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第三章血液
http://www.100md.com 《生理学》
血液是一种流体组织,充满于心血管系统中,在心脏的推动下不断循环流动。如果流经体内任何器官的血流量不足,均可能造成严重的组织损伤;人体大量失血或血液循环严重障碍,将危及生命。血液在医学诊断上有重要价值,因为很多疾病可导致血液组成成分或性质发生特征性的变化。
血液与内环境的演化
血液是在动物进化过程中出现的。生命最初出现在海洋中。当在远古的海洋中出现比较复杂的多细胞生物时,机体的部分细胞已不可能与浸浴着整个机体的海洋环境直接接触;这时,机体内开始出现了细胞外液,它一方面作为细胞直接生活的内环境,同时又是机体与外环境进行物质交换的媒介。可以认为在进化中,最初的细胞外液可能是由包绕在机体内部的那部分海水形成的,因而它主要是一种盐溶液,其基本成分可能与远古的海水十分相似。以后,机体内出现了循环系统,细胞外液也进一步分化成为血管内的血浆和血管外的组织间隙液(简称组织液)。组织液仍然主要是盐溶液,是直接浸浴着绝大部分机体细胞的液体环境;而血管内的液体,则又溶入了多种蛋白质,并逐步出现了各种血细胞,于是形成了血液。
人体内除细胞外液外,尚有更多的液体(约为前者的2倍)存在于细胞内部,称为细胞内液。细胞外液和细胞内液总称为体液,约占机体总重量的60%。一般来说,细胞内液是细胞内各种生物化学反应得以进行的场所,
细胞外液则是细胞直接生活的液体环境。因此,如果大气是整个人体的外环境,细胞外液就是第一个细胞生活的具体环境,故称为内环境。在细胞外液中,4/5在血管外构成组织液,1/5在血管内成为血浆的组成部分;而后者由于能在血管中不断循环流动,是内环境中最为活跃的部分,成为沟通各部分组织液以及和外环境进行物质交换的中间环节。
血液与内环境稳态
在一些疾病情况下,常可出现内环境理化性质的较大变化,如高热、酸中毒、缺氧等,均将引起机体细胞功能的严重紊乱。在灌流离体器官的动物实验中,所用灌流液的化学成分、含氧量、Ph、温度与渗透压等,必须与这些动物的血浆十分相近(表3-1),离体器官才能在一段时间内保持接近于正常功能的活动状态。这些都说明,内环境理化性质的相对稳定,对于维持整个人体和体内所有细胞的正常功能都是非常必要的。这就是为什么早在19世纪时,Claude Bernard就指出:内环境的稳定是“机体自由独立生活的必要条件”。
然而在机体生活期间,干扰内环境理化性质的因素是不断出现的。机体细胞与细胞外液的物质交换,经常改变着内环境的理化性质;一些外环境因素的急剧变化也倾向于直接或间接(通过机体活动变化)改变内环境的理化性质。但与此同时,消化道不断补充营养物质,肺不断补充氧和排出二氧化碳,肾不断排出各种代谢尾产物、调整水与各种无机盐及小分子物质的排泄量,皮肤也不断散失代谢所产生的热量;而且,这些活动都处于整体的神经和体液调节之下,从而使内环境的理化性质只能作较小幅度的波动,保持着动态平衡。这一状态称为稳态(homeostasis)。
表3-1 血浆与生理盐溶液成分对照
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任(Ringer)氏液(用于蛙心灌流)(g)

蛙血浆

(g)

乐(Locke)氏液(用于哺乳动物)(g)

哺乳动物血浆

(g)

NaCI 0.65 0.55 0.9 0.7
KCI 0.014 0.023 0.042 0.038
CaCI2  0.012 0.025 0.024 0.028
NaHCO3  0.02 0.1 0.02 0.23
NaH2PO4  0.001 0.002 0.036
葡萄糖 0.04 0.1-0.25 0.07
到100ml 100ml 到100ml 100ml
血液对内环境某些理化性质的变化有一定的“缓冲”作用。例如血液中含有多种缓冲物质,可以减轻酸性代谢产物引起的pH变化;血液中的水比热较大,可以吸收大量的热量而使温度升高不多。这类缓冲作用虽然有限,但在血液运输各种物质的过程中可防止其理化性质发生太大的变化。
血量
人体内血液的总量称为血量,是血浆量和血细胞量的总和;但是,除红细胞外,其它血细胞数量很少,常可忽略不计。血浆量和红细胞量均可按稀释原理分别测定。例如可由静脉注射一定量不易透出血管的大分子染料(通常用T1824)或131I标记的血浆蛋白,待与体内血浆混匀后,再抽血测定T1824或131I被稀释的倍数,即可计算出血浆量。同样,可由静脉注射一定量用51Cr或32P标记的红细胞,待与体内的红细胞混匀后,抽血以测定标记的红细胞稀释的倍数,即可计算出红细胞总量。但由于标记的血浆白蛋白可逸出血管,因而从血流中“消失”较快,会影响测定结果,因此一般可先测出红细胞总量后,再按红细胞在血液中所占容积的百分比来推算血液总量。正常成年人的血液总量约相当于体重的7%~8%,或相当于每公斤体重70~80ml,其中血浆量为40~50ml。幼儿体内的含水量较多,血液总量占体重的90%。
第一节 血液的组成与特性
一、血液的组成
人类的血液由血浆和血细胞组成。1L血浆中含有900~910g水(90%~91%)。65~85g蛋白质(6.5%~8.5%
)和20g低分子物质(2%).低分子物质中有多种电解质和小分子有机化合物,如代谢产物和其他某些激素等。血浆中电解质含量与组织液基本相同(表3-2)。由于这些溶质和水分都很容易透过毛细血管与组织液交流,这一部分液体的理化性质的变化常与组织液平行。在血液不断循环流动的情况下。血液中各种电解质的浓度,基本上代表了组织液中这些物质的浓度。
血浆蛋白的浓度是血浆和组织液的主要区别所在(表3-2),因为血浆蛋白的分子很大,不能透过毛细血管管壁。在生物化学研究中,曾经用盐析法将血浆蛋白分为白蛋白、球蛋白与纤维蛋白原三大类。以后,用电泳法又将白蛋白区分为白蛋白和前白蛋白,将球蛋白区分为a1-、a2-、a3-、β-、γ-球蛋白等。用其他方法,如免疫电泳,还可以将血浆蛋白作更进一步的区分。这说明血浆蛋白包括了很多分子大小和结构都不相同的蛋白质。
表3-2 人体各部分体液中电解质含量
      血浆 组织液 细胞内液
MEq/L(血浆) MEq/L(水) MEq/L(水) MEq/L(水)

Na+  142.0 153.0 140.7 10
K+  5.0 5.4 4.0 140
Ca2+  5.0 5.4 2.5 5
Mg2+  3.0 3.2 2.0 27
总计 155.0 167.0 155.5 182

HCO3- 27.0 29.0 30.0 10
CI- 103.0 111.0 114.0 25
HPO42-  2.0 2.2 2.0 80
SO42-   1.0 1.1 1.0 20
有机酸 6.0 6.5 7.5 ?/FONT>
蛋白质 16.0 17.2 1.0 47
总计 155.0 167.0 155.5 182
引自Koushanpour,E.1976(血浆依含水93%计算)
各种血浆蛋白具有不同的生理机能,主要有以下六下方面:
1、营养功能 每个成人3L左右的血浆中约含有200g蛋白质,它们起着营养贮备的功能。虽然消化道一般不吸收蛋白质,吸收的是氨基酸,但是,体内的某些细胞,特别是单核吞噬细胞系统,吞饮完整的血浆蛋白,然后由细胞内的酶类将吞入细胞的蛋白质分解为氨基酸。这样生成的氨基酸扩散进入血液,随时可供其它细胞合成新的蛋白质之用。
2、运输功能
蛋白质巨大的表面上分布有众多的亲脂性结合位点,它们可以与脂容性物质结合,使之成为水溶性,便于运输;血浆蛋白还可以与血液中分子较小的物质(如激素、各种正离子)可逆性的结合,即可防止它们从肾流失,又由于结合状态与游离状态的物质处于动态平衡之中,可使处于游离状态的这些物质在血中的浓度保持相对稳定。
3、缓冲功能
血浆白蛋白和它的钠盐组成缓冲对,和其它无机盐缓冲对(主要是碳酸和碳酸氢钠)一起,缓冲血浆中可能发生的酸碱变化,保持血液pH的稳定。
4、形成胶体渗透压,调节血管内外的水份分布(详见血液的理化特性一节)。
5、参与机体的免疫功能
在实现免疫功能中有重要作用的免疫抗体、补体系统等,都是由血浆球蛋白构成的。
6、参与凝血和抗凝血功能
绝大多数的血浆凝血因子、生理性抗凝物质以及促进血纤维溶解的物质都是血浆蛋白(参见本章第三节)。
二、血液的理化特性
(一)血液的比重
血液的比重为1.050~1.060,血浆的比重约为1.025~1.030。血液中红细胞数愈多则血液比重愈大,血浆
中蛋白质含量愈多则血浆比重愈大。血液比重大于血浆,说明红细胞比重大于血浆。
红细胞的悬浮稳定性
将与抗凝剂混匀的血液静置于一支玻璃管(如分血计)中,红细胞由于比重较大,将因重力而下沉,但正常时下沉十分缓慢。通常以红细胞在一小时内下沉的距离来表示红细胞沉降的速度,称为红细胞沉降率。正常男性的红细胞沉降率第一小时不超过3mm,女性不超过10mm。红细胞下降缓慢,说明它有一定的悬浮稳定性;红细胞沉降率愈小,表示悬浮稳定性愈大。
红细胞因比重较大而在血浆中下沉时,红细胞与血浆之间的磨擦则阻碍其下沉,特别是双凹碟形的红细胞,表面积与容积之比较大,因而所产生的磨擦也较大。红细胞沉降率在某些疾病时(如活动性肺结核、风湿热等)加快,这主要是由于许多红细胞能较快地互相以凹面相贴,形成一叠红细胞,称为叠连;红细胞叠连起来,其外表面积与容积之比减小,因而磨擦力减小,下沉加快。叠连形成的快慢主要决定于血浆的性质,而不在于红细胞自身。若将血沉快的病人的红细胞,置于正常人的血浆中,则形成叠连的程度和红细胞沉降的速度并不加大;反过来,若将正常人的红细胞置于这些病人的血浆中,则红细胞会迅速叠连而沉降。这清楚地说明促使红细胞发生叠
连的因素在于血浆中。一般血浆中白蛋白增多可使红细胞沉降减慢;而球蛋白与纤维蛋白原增多时,红细胞沉降加速。其原因可能就在于白蛋白可使红细胞叠连(或聚集成其他形式有团粒)减少,而球蛋白与纤维蛋白原则可促使叠连(或其他形式的聚集)增多,但其详细作用机制尚不清楚。
(二)血液的粘滞性
通常是在体外测定血液或血浆与水相比的相对粘滞性,这时血液的相对粘滞性为4-5,血浆为1.6-2.4。全血的粘滞性主要决定于所含的红细胞数,血浆的粘滞性主要决定于血浆蛋白质的含量。水、酒精等在物理学上所谓“理想液体”的粘滞性是不随流速改变的,而血液在血流速度很快时类似理想液体(如在动脉内),其粘滞性不随流速而变化;但当血流速度小于一定限度时,则粘滞性与流速成反变的的关系。这主要是由于血流缓慢时,红细胞可叠连或聚集成其他形式的团粒,使血液的粘滞性增大。在人体内因某种疾病使微环境血流速度显著减慢时,红细胞在其中叠连和聚集,对血流造成很大的阻力,影响循环的正常进行;这时可以通过输入血浆白蛋白或低分子右旋糖酐以增加血流冲刷力量,使红细胞分散。
(三)血浆渗透压
血浆渗透压约为313mOsm/kgH2O, 相当于7个大气压708.9kPa(5330mmHg)。血浆的渗透压主要来自溶解于其中的晶体物质,特别是电解质,称为晶体渗透压。由于血浆与组织液中晶体物质的浓度几乎相等,所以它们的晶体渗透压也基本相等。血浆中虽含有多量蛋白质,但蛋白质分子量大,所产生的渗透压甚小,不超过1.5mOsm/kgH2O,约相当于3.3kPa(25mmHg),称为胶体渗透压.由于组织液中蛋白质很少,所以血浆的胶体渗透压高于组织液.在血浆蛋白中,白蛋白的分子量远小于球蛋白,故血浆胶体渗透压主要来自白蛋白。若白蛋白明显减少,即使球蛋白增加而保持血浆蛋白总含量基本不变,血浆胶体渗透压也将明显降低。
血浆蛋白一般不能透过毛细血管壁,所以血浆胶体渗透压虽小,但对于血管内外的水平衡有重要作用(参见第四章第三节)。由于血浆和组织液的晶体物质中绝大部分不易透过细胞膜,所以细胞外液的晶体渗透压的相对稳定,
对于保持细胞内外的水平衡极为重要。
等渗溶液与等张溶液
在临床或生理实验使用的各种溶液中,其渗透压与血浆渗透压相等的称为等渗溶液(如0.85%NaCI溶液),高于或低于血浆渗透压的则相应地称为高渗或低渗溶液。将正常红细胞悬浮于不同浓度的NaCI溶液中即可看到:在等渗溶液中的红细胞保持正常大小和双凹圆碟形;在渗透压递减的一系列溶液中,红细胞逐步胀大并双侧凸起,当体积增加30%时成为球形;体积增加45%-60%则细胞膜损伤而发生溶血,这时血红蛋白逸出细胞外,仅留下一个双凹圆碟形细胞膜空壳,称为影细胞(ghost cell)。正常人的红细胞一般在0.42%NaCI溶液中时开始出现溶血,在0.35%NaCI溶液中时完全溶血.在某些溶血性疾病中,病人的红细胞开始溶血及完全溶血的NaCI溶液浓度均比正常人高,即红细胞的渗透抵抗性减小了,渗透脆性增加了。不同物质的等渗溶液不一定都能使红细胞的体积和形态保持正常;能使悬浮于其中的红细胞保持正常体积和形状的盐溶液,称为等张溶液.所谓“张力”实际是指溶液中不能透过细胞膜的颗粒所造成的渗透压。例如NaCI不能自由透过细胞膜,所以0.85%NaCI既是等渗溶液,也是等张溶液;但如尿素,因为它是能自由通过细胞膜的,1.9%尿素溶液虽然与血浆等渗,但红细胞置入其中后立即溶血。所以不是等张溶液。
(四)血浆的pH值
正常人的血浆的pH值约为7.35-7.45。血浆pH值主要决定于血浆中主要的缓冲对,即NaHCO3/H2CO3的比值。通常NaHCO3/H2CO3比值为20。血浆中NaHCO3/H2CO3外,尚有其他缓冲对。在血浆中有蛋白质钠盐/蛋白质、Na2HPO4/NaH2PO4,在红细胞内尚有血红蛋白钾盐/血红蛋白、氧合血红蛋白钾盐/氧合血红蛋白、Na2HPO4/NaH2PO4、KH2PO4、KHCO3/H2CO3等缓冲对,都是很有效的缓冲对系统。一般酸性或碱性物质进入血液时,由于有这些缓冲系统的作用,对血浆pH值的影响已减至很小,特别是在肺和肾不断的排出体内过多的酸或碱的情况下,通常血浆pH值的波动范围极小。
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