精 子
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精子是男性成熟的生殖细胞,在精巢中形成。
人类成熟精子形似蝌蚪,长约60微米,由含亲代遗传物质的头和具有运动功能的尾所组成,分头、颈、中、尾四部分。我另收集有精子运动图(69.1k),很美丽的,值得一看。
在透射电子显微镜下可见整个精子由细胞膜包裹着,头部有一个顶体和结构致密的细胞核。核中主要成分为脱氧核糖核蛋白(DNP),许多不育病人精子中DNP量虽正常,但是其化学组成异常。核内常有大小不等、形状不规则的核泡,可能是染色质浓聚的缺陷所致, 对受精并无影响。
顶体是覆盖头前端2/3的帽状结构。顶体是一种特化的溶酶体,外包以单位膜,紧包细胞膜的那层为顶体外膜,贴近核膜的那层为顶体内膜。内外膜之间的狭窄腔隙中含有顶体物,其中含有多种水解酶和糖蛋白,如透明质酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、顶体素,β-天冬氨酰-N-乙酰氨基葡萄糖胺—氨基水解酶、ATP酶、放射冠穿透酶等,总称为顶体酶,使精子在女性生殖道内获能并出现顶体反应,其中以透明质酸酶与顶体素在受精过程中所起作用最大。顶体反应是精子和卵子结合必不可少的条件,在受精过程中顶体中的酶有助于精子穿透卵子的外壳。透明质酸酶能溶解卵泡细胞之间的基质。顶体素是一种以酶原的形式存在的类胰蛋白酶。当发生顶体反应时,顶体素原被激活成有活性的顶体素并释放,并与其他物质一起,参与了精子穿过透明带的机制,以完成精卵结合,达到受精的目的。顶体后环是顶体尾侧细胞质局部浓缩特化成一薄层环状的致密带,紧贴于细胞膜下,表现为环状增厚,这一环状带在光镜下是“核后帽”。受精时,此环的细胞膜首先与卵膜融合。有些不育病人,顶体后环可见缺口。
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核后环在顶体后环的尾缘,细胞膜与核膜紧密相贴,构成一环状线,称核后环。核后环尾侧,细胞又与核膜分离,核膜在此处形成一下垂的皱褶,伸延到颈段,在核膜皱褶上有一些小孔。皱褶返回至核底部成为植入窝的衬垫,植入窝是核后极上一浅窝,与颈段小头相嵌合,因而可增强头与尾的连接,使剧烈的尾部运动产生的力不致于造成头尾分离。
从顶部开始有由原纤维合成的轴丝直达尾部,它的结构和其他细胞的鞭毛及纤毛很相似。中央有二条原纤维,周围围以九对原纤维。中部除原纤维外还有四周连接成为螺旋状的线粒体构成的鞘,中部的线粒体是精子能量的中央供应站。尾部的轴丝为一个直接位于细胞膜下,由原纤维构成的鞘包裹,尾部的运动是由肌球蛋白纤维类似的蛋白质纤维收缩所致。严重的精子无力症或死精子症的病人,精子中可有纤维鞘缺失或其他缺陷。
通常是用光学显微镜观察精子的形态,因此必须将精液做成涂片,进行染色。一般采用巴氏染色法:取精液一滴(约0.1毫升)于清洁玻片上,推成薄片(若精液中精子数较少的,应先将精液离心沉淀,取其沉淀物推成均匀薄片)。置室温或37℃烘箱中使之干燥,然后用95%的酒精进行固定处理后,再用苏木精、橘黄及EA36等染料进行染色。通过染色使精子头前部染为淡紫红色,有核的头后部染为深紫色,体及尾部为淡紫红色。若无条件进行以上特殊染色法,也可用一般革兰氏染液染色,精子头部染为紫红色,尾及其他部分淡红色。
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在光学显微镜下正常精子可粗分为头、体、尾三部,头部呈扁平卵圆形,正面观呈卵圆形,侧面观呈梨形,长约4~5μm。尾长约55μm,近头端较粗 ,直径约1μm,末端较细约0.1μm,尾部长而弯曲。但正常精子头部亦可以有生理变异,而成为大头、小头、圆头及尖头,幼稚型精子有小头、头部有附加帽、体部有附加物等之分,衰老型精子有头部胞浆出现黑点、头部全部着色、头部不着色等。
畸形精子包括头、体、尾的形态变异,或头体混合畸形。头部畸形有巨大头、头部核和胞浆倒转,蘑菇样头、双头;体部畸形有体大而粗、楔形、三角形等;尾部畸形有粗尾、粗短而分叉尾及双尾;头体混合畸形有头体增大、核畸形变长及头体混合变长等。
精巢中生有精原细胞,每个精原细胞都含有与体细胞内数目相同的染色体。
一部分精原细胞略微增大,染色体进行复制,精原细胞成为初级精母细胞。初级精母细胞经过两次连续的细胞分裂,才成为成熟的精子。
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第一次分裂开始不久,初级精母细胞中的同源染色体(配对的一条来自父方,一条来自母方的,形状和大小一般都相同的两条染色体)两两配对,即联会。随后在光学显微镜下可以清楚看到,每个染色体都含有两个染色单体,由一个着丝点连接着。这样,每一对同源染色体含有四个染色单体,这叫做四分体。
随后各个四分体都排列在细胞中央,各由着丝点附着在纺锤丝上。由于附着在着丝点上的纺锤丝不断地收缩变短,不久四分体平分为二(联会的同源染色体彼此分开),各受所附着的纺锤丝的牵引,分别向细胞的两极移动。接着,细胞分裂开来,一个初级精母细胞分裂成两个次级精母细胞。这样,次级精母细胞中染色体的数目只有初级精母细胞的一半(每个染色体仍含有两个染色单体,着丝点仍然是一个)。这是精子形成过程中的第一次分裂,在这次细胞分裂过程中,染色体的数目减少了一半。
第一次分裂以后,紧接着就进行第二次分裂。这时候两个次级精母细胞中每个染色体的着丝点分裂为二,两个染色单体完全分开,各有一个着丝点。这样,两个染色单体就成为两个染色体了。由于纺锤丝的牵动,两个染色体分别向细胞的两极移动。接着细胞分裂开来,两个次级精母细胞分裂成四个细胞(精子细胞)。精子细胞只含有数目减少一半的染色体。至此,减数分裂完成。精子细胞经过变形,形成精子。
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调节睾丸生精功能的垂体激素主要是由腺垂体分泌的黄体生成素(LH)和卵泡刺激素(FSH)。LH主要作用于睾丸间质细胞,而FSH主要作用于生精细胞和支持细胞,因此就存在垂体-间质细胞轴和垂体-曲细精管轴两种调节机制。
LH又叫间质细胞刺激素(ICSH)。这是因为,由垂体分泌的LH经血液循环到达睾丸后,与间质细胞膜上的LH受体相结合,从而引发间质细胞合成睾酮。睾酮经分泌入血液循环后,主要从三个方面起作用:一是直接与靶器官的睾酮受体结合,促进蛋白质合成;二是经52-还原酶作用而转化为双氢睾酮;三是经芳香化酶作用而转化为雌激素。另外还有其他一些作用途径。如果垂体分泌LH不足,则睾丸间质细胞萎缩,睾酮合成减少。反之,血液中的睾酮和雌激素水平可反馈性地控制腺垂体分泌LH的能力和下丘脑分泌GnRH的能力。
FSH作用于生精细胞和支持细胞,可启动生精过程;FSH可刺激支持细胞分泌ABP,ABP可与睾酮和双氢睾酮结合,从而提高二者在睾丸微环境中的局部浓度,有利于生精过程;另外,FSH还可使支持细胞中的睾丸酮经芳香化酶的作用而转变为雌二醇,雌激素可能对睾酮的分泌有反馈调节作用,使睾酮分泌控制在一定水平。直接注射睾酮并不能反馈性控制FSH的分泌,反馈性控制FSH主要是靠睾丸分泌的抑制素(inhibin),抑制素可使垂体失去对下丘脑分泌的GnRH的反应性,从而反馈性地抑制垂体FSH的分泌。
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支持细胞和间质细胞均在睾丸内,它们对精子的生成具有重要作用。支持细胞又名保育细胞,即sertoei细胞,呈锥体形,底部较宽,有规律地排列在睾丸曲细精管的基底膜上,细胞上端伸向管腔的中心部。这种细胞不分裂、不增殖,它们的细胞顶部和侧壁形成许多凹陷,其中镶嵌着生精细胞。支持细胞的主要作用即是支持、营养和保护生精细胞,利于它们由精原细胞顺利地分化为精子。此外,相邻的支持细胞基部侧突相接,两侧细胞膜形成紧密连接,这种紧密连接位于精原细胞上方,起到屏障作用,因此称为血睾屏障,可阻止间质内的一些大分子物质穿过曲细精管上皮细胞之间的间隙而进入管腔。
间质细胞即leydig细胞,位于睾丸间质内,成群或单个存在。这种细胞主要是在青春期后由睾丸间质内成纤维细胞逐渐演化而成,并随着年龄的增加而数目逐渐下降。间质细胞的主要功能是分泌雄性激素,包括睾丸酮、双氢睾酮以及雄甾二酮、去氢异雄酮等。这些激素对维持雄性第二特征、促进附属性腺的发育,以及对促进精子的发育和成熟都具有不可或缺的作用。间质细胞的功能主要受垂体分泌的黄体生成素(LH)的调节,并易受温度、放射线和药物的影响。
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由此可见,支持细胞和间质细胞不论是对精子的发生还是对精子的成熟都具有重要作用,应努力保护它们的正常形状和功能,这对精子获得正常生殖功能是十分必要的。
精子运动
有几种类型的精子运动,但最常见的有两种,一种是直接朝前运动,精子实际上是朝前游动;第二种运动是摆动,精子只摆动尾,却不前进。附睾精子和射精精子的运动类型是不同的。射精液不同组分中的精子,其运动类型也不一样。由于精子的运动速度在射精液的最初一部分中比较高,所以常用射精液富含精子的开始一部分进行人工受精。当精子遇到附睾液、精浆、宫颈粘液、子宫内膜液、输卵管液和腹腔液等的离子微环境变化和生物物理状态变化时,精子运动类型也有着变化。在有输卵管粘液和卵泡液的情况下,精子运动速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之间的最适比例关系对精子的活力和运动也有影响。精囊腺分泌液含有几种对精子运动和活力有损伤作用的成分;而前列腺分泌液则刺激精子运动。把激肽或激肽释放酶与精液样品混在一起,可改善精子的运动能力。有规律地把激肽释放酶连续给精子少的病人服用几个月,可增加精液的精子数,并改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的几亿精子只有不到100个精子能运行到受精部位。
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精子鞭毛以一种协调顺序反复传播正弦波。这样,以鞭毛内产生的能量来调节精子的运动。鞭毛有解剖学上纵行排列的收缩蛋白质、粗大纤维和与它相关联的微丝及微管。因此为了克服诸如宫颈粘液这样的粘性腔液的阻力,久需要有这样的推动力。精子细胞为了有效地向前运动,必须使运动波达到协调,并作为发育过程中的一个结果保持下来。
关于精子尾运动的三维空间模型,有许多相互矛盾之处,这可能是因为拍下来的照片基本上都是二维结构。但是,共识认为,在一平面上有一个主要的波状运动从基部传到尖端,该平面相当于精子头的宽面;附加在这个运动波上的一个旋转成分引起一种螺旋形运动。但是还不清楚这一旋动成分是顺时针方向还是反时针方向的。
当从基部向尖端看时,人精子头与头的凝集常向反时针方向转动,也就是与轴丝外周纤维的小臂方向相反。如果轴丝以某种方式传导一个收缩脉冲的话,那么这一冲动将会沿同一方向通过这条轴丝。
精子内有在肌肉收缩中起重要作用的三磷酸腺苷和三磷酸腺苷酶(ATP酶),它们在生能反应和精子运动之间建立了联系。就象ATP在肌纤维收缩时提供大量能量一样,ATP的分解为精子纤维收缩提供大量所需的能量。精子消耗的ATP,可以通过果糖酵解生能反应和呼吸作用得到补充。
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代谢过程产生能量(ATP是其最终形式)传给能够把化学位能转变为机械动能的结构。这种能量供应,部分由介质的底物代谢得到补充,部分由原位代谢途径产生,其中包括三磷酸腺苷酶。鞭毛运动的启动,似乎部分是通过第二信使环一磷酸腺苷(cAMP)和环一磷酸鸟苷(cGMP)依靠内分泌控制的。但是,在一连串反应中,主要靠钙离子激活的蛋白质复合体来启动鞭毛运动。
精子质膜的生物电性质,连同神经化学调节作用和特殊的离子转移酶系统,即Na+、K+的激活依赖于镁离子的ATP酶,可能与运动波的协调作用和精子细胞的运动速度有因果关系。精子的运动速度也可能受到鞭毛运动频率变化的影响。
精子发生、成熟与运输
在人胚胎中,约在发育第24天可辨认原始生殖细胞。此时它们在卵黄曩 中出现。细胞进行有丝分裂,在第4~5周游走到位于生殖峪的原始性腺。原始生殖细胞在游走时及其后,经过细胞分裂迅速增多。到第42天,可多达1300个原始生殖细胞,以后或变为卵原细胞或变为精原细胞存在于未分化的性腺中。在晕丸分化早期,原始生殖细胞均匀地分布在曲细精管中。它们在整个幼儿期保持静止,但在青春发育早期,精原细胞开始增殖,经有丝分裂成为初级精母细胞,直等到青春发育期才开始减数分裂。
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男性青春期在很多方面类似女性,但有一些明显不同。生长高峰以身高测量,男性发生晚2年。没有相似于月经初潮的精确时间点以表明达到肯定的性成熟阶段,如同女性发育,在某一年龄的发育阶段在各个个体之间可有很大变异。睾酮引起体格生长与男性附性器官的成熟以及第二性征例如声音低沉,毛发的特征性分布。
充分发育的宰睾丸横切面,显示在曲细精管内的生殖细胞处于不同的发育阶段。这些细胞来自生精上皮,由曲细精管的基底膜所包裹。产生并分泌男性激素睾酮的Leydig间质细胞位于曲细精管之间。另一种特异细胞即sertoli细胞,在曲细精管中紧邻生殖细胞。这些细胞不是生殖细胞株的一部分。它们位于曲细精管基底膜上并伸人管腔,分支伸入不同阶段的生殖细胞中间。多年来一直认为sertoli细胞在睾丸内仅仅是提供结构性支持。现已认识它们具有很多重要的功能。成人中,它们对精子向曲细精管腔内释放起重要作用。它们还提供一个重要的屏障,将管腔与其余曲细精管产生精子的区域分隔开来,并且它们产生雄激素结合蛋白。精原细胞和与之邻近的sertoli细胞并列于基底膜上。这样在间质间隙与浸泡生殖上皮的液体之间起功能性屏障作用。曲细精管内的液体与睾丸的血液、血浆或淋巴成分有实质性不同。它含有较少的蛋白质及3倍的钾而无葡萄糖。氨基酸浓度亦有显著差异;谷氨酸与天门冬氨酸在睾丸液中的量高于血液。最重要的是基底膜阻止蛋白质进入曲细精管。这就保护了内容物,不和能与精子起反应的血液抗体起作用。睾酮可自由通过基底膜扩散。已发现睾丸网液的浓度与睾丸静脉血相似。因之对于精子发生重要的激素可以有效地运送,而血循环中能干扰此过程的其它物质则被除外。
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精子发生是由带着46条染色体(二倍体,2N)的未分化的精原细胞转变为仅含23条染色体(单倍体,N)的精子的一系列过程。在整个成人生命中,睾丸恒定地提供精子,运输并储存在附性生殖器官中。在男性80多岁与90多岁均见到正常精子发生的证据。这种有效而连续的过程提供难以置信的生殖能力。
在曲细精管中,精原细胞经过有丝分裂,最终形成精母细胞。青春期初级精母细胞进行减数分裂形成较小的次级精母细胞,含有单倍体数目的染色体,次级精母细胞进一步分裂成为精细胞的结构。这次分裂并不伴有染色体数目的进一步减少。从精细胞变为精子是一成熟过程,既无减数分裂,亦无有丝分裂。最后的一个过程称为精子形成。虽然在初级精母细胞与次级精母细胞阶段已完成细胞核分裂,但胞浆的分裂并未结束。精细胞的成分仍通过胞浆峪相连;因之精子发育是彼此相接触的。
精子形成包括导致早期精细胞最终分化为肯定的精子的过程。该过程的主要步骤为形成顶体帽、延长、精子核浓缩及形成精子尾或鞭毛。在电镜下已详细观察到这些过程。它是进行性的并且是可预测的。在任一时间,曲细精管内的精细胞可见处于精子发生过程中的不同阶段;精原细胞,初级与次级精母细胞,早期与晚期精细胞均可见到。在任何一个部位均可见到第一个尚未及完成其分化,已有数个新一代产生。精子发生周期,其系列变化以发生于单个细胞而言,从干细胞的精原细胞发育开始至完全分化的精子止,在人类中约53天。精子的结构精子为高度分化的细胞,它的独特设计是为了进行其特殊功能。然而它表现为与绝大多数细胞一样最通常的基本结构。为便于叙述,精子可分为三个区域棗头、中段与尾。精子的所有区域均有一连续的膜包裹。然而围绕头部的膜与连续包裹尾部表面的膜有不同。盖在精子头前部区域的膜能进行生理控制的分解即顶伸反应,为穿透围绕卵子的蛋白质透明带作准备。盖在精子头后半部与尾部的膜在此过程中保持完整。
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细胞核构成精子头的突起部位,其主要成分为DNA与一种相关的精蛋白,一种富有精氨酸与半肌氨酸的基本蛋白质。电镜检查胞核染色质密而匀质。头的前部区域由顶体覆盖。这是一种膜质结构,盖住细胞核表面的前部。它充满了电子密度相对较低的物质,由许多酶组成,如透明质酸酶,类似胰蛋白酶称为顶体酶及其它蛋白分解酶。很可能顶体中的酶在精子穿透透明带时起作用。
横切面中尾部呈现典型运动鞭毛的9+2轴丝特征。包围这些的是9条较粗纤维,它们仅延长到尾部的前半部。这些纤维与精子头部基底板相对的支侍柱有关,轴丝直接从基底板下发出。尾部可分为几个区。中段为最近颈部的区域,白8~10个螺旋节段组成。远端部有内轴纤维由纤疾鞘所包裹,纤维鞘几乎延伸至尾未端,该处中央干维仅有质膜包裹。
曲细精管中细胞的解剖性排列,其设计是为了保证精子能有效释放入曲细精管腔中。在此过程中,发育中的精子与Sertoli细胞表现为经常变化着的关系。Sertoli细胞在精子释放中起关键作用。精子沿着Sertoli细胞上皮被拉长,然后向上向细胞表面移动最终排出。而将一些球形的过剩胞浆留在后面,这种朝向曲细精管管腔的运动是由Sertoli细胞顶部胞浆的收缩所致。Sertoli细胞的位置是固定的,与通过它们的不断变化着的精细胞群成为对比。不象上皮内通常的排列,精细胞与Sertoli细胞之间没有象桥粒与缝隙连接(GJ)这类解剖性联系。如果存在这种细胞与细胞联系的话,它们将阻止精子形成物质的运动。然而,在邻近的Sertoli细胞之间有特殊的连接。这些闭合性连接形成了屏障,将上皮分为一个基底部与一个近腔部,基底部含有早期精子形成结构,精原细胞与早期精母细胞。近腔部含有减数分裂阶段与减数分裂后阶段的发育中精细胞。因之, Sertoli细胞及其闭合连接为血睾通透性屏障提供解剖学基础。该结构性布局将分化中的生殖细胞与全身细胞外液成分隔离。通过血流到达生殖细胞的物质必须通过由Sertoli细胞形成的屏障。这样的按排保护了精子早期减数分裂分化的敏感过程。
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支持曲细精管的结缔组织含有产生翠酮的Leydig间质细胞。Levdig细胞为肇丸雄激素的主要来源。它们受促黄体激素(LH),男性亦称间质细胞刺激素(ICSH)的影响。在垂体释放的LH与晕酮产生之间存在相互作用的关系(图4.9)。无LH刺激时,辜酮停止产生,而在缺乏睾酮时,精子发生停止。中枢神经系统对精子发生的控制一分重要。成人男子垂体切除导致精子发生停止于初级精母细胞阶段。成人中,FSH对持续产生精细胞并不重要。然而FsH却直接作用于sertoii细胞,刺激蛋白质合成反产生雄激素结合蛋白(ABP)。如其名称含意,雄激素结合蛋白与睾酮结合,造成睾丸内局部高浓度的雄激素。5ettoii细胞产生激素一抑制素,后者可反过来作用在垂体抑制FSH分泌。毫不令人惊奇,Levdig细胞具有分泌笛体细胞的典型结构。位于曲细精管之间的间质间隙,它们与睾丸间质的血管及淋巴管有密切的联系。从该部位,它们的分泌物可以通过或进入晕丸毛细血管丛而进入静脉血,或直接进入睾丸淋巴,该处睾酮浓度约为动脉血浆浓度的4倍。
如将曲细精管拉直,长度约为10米。它们在晕丸网处融合,睾丸网与附睾通过输出小管相连,约8~12、条小管,从睾丸网到达附晕的近端。附睾的功能是储存精子。同时,它对晕丸后的精子成熟发挥重要影响。附晕为一单管,本身盘曲。任意地被分为三个区域:附睾头,附睾体及附睾尾。附睾尾连至输精管,最终与精囊导管相连形成在前列腺周围的共同射精管。以前认为附肇单纯是一个从睾丸运载精子至输精管的导管,现在认识到它在精子成熟过程中起重要作用。不同部位的附睾管具有为精子成熟所必需的特异局部功能。精子在附睾中的成熟过程涉及顶体膜的改变,允许精子运动能力发生变化及在受精时与卵子结合的能力。附睾细胞具有吸收功能亦有分泌功能。上皮吸收液体及小的颗粒,特别在附睾头的区域。它也分泌某些独特物质进入附皋管腔,在精子成熟中起某些作用。这些功能取决于睾酮或其它雄激素。如切除宰丸,则附晕上皮细胞的高度降低并且去分化。精子通过输出小管的运输可能由管壁的纤毛运动及收缩功能而加速。沿附晕头及体部运输是由规律的自发收缩完成。精子通过附睾的速率则个体不同。使用放射性示踪物标记的精子测量,其通过速率约8~14天。
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在附睾的起始区精子数相对较少,其浓度随液体被附睾上皮吸收而增加。健康青年男性其附皋尾呈卷曲小管充满精子。对允许精子储存并保持生理功能完整性的附晕远端区的环境至今了解很少。在动物中如兔子,附睾中精子可保持生育力长达30天。
精子在附辜中的成熟过程中,发生了一系列变化。在附晕头部的精子既无活动力并显示异常游动,倾向以环状方式前进。当它们通过附晕时,它们的泳动能力变为单一方向性。精子质膜的表面特征发生了重要变化,但在人精子成熟后未见到结构性顶体变化。
阴茎由三个长柱形可勃起组织组成。其周围有弹性鞘包围。每个柱形体含有血管及性唤起时可充满血流的会合空间。两个上部的柱状体称为阴茎海绵体,主要是在勃起时可使阴茎变硬并增加阴茎的长度与宽度阴茎海绵体在阴茎干的根部分为阴茎脚。阴茎脚形成对人体的附着,当它们分散为健样纤维后,解剖上附着于骨盆骨。阴茎的第三个柱状体尿道海绵体位于阴茎的下部。它终止于龟头。尿道从尿道海绵体中通过。勃起时,尿道海绵体比阴茎海绵体为软。在性高潮时龟头本身增大到几乎两倍于其平时体积。赋予它大量感觉神经末梢并具有最强的性欲感觉。在性高潮时,阴茎变硬,尿道开口扩张,睾丸部分上升以及晕丸皮肤与鞘膜增。当性兴奋达乎台期,精液集合在前列腺部尿道,此时有一种射精不可避免的感觉。位于尿道根部的库柏氏腺(尿道球腺)释放其内容物。睾丸增加体积并前旋,阴囊增厚。在性欲高潮时,膀肌内括约肌收缩,精囊收缩,输精管收缩,勃起括约肌收缩,前列腺收缩,这些收缩力量当阴茎本身收缩时迫使精液通过尿道。
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射精涉及附睾与输精管以及前列腺与精囊壁平滑肌的协调收缩。在附睾与输精管的远端这些导管壁的肌层增厚尤为明显。性欲高潮时刺激收缩活动的最终结果是在肾上腺素能神经纤维的控制下。相反的,勃起则取决于副交感的刺激。只有附晕尾的远端区及输精管在腹下神经的肾上腺素能纤维刺激下发生明显的收缩。这样的神经分布类型防止在射精时大量未成熟精子通过输精管并进入精浆射出。附性器官的作用在射精时,精液从精囊,前列腺及库柏氏腺(尿道球腺)接受液。精囊为成对性结构位于膀恍三角的背侧。它们分泌富含果糖的产物通过射精管进入尿道。前列腺围绕尿道的基底部,在射精时通过很多小导管将其内容物送人尿道。前列腺分泌一种清亮的液体,微酸性并富含酸性磷酸酶。拘椽酸、锌及一些蛋白溶解酶。尿道球腺或称库柏氏腺的分泌物输入尿道球部。它们提供润滑液体维持尿道内的潮湿。在性兴奋高潮及完全勃起时,它们的内容物能在射精前释放,有时还带有少量精子。已知睾丸雄激素负责维持副性器官的功能。精囊与前列腺分泌物的主要作用是在射精时运送精子,但对精子的代谢可能也起一些作用。
x精子与y精子||精卵相会, 百拇医药
人类成熟精子形似蝌蚪,长约60微米,由含亲代遗传物质的头和具有运动功能的尾所组成,分头、颈、中、尾四部分。我另收集有精子运动图(69.1k),很美丽的,值得一看。
在透射电子显微镜下可见整个精子由细胞膜包裹着,头部有一个顶体和结构致密的细胞核。核中主要成分为脱氧核糖核蛋白(DNP),许多不育病人精子中DNP量虽正常,但是其化学组成异常。核内常有大小不等、形状不规则的核泡,可能是染色质浓聚的缺陷所致, 对受精并无影响。
顶体是覆盖头前端2/3的帽状结构。顶体是一种特化的溶酶体,外包以单位膜,紧包细胞膜的那层为顶体外膜,贴近核膜的那层为顶体内膜。内外膜之间的狭窄腔隙中含有顶体物,其中含有多种水解酶和糖蛋白,如透明质酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、顶体素,β-天冬氨酰-N-乙酰氨基葡萄糖胺—氨基水解酶、ATP酶、放射冠穿透酶等,总称为顶体酶,使精子在女性生殖道内获能并出现顶体反应,其中以透明质酸酶与顶体素在受精过程中所起作用最大。顶体反应是精子和卵子结合必不可少的条件,在受精过程中顶体中的酶有助于精子穿透卵子的外壳。透明质酸酶能溶解卵泡细胞之间的基质。顶体素是一种以酶原的形式存在的类胰蛋白酶。当发生顶体反应时,顶体素原被激活成有活性的顶体素并释放,并与其他物质一起,参与了精子穿过透明带的机制,以完成精卵结合,达到受精的目的。顶体后环是顶体尾侧细胞质局部浓缩特化成一薄层环状的致密带,紧贴于细胞膜下,表现为环状增厚,这一环状带在光镜下是“核后帽”。受精时,此环的细胞膜首先与卵膜融合。有些不育病人,顶体后环可见缺口。
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核后环在顶体后环的尾缘,细胞膜与核膜紧密相贴,构成一环状线,称核后环。核后环尾侧,细胞又与核膜分离,核膜在此处形成一下垂的皱褶,伸延到颈段,在核膜皱褶上有一些小孔。皱褶返回至核底部成为植入窝的衬垫,植入窝是核后极上一浅窝,与颈段小头相嵌合,因而可增强头与尾的连接,使剧烈的尾部运动产生的力不致于造成头尾分离。
从顶部开始有由原纤维合成的轴丝直达尾部,它的结构和其他细胞的鞭毛及纤毛很相似。中央有二条原纤维,周围围以九对原纤维。中部除原纤维外还有四周连接成为螺旋状的线粒体构成的鞘,中部的线粒体是精子能量的中央供应站。尾部的轴丝为一个直接位于细胞膜下,由原纤维构成的鞘包裹,尾部的运动是由肌球蛋白纤维类似的蛋白质纤维收缩所致。严重的精子无力症或死精子症的病人,精子中可有纤维鞘缺失或其他缺陷。
通常是用光学显微镜观察精子的形态,因此必须将精液做成涂片,进行染色。一般采用巴氏染色法:取精液一滴(约0.1毫升)于清洁玻片上,推成薄片(若精液中精子数较少的,应先将精液离心沉淀,取其沉淀物推成均匀薄片)。置室温或37℃烘箱中使之干燥,然后用95%的酒精进行固定处理后,再用苏木精、橘黄及EA36等染料进行染色。通过染色使精子头前部染为淡紫红色,有核的头后部染为深紫色,体及尾部为淡紫红色。若无条件进行以上特殊染色法,也可用一般革兰氏染液染色,精子头部染为紫红色,尾及其他部分淡红色。
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在光学显微镜下正常精子可粗分为头、体、尾三部,头部呈扁平卵圆形,正面观呈卵圆形,侧面观呈梨形,长约4~5μm。尾长约55μm,近头端较粗 ,直径约1μm,末端较细约0.1μm,尾部长而弯曲。但正常精子头部亦可以有生理变异,而成为大头、小头、圆头及尖头,幼稚型精子有小头、头部有附加帽、体部有附加物等之分,衰老型精子有头部胞浆出现黑点、头部全部着色、头部不着色等。
畸形精子包括头、体、尾的形态变异,或头体混合畸形。头部畸形有巨大头、头部核和胞浆倒转,蘑菇样头、双头;体部畸形有体大而粗、楔形、三角形等;尾部畸形有粗尾、粗短而分叉尾及双尾;头体混合畸形有头体增大、核畸形变长及头体混合变长等。
精巢中生有精原细胞,每个精原细胞都含有与体细胞内数目相同的染色体。
一部分精原细胞略微增大,染色体进行复制,精原细胞成为初级精母细胞。初级精母细胞经过两次连续的细胞分裂,才成为成熟的精子。
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第一次分裂开始不久,初级精母细胞中的同源染色体(配对的一条来自父方,一条来自母方的,形状和大小一般都相同的两条染色体)两两配对,即联会。随后在光学显微镜下可以清楚看到,每个染色体都含有两个染色单体,由一个着丝点连接着。这样,每一对同源染色体含有四个染色单体,这叫做四分体。
随后各个四分体都排列在细胞中央,各由着丝点附着在纺锤丝上。由于附着在着丝点上的纺锤丝不断地收缩变短,不久四分体平分为二(联会的同源染色体彼此分开),各受所附着的纺锤丝的牵引,分别向细胞的两极移动。接着,细胞分裂开来,一个初级精母细胞分裂成两个次级精母细胞。这样,次级精母细胞中染色体的数目只有初级精母细胞的一半(每个染色体仍含有两个染色单体,着丝点仍然是一个)。这是精子形成过程中的第一次分裂,在这次细胞分裂过程中,染色体的数目减少了一半。
第一次分裂以后,紧接着就进行第二次分裂。这时候两个次级精母细胞中每个染色体的着丝点分裂为二,两个染色单体完全分开,各有一个着丝点。这样,两个染色单体就成为两个染色体了。由于纺锤丝的牵动,两个染色体分别向细胞的两极移动。接着细胞分裂开来,两个次级精母细胞分裂成四个细胞(精子细胞)。精子细胞只含有数目减少一半的染色体。至此,减数分裂完成。精子细胞经过变形,形成精子。
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调节睾丸生精功能的垂体激素主要是由腺垂体分泌的黄体生成素(LH)和卵泡刺激素(FSH)。LH主要作用于睾丸间质细胞,而FSH主要作用于生精细胞和支持细胞,因此就存在垂体-间质细胞轴和垂体-曲细精管轴两种调节机制。
LH又叫间质细胞刺激素(ICSH)。这是因为,由垂体分泌的LH经血液循环到达睾丸后,与间质细胞膜上的LH受体相结合,从而引发间质细胞合成睾酮。睾酮经分泌入血液循环后,主要从三个方面起作用:一是直接与靶器官的睾酮受体结合,促进蛋白质合成;二是经52-还原酶作用而转化为双氢睾酮;三是经芳香化酶作用而转化为雌激素。另外还有其他一些作用途径。如果垂体分泌LH不足,则睾丸间质细胞萎缩,睾酮合成减少。反之,血液中的睾酮和雌激素水平可反馈性地控制腺垂体分泌LH的能力和下丘脑分泌GnRH的能力。
FSH作用于生精细胞和支持细胞,可启动生精过程;FSH可刺激支持细胞分泌ABP,ABP可与睾酮和双氢睾酮结合,从而提高二者在睾丸微环境中的局部浓度,有利于生精过程;另外,FSH还可使支持细胞中的睾丸酮经芳香化酶的作用而转变为雌二醇,雌激素可能对睾酮的分泌有反馈调节作用,使睾酮分泌控制在一定水平。直接注射睾酮并不能反馈性控制FSH的分泌,反馈性控制FSH主要是靠睾丸分泌的抑制素(inhibin),抑制素可使垂体失去对下丘脑分泌的GnRH的反应性,从而反馈性地抑制垂体FSH的分泌。
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支持细胞和间质细胞均在睾丸内,它们对精子的生成具有重要作用。支持细胞又名保育细胞,即sertoei细胞,呈锥体形,底部较宽,有规律地排列在睾丸曲细精管的基底膜上,细胞上端伸向管腔的中心部。这种细胞不分裂、不增殖,它们的细胞顶部和侧壁形成许多凹陷,其中镶嵌着生精细胞。支持细胞的主要作用即是支持、营养和保护生精细胞,利于它们由精原细胞顺利地分化为精子。此外,相邻的支持细胞基部侧突相接,两侧细胞膜形成紧密连接,这种紧密连接位于精原细胞上方,起到屏障作用,因此称为血睾屏障,可阻止间质内的一些大分子物质穿过曲细精管上皮细胞之间的间隙而进入管腔。
间质细胞即leydig细胞,位于睾丸间质内,成群或单个存在。这种细胞主要是在青春期后由睾丸间质内成纤维细胞逐渐演化而成,并随着年龄的增加而数目逐渐下降。间质细胞的主要功能是分泌雄性激素,包括睾丸酮、双氢睾酮以及雄甾二酮、去氢异雄酮等。这些激素对维持雄性第二特征、促进附属性腺的发育,以及对促进精子的发育和成熟都具有不可或缺的作用。间质细胞的功能主要受垂体分泌的黄体生成素(LH)的调节,并易受温度、放射线和药物的影响。
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由此可见,支持细胞和间质细胞不论是对精子的发生还是对精子的成熟都具有重要作用,应努力保护它们的正常形状和功能,这对精子获得正常生殖功能是十分必要的。
精子运动
有几种类型的精子运动,但最常见的有两种,一种是直接朝前运动,精子实际上是朝前游动;第二种运动是摆动,精子只摆动尾,却不前进。附睾精子和射精精子的运动类型是不同的。射精液不同组分中的精子,其运动类型也不一样。由于精子的运动速度在射精液的最初一部分中比较高,所以常用射精液富含精子的开始一部分进行人工受精。当精子遇到附睾液、精浆、宫颈粘液、子宫内膜液、输卵管液和腹腔液等的离子微环境变化和生物物理状态变化时,精子运动类型也有着变化。在有输卵管粘液和卵泡液的情况下,精子运动速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之间的最适比例关系对精子的活力和运动也有影响。精囊腺分泌液含有几种对精子运动和活力有损伤作用的成分;而前列腺分泌液则刺激精子运动。把激肽或激肽释放酶与精液样品混在一起,可改善精子的运动能力。有规律地把激肽释放酶连续给精子少的病人服用几个月,可增加精液的精子数,并改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的几亿精子只有不到100个精子能运行到受精部位。
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精子鞭毛以一种协调顺序反复传播正弦波。这样,以鞭毛内产生的能量来调节精子的运动。鞭毛有解剖学上纵行排列的收缩蛋白质、粗大纤维和与它相关联的微丝及微管。因此为了克服诸如宫颈粘液这样的粘性腔液的阻力,久需要有这样的推动力。精子细胞为了有效地向前运动,必须使运动波达到协调,并作为发育过程中的一个结果保持下来。
关于精子尾运动的三维空间模型,有许多相互矛盾之处,这可能是因为拍下来的照片基本上都是二维结构。但是,共识认为,在一平面上有一个主要的波状运动从基部传到尖端,该平面相当于精子头的宽面;附加在这个运动波上的一个旋转成分引起一种螺旋形运动。但是还不清楚这一旋动成分是顺时针方向还是反时针方向的。
当从基部向尖端看时,人精子头与头的凝集常向反时针方向转动,也就是与轴丝外周纤维的小臂方向相反。如果轴丝以某种方式传导一个收缩脉冲的话,那么这一冲动将会沿同一方向通过这条轴丝。
精子内有在肌肉收缩中起重要作用的三磷酸腺苷和三磷酸腺苷酶(ATP酶),它们在生能反应和精子运动之间建立了联系。就象ATP在肌纤维收缩时提供大量能量一样,ATP的分解为精子纤维收缩提供大量所需的能量。精子消耗的ATP,可以通过果糖酵解生能反应和呼吸作用得到补充。
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代谢过程产生能量(ATP是其最终形式)传给能够把化学位能转变为机械动能的结构。这种能量供应,部分由介质的底物代谢得到补充,部分由原位代谢途径产生,其中包括三磷酸腺苷酶。鞭毛运动的启动,似乎部分是通过第二信使环一磷酸腺苷(cAMP)和环一磷酸鸟苷(cGMP)依靠内分泌控制的。但是,在一连串反应中,主要靠钙离子激活的蛋白质复合体来启动鞭毛运动。
精子质膜的生物电性质,连同神经化学调节作用和特殊的离子转移酶系统,即Na+、K+的激活依赖于镁离子的ATP酶,可能与运动波的协调作用和精子细胞的运动速度有因果关系。精子的运动速度也可能受到鞭毛运动频率变化的影响。
精子发生、成熟与运输
在人胚胎中,约在发育第24天可辨认原始生殖细胞。此时它们在卵黄曩 中出现。细胞进行有丝分裂,在第4~5周游走到位于生殖峪的原始性腺。原始生殖细胞在游走时及其后,经过细胞分裂迅速增多。到第42天,可多达1300个原始生殖细胞,以后或变为卵原细胞或变为精原细胞存在于未分化的性腺中。在晕丸分化早期,原始生殖细胞均匀地分布在曲细精管中。它们在整个幼儿期保持静止,但在青春发育早期,精原细胞开始增殖,经有丝分裂成为初级精母细胞,直等到青春发育期才开始减数分裂。
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男性青春期在很多方面类似女性,但有一些明显不同。生长高峰以身高测量,男性发生晚2年。没有相似于月经初潮的精确时间点以表明达到肯定的性成熟阶段,如同女性发育,在某一年龄的发育阶段在各个个体之间可有很大变异。睾酮引起体格生长与男性附性器官的成熟以及第二性征例如声音低沉,毛发的特征性分布。
充分发育的宰睾丸横切面,显示在曲细精管内的生殖细胞处于不同的发育阶段。这些细胞来自生精上皮,由曲细精管的基底膜所包裹。产生并分泌男性激素睾酮的Leydig间质细胞位于曲细精管之间。另一种特异细胞即sertoli细胞,在曲细精管中紧邻生殖细胞。这些细胞不是生殖细胞株的一部分。它们位于曲细精管基底膜上并伸人管腔,分支伸入不同阶段的生殖细胞中间。多年来一直认为sertoli细胞在睾丸内仅仅是提供结构性支持。现已认识它们具有很多重要的功能。成人中,它们对精子向曲细精管腔内释放起重要作用。它们还提供一个重要的屏障,将管腔与其余曲细精管产生精子的区域分隔开来,并且它们产生雄激素结合蛋白。精原细胞和与之邻近的sertoli细胞并列于基底膜上。这样在间质间隙与浸泡生殖上皮的液体之间起功能性屏障作用。曲细精管内的液体与睾丸的血液、血浆或淋巴成分有实质性不同。它含有较少的蛋白质及3倍的钾而无葡萄糖。氨基酸浓度亦有显著差异;谷氨酸与天门冬氨酸在睾丸液中的量高于血液。最重要的是基底膜阻止蛋白质进入曲细精管。这就保护了内容物,不和能与精子起反应的血液抗体起作用。睾酮可自由通过基底膜扩散。已发现睾丸网液的浓度与睾丸静脉血相似。因之对于精子发生重要的激素可以有效地运送,而血循环中能干扰此过程的其它物质则被除外。
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精子发生是由带着46条染色体(二倍体,2N)的未分化的精原细胞转变为仅含23条染色体(单倍体,N)的精子的一系列过程。在整个成人生命中,睾丸恒定地提供精子,运输并储存在附性生殖器官中。在男性80多岁与90多岁均见到正常精子发生的证据。这种有效而连续的过程提供难以置信的生殖能力。
在曲细精管中,精原细胞经过有丝分裂,最终形成精母细胞。青春期初级精母细胞进行减数分裂形成较小的次级精母细胞,含有单倍体数目的染色体,次级精母细胞进一步分裂成为精细胞的结构。这次分裂并不伴有染色体数目的进一步减少。从精细胞变为精子是一成熟过程,既无减数分裂,亦无有丝分裂。最后的一个过程称为精子形成。虽然在初级精母细胞与次级精母细胞阶段已完成细胞核分裂,但胞浆的分裂并未结束。精细胞的成分仍通过胞浆峪相连;因之精子发育是彼此相接触的。
精子形成包括导致早期精细胞最终分化为肯定的精子的过程。该过程的主要步骤为形成顶体帽、延长、精子核浓缩及形成精子尾或鞭毛。在电镜下已详细观察到这些过程。它是进行性的并且是可预测的。在任一时间,曲细精管内的精细胞可见处于精子发生过程中的不同阶段;精原细胞,初级与次级精母细胞,早期与晚期精细胞均可见到。在任何一个部位均可见到第一个尚未及完成其分化,已有数个新一代产生。精子发生周期,其系列变化以发生于单个细胞而言,从干细胞的精原细胞发育开始至完全分化的精子止,在人类中约53天。精子的结构精子为高度分化的细胞,它的独特设计是为了进行其特殊功能。然而它表现为与绝大多数细胞一样最通常的基本结构。为便于叙述,精子可分为三个区域棗头、中段与尾。精子的所有区域均有一连续的膜包裹。然而围绕头部的膜与连续包裹尾部表面的膜有不同。盖在精子头前部区域的膜能进行生理控制的分解即顶伸反应,为穿透围绕卵子的蛋白质透明带作准备。盖在精子头后半部与尾部的膜在此过程中保持完整。
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细胞核构成精子头的突起部位,其主要成分为DNA与一种相关的精蛋白,一种富有精氨酸与半肌氨酸的基本蛋白质。电镜检查胞核染色质密而匀质。头的前部区域由顶体覆盖。这是一种膜质结构,盖住细胞核表面的前部。它充满了电子密度相对较低的物质,由许多酶组成,如透明质酸酶,类似胰蛋白酶称为顶体酶及其它蛋白分解酶。很可能顶体中的酶在精子穿透透明带时起作用。
横切面中尾部呈现典型运动鞭毛的9+2轴丝特征。包围这些的是9条较粗纤维,它们仅延长到尾部的前半部。这些纤维与精子头部基底板相对的支侍柱有关,轴丝直接从基底板下发出。尾部可分为几个区。中段为最近颈部的区域,白8~10个螺旋节段组成。远端部有内轴纤维由纤疾鞘所包裹,纤维鞘几乎延伸至尾未端,该处中央干维仅有质膜包裹。
曲细精管中细胞的解剖性排列,其设计是为了保证精子能有效释放入曲细精管腔中。在此过程中,发育中的精子与Sertoli细胞表现为经常变化着的关系。Sertoli细胞在精子释放中起关键作用。精子沿着Sertoli细胞上皮被拉长,然后向上向细胞表面移动最终排出。而将一些球形的过剩胞浆留在后面,这种朝向曲细精管管腔的运动是由Sertoli细胞顶部胞浆的收缩所致。Sertoli细胞的位置是固定的,与通过它们的不断变化着的精细胞群成为对比。不象上皮内通常的排列,精细胞与Sertoli细胞之间没有象桥粒与缝隙连接(GJ)这类解剖性联系。如果存在这种细胞与细胞联系的话,它们将阻止精子形成物质的运动。然而,在邻近的Sertoli细胞之间有特殊的连接。这些闭合性连接形成了屏障,将上皮分为一个基底部与一个近腔部,基底部含有早期精子形成结构,精原细胞与早期精母细胞。近腔部含有减数分裂阶段与减数分裂后阶段的发育中精细胞。因之, Sertoli细胞及其闭合连接为血睾通透性屏障提供解剖学基础。该结构性布局将分化中的生殖细胞与全身细胞外液成分隔离。通过血流到达生殖细胞的物质必须通过由Sertoli细胞形成的屏障。这样的按排保护了精子早期减数分裂分化的敏感过程。
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支持曲细精管的结缔组织含有产生翠酮的Leydig间质细胞。Levdig细胞为肇丸雄激素的主要来源。它们受促黄体激素(LH),男性亦称间质细胞刺激素(ICSH)的影响。在垂体释放的LH与晕酮产生之间存在相互作用的关系(图4.9)。无LH刺激时,辜酮停止产生,而在缺乏睾酮时,精子发生停止。中枢神经系统对精子发生的控制一分重要。成人男子垂体切除导致精子发生停止于初级精母细胞阶段。成人中,FSH对持续产生精细胞并不重要。然而FsH却直接作用于sertoii细胞,刺激蛋白质合成反产生雄激素结合蛋白(ABP)。如其名称含意,雄激素结合蛋白与睾酮结合,造成睾丸内局部高浓度的雄激素。5ettoii细胞产生激素一抑制素,后者可反过来作用在垂体抑制FSH分泌。毫不令人惊奇,Levdig细胞具有分泌笛体细胞的典型结构。位于曲细精管之间的间质间隙,它们与睾丸间质的血管及淋巴管有密切的联系。从该部位,它们的分泌物可以通过或进入晕丸毛细血管丛而进入静脉血,或直接进入睾丸淋巴,该处睾酮浓度约为动脉血浆浓度的4倍。
如将曲细精管拉直,长度约为10米。它们在晕丸网处融合,睾丸网与附睾通过输出小管相连,约8~12、条小管,从睾丸网到达附晕的近端。附睾的功能是储存精子。同时,它对晕丸后的精子成熟发挥重要影响。附晕为一单管,本身盘曲。任意地被分为三个区域:附睾头,附睾体及附睾尾。附睾尾连至输精管,最终与精囊导管相连形成在前列腺周围的共同射精管。以前认为附肇单纯是一个从睾丸运载精子至输精管的导管,现在认识到它在精子成熟过程中起重要作用。不同部位的附睾管具有为精子成熟所必需的特异局部功能。精子在附睾中的成熟过程涉及顶体膜的改变,允许精子运动能力发生变化及在受精时与卵子结合的能力。附睾细胞具有吸收功能亦有分泌功能。上皮吸收液体及小的颗粒,特别在附睾头的区域。它也分泌某些独特物质进入附皋管腔,在精子成熟中起某些作用。这些功能取决于睾酮或其它雄激素。如切除宰丸,则附晕上皮细胞的高度降低并且去分化。精子通过输出小管的运输可能由管壁的纤毛运动及收缩功能而加速。沿附晕头及体部运输是由规律的自发收缩完成。精子通过附睾的速率则个体不同。使用放射性示踪物标记的精子测量,其通过速率约8~14天。
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在附睾的起始区精子数相对较少,其浓度随液体被附睾上皮吸收而增加。健康青年男性其附皋尾呈卷曲小管充满精子。对允许精子储存并保持生理功能完整性的附晕远端区的环境至今了解很少。在动物中如兔子,附睾中精子可保持生育力长达30天。
精子在附辜中的成熟过程中,发生了一系列变化。在附晕头部的精子既无活动力并显示异常游动,倾向以环状方式前进。当它们通过附晕时,它们的泳动能力变为单一方向性。精子质膜的表面特征发生了重要变化,但在人精子成熟后未见到结构性顶体变化。
阴茎由三个长柱形可勃起组织组成。其周围有弹性鞘包围。每个柱形体含有血管及性唤起时可充满血流的会合空间。两个上部的柱状体称为阴茎海绵体,主要是在勃起时可使阴茎变硬并增加阴茎的长度与宽度阴茎海绵体在阴茎干的根部分为阴茎脚。阴茎脚形成对人体的附着,当它们分散为健样纤维后,解剖上附着于骨盆骨。阴茎的第三个柱状体尿道海绵体位于阴茎的下部。它终止于龟头。尿道从尿道海绵体中通过。勃起时,尿道海绵体比阴茎海绵体为软。在性高潮时龟头本身增大到几乎两倍于其平时体积。赋予它大量感觉神经末梢并具有最强的性欲感觉。在性高潮时,阴茎变硬,尿道开口扩张,睾丸部分上升以及晕丸皮肤与鞘膜增。当性兴奋达乎台期,精液集合在前列腺部尿道,此时有一种射精不可避免的感觉。位于尿道根部的库柏氏腺(尿道球腺)释放其内容物。睾丸增加体积并前旋,阴囊增厚。在性欲高潮时,膀肌内括约肌收缩,精囊收缩,输精管收缩,勃起括约肌收缩,前列腺收缩,这些收缩力量当阴茎本身收缩时迫使精液通过尿道。
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射精涉及附睾与输精管以及前列腺与精囊壁平滑肌的协调收缩。在附睾与输精管的远端这些导管壁的肌层增厚尤为明显。性欲高潮时刺激收缩活动的最终结果是在肾上腺素能神经纤维的控制下。相反的,勃起则取决于副交感的刺激。只有附晕尾的远端区及输精管在腹下神经的肾上腺素能纤维刺激下发生明显的收缩。这样的神经分布类型防止在射精时大量未成熟精子通过输精管并进入精浆射出。附性器官的作用在射精时,精液从精囊,前列腺及库柏氏腺(尿道球腺)接受液。精囊为成对性结构位于膀恍三角的背侧。它们分泌富含果糖的产物通过射精管进入尿道。前列腺围绕尿道的基底部,在射精时通过很多小导管将其内容物送人尿道。前列腺分泌一种清亮的液体,微酸性并富含酸性磷酸酶。拘椽酸、锌及一些蛋白溶解酶。尿道球腺或称库柏氏腺的分泌物输入尿道球部。它们提供润滑液体维持尿道内的潮湿。在性兴奋高潮及完全勃起时,它们的内容物能在射精前释放,有时还带有少量精子。已知睾丸雄激素负责维持副性器官的功能。精囊与前列腺分泌物的主要作用是在射精时运送精子,但对精子的代谢可能也起一些作用。
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