第六节吸收
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《生理学》
消化管内的吸收是指食物的成分或其消化后的产物，通过上皮细胞进入血液和淋巴的过程。消化过程是吸收的重要前提。由于吸收为多细胞机体提供了营养，因而具有很大的生理意义。
消化管不同部位的吸收能力有吸收速度是不同的，这主要取决于各部分消化管的组织结构，以及食物在各部位被消化的程度和停留的时间。在口腔和食管内，食物实际上是不被吸收的。在胃内，食物的吸收也很少，胃可吸收酒精和少量水分。小肠是吸收的主要部位，一般认为，糖类、蛋白质和脂肪的消化产物大部分是在十二指肠和空肠吸收的，回肠有其独特的功能，即主动吸收胆盐和维生素B12（图6-24）。对于大部分营养成分，当它到达回肠时，通常已吸收完毕，因此回肠主要是吸收功能的贮备。小肠内容物进入大肠时已经不含多少可被吸收的物质了。大肠主要吸收水分和盐类，一般认为，结肠可吸收进入
其内的80%的水和90%的Na+和CI-。
图6-24 各种主要营养物质在小肠的吸收部位
人的小肠长约4m，它的粘膜具有环形皱褶，并拥有大量的绒毛，绒毛是小肠粘膜的微小突出构造，其长度约0.5-1.5mm。每一条绒毛的外面是一层柱状上皮细胞。在显微镜下观察，可见柱状上皮细胞顶端有明显有纵纹，电了显微镜下的观察进一步表明，纵纹乃是柱状细胞顶端细胞膜的突出，被称为微绒毛。人的肠绒毛上，每一柱状上皮细胞的顶端约有1700条微绒毛。由于环状皱褶、绒毛和微绒毛的存在，最终使小肠的吸收面积比同样长短的简单圆筒的面积增加约600倍，达到200m2左右（图6-25）。小肠除了具有巨大的吸收面积外，食物在小肠内停留的时间较长（3-8h），以及食物在小肠内已被消化到适于吸收的小分子物质，这些都是小肠在吸收中发挥作用的有利条件。
图 6-25 增加小肠表面面积的三种机制
人小肠的长度据Hirsch等报道，半径据Gray报道。由于Kerkring皱壁所致的表面面积的增
大是作用的估计。Verzar估计，在大鼠和鸽子，由于绒毛所致的面积之增大为8。
由于微绒毛所致的面积之增大的小鼠为14（Zetterqvixt的估计），
在大鼠为24（Palay 和Karlin的估计）。
小肠绒毛内部有毛细血管、毛细淋巴管、平滑肌纤维和神经纤维网等结构。动物在空腹时，绒毛不活动。进食则可引起绒毛产生节律性的伸缩和摆动。这些运动可加速绒毛内血液和淋巴的流动，有助于吸收。绒毛运动神经控制，刺激内脏神经可加强绒毛运动。绒毛运动还受小肠粘膜中释放的一种胃肠激素——绒毛收缩素（villkinin）的刺激。
营养物质和水可以两条途径进入血液或淋巴：一为跨细胞途径，即通过绒毛柱状上皮细胞的腔面膜进入细胞，再通过细胞底-侧面膜进入血液或淋巴；另一为旁细胞途径，即物质或水通过细胞间的紧密连接，进入细胞间隙，然后再转入血液或淋巴（图6-26）。营养物质通过膜的机制包括扩散、易化扩散、主动转运及胞饮等，其过程可参看第二章第一节。
图6-26 小肠粘膜吸收水和小的溶质的两条途径
二、小肠内主要营养物质的吸收
在小肠中被吸收的物质不仅是由口腔摄入的物质，由各种消化腺分泌入消化管内的水分、无机盐和某些有机成分，大部分将在小肠中被重吸收。例如，人每日分泌入消化管内的各种消化液总量可达6-7L之多，每日还从口腔摄入1L多的水分，而每日由粪便中丢失的水分只有150ml左右。因此，重吸收回体内的液体量每日可过8L。这样大量的水分如果不被重吸收，势必严重影响内环境的相对稳定而危及生命，急性呕吐和腹泻时，在短时间内损失大量液体的严重性就在于此。
在正常情况下，小肠每天还吸收几百克糖，100g或更多的脂肪，50-100g氨基酸，50-100g离子等。实际上，小肠吸收的能力远远超过这个数字，因此，小肠的吸收具有巨大的贮备力。
（一）水分的吸收
前已述，人每日由胃肠吸收回体内的液体量约有8L之多。水分的吸收都是被动的，各种溶持，特别是 NaCI的主动吸收所产生的渗透压梯度是水分吸收的主要动力。细胞膜和细胞间的紧密连接对水的通透性都很大，因此，驱使水吸收的渗透压一般只有3-5mOs/L。
在十二指肠和空肠上部，水分由肠腔进入血液的量和水分由血液进入肠腔的量都很大，因此肠腔内液体的量减少得并不多。在回肠，离开肠腔的液体比进入的多，从而使肠内容大为减少。
（二）无机盐的吸收
一般说，单价碱性盐类如钠、钾、铵盐的吸收很快，多价碱性盐类则吸收很慢。凡能与钙结合而形成沉淀的盐，如硫酸盐、磷酸盐、草酸盐等，则不能被吸收。
1．钠的吸收 成人每日摄入约250-300mmol的钠，消化腺大致分泌相同数量的钠，但从粪便中排出的钠不到4mmol，说明肠内容中95%-99%的钠都被吸收了。
由于细胞内的电位较粘膜面负40V，同时细胞内钠的浓度较周围液体为低，因此，钠可顺电化学梯度通过扩散作用进入细胞内。但细胞内的钠能通过低-侧膜进入血液，这是通过膜上钠泵的活动逆电化学进行的主动过程（图6-27）。钠泵是一种Na+-K+依赖性ATP酶，它可使ATP分解产生能量，以维持钠和钾逆浓度的转运。钠的泵出和钾的泵入是耦联的
图6-27 小肠粘膜对钠和水的吸收
2．铁的吸收 人每日吸收的铁约为1mg，仅为每日膳食中含铁量的1/10。铁的吸收与机体对铁的需要有关，当服用相同剂量的铁后，缺铁的患者可比正常人的铁吸收量大1-4倍。食物中的铁绝大部分是三价的高铁形式，但有机铁和高铁都不易被吸收，故须还原为亚铁后，方被吸收。亚铁吸收的速度比相同量的高铁要快2-5倍。维生素C能将高铁还原为亚铁而促进铁的吸收。铁在酸性环境中易溶解而便于被吸收，故胃液中的盐酸有促进铁吸收的作用，胃大部切除的病人，常常会伴以缺铁性贫血。
铁主要在小肠上部被吸收。肠粘膜吸收铁的能力决定于粘膜细胞内的含铁量。由肠腔吸收入粘膜细胞内的无机铁，大部分被氧化为三价铁，并和细胞内丰硕睥去铁铁蛋白结合，形成铁蛋白，暂时贮存在细胞内，慢慢地向血液中释放。一小分部被吸收入粘膜细胞而尚未与去铁铁蛋白结合的亚铁，则可以主动吸收的方式转移到血浆中。当粘膜细胞刚刚吸收铁而尚未能转移至血浆中时，则暂时失去其由肠腔再吸收铁的能力。这样，存积在粘膜细胞内的铁量，就成为再吸收铁的抑制因素。
3．钙的吸收 食物中的钙仅有一小部分被吸收，大部分随粪便排出。主要影响钙吸收的因素是维生素D和机体对钙的需要。维生素DC有促进小肠对钙吸收的作用。儿童和乳母对钙的吸收增加。此外，钙盐只有在水溶液状态（如氯化钙、葡萄糖酸钙溶液），而且在不被肠腔中任何其他物质沉淀的情况下，才能被吸收。肠内容的酸度对钙的吸收有重要影响，在pH约为3时，钙呈离子化状态，吸收最好。肠内容中磷酸过多，会形成不溶解的磷酸钙，使钙不能被吸收。此外，脂肪食物对钙的吸收有促进作用，脂肪分解释放的脂肪酸，可与钙结合形成钙皂，后者可和胆汁酸结合，形成水溶性复合物而被吸收。
钙的吸收主要是通过主动转动完成的。肠粘膜细胞的微绒毛上有一种与钙有高度亲和性的钙结合蛋白，它参与钙的转运而促进钙的吸收。
4．负离子的吸收 在小肠内吸收的负离子主要是CI-T HCO3。由钠泵产生的电位差可促进肠腔负离子向细胞内移动。但也有证据认为，负离子也可以独立地移动。
（三）糖 的吸收
糖类只有分解为单糖时才能被小肠上皮细胞所吸收。各种单糖的吸收速率有很大差别，已糖的吸收很快，而戊糖则很慢。在已糖中，又以半乳糖和葡萄糖的吸收为最快，果糖次之，甘露糖最慢。
单糖的吸收是消耗能量的主动过程，它可逆着浓度差进行，能量来自钠泵，属于继发性主动转运（参见第二章）。在肠粘膜上皮细胞的纹状缘上存在着一种转运体蛋白，它能选择性地把葡萄糖
和半乳糖从纹状的肠腔面运入细胞内，然后再扩散入血。各种单糖与转运体蛋白的亲和力不同，从而导致吸收的速率也不同。
转运体蛋白在转运单糖的同时，需要钠的存在。一般认为，一个转运体蛋白可与两个Na+和一个葡萄糖分子结合。由此可见，钠对单糖的主动转运是必需的。用抑制钠
泵的哇巴因，或用能与Na+竞争转运体蛋白的K+，均能抑制糖的主动转运。
（四）蛋白质的吸收
无论是食入的蛋白质（100g/d）或内源性蛋白质(25-35g/d)，经消化分解为氨基酸后，几乎全部被小肠吸收。经煮过的蛋白质因变性而易于消化，在十二指肠和近端空肠就被迅速吸收，未经煮过的蛋白质和内源性蛋白质较难消化，需进入回肠后才基本被吸收。
氨基酸的吸收是主动性的。目前在小肠壁上已确定出3种主要的转运氨基酸的特殊运载系统，它们分别转动中性、酸性或碱性氨基酸。一般来讲，中性氨基酸的转运比酸性或碱性氨基酸速度快。与单糖的吸收相似，氨基酸的吸收也是通过与钠吸收耦联的，钠泵的活动被阻断后，氨基酸的转
运便 不能进行。氨基酸吸收的路径几乎完全是经血液的，当小肠吸收蛋白质后，门静脉血液中的氨基酸含量即行增加。
曾经认为，蛋白质只有水解成氨在酸后才能被吸收。但近年来的实验指出，小肠的纹状缘上还存在有二肽和三肽的转运系统，因此，许多二肽和三肽也可完整地被小肠上皮细胞吸收，而且肽的转运系统吸收效率可能比氨基酸更高。进入细胞内的二肽和三肽，可被细胞内的二肽酶和三肽酶进一步分解为氨基酸，再进入血液循环。
完整的蛋白质是还可被人的小肠上皮细胞吸收？许多实验证明，小量的食物蛋白可完整地进入血液，由于吸收的量很少，从营养的角度来看是无意义的；相反，它们常可作为抗原而引起过敏反应或中毒反应，对人体不利。
（五）脂肪的吸收
在小肠内，脂类的消化产物脂肪酸、甘油一酯、胆固醇等很快与胆汁中的胆盐形成混合微胶粒。由于胆盐有亲水性，它能携带脂肪消化产物通过覆盖在小肠绒毛表面
的非流动水层到达微绒毛上。在这里，甘油一酯、脂肪酸和胆固醇等又逐渐地从混合胶粒中释出，它们透过微绒毛的脂蛋白膜而进入粘膜细胞（胆盐被遗留于肠腔内）。
长链脂肪酸及甘油酯被吸收后，在肠上皮细胞的内质网中大部分重新合成为甘油三酯，并与细胞中生成的载脂蛋白合成乳糜微粒（chylomicron）。乳糜微粒一旦形成即进入高尔基复合体中，乳糜微粒被包裹在一个囊泡内。囊泡移行到细胞底-侧膜时，便与细胞膜融合，释出乳糜微粒进入细胞间隙，再扩散入淋巴。（图6-28）
图6-28 脂肪在小肠内消化和吸收的主要方式
中、短链甘油三酯水解产生的脂肪酸和甘油一酯，在小肠上皮细胞中不再变化，它们是水溶性的，可以直接进入门脉而不入淋巴。由于膳食的动、植物油中含有15个以上碳原子的长链脂肪酸很多，所以脂肪的吸收途径乃以淋巴为主。
（六）胆固醇的吸收
进入肠道的胆固醇主要有两下来源：一是食物中来的，一是肝分泌的胆汁中来的。由胆汁来的胆固醇是游离的，而食物中的胆固醇部分是酯化的。酯化的胆固醇必须在肠腔中经消化液中的胆固醇酯酶的作用，水解为游离胆固醇后才能被吸收。游离的胆固醇通过形成混合微胶粒，在小肠上部被吸收。被吸收的胆固醇大部分在小肠粘膜中又重新酯化，生成胆固醇酯，最后与载脂蛋白一起组成乳糜微粒经由淋巴系统进入血循环。
胆固醇的吸收受很多因素的影响。 食物中胆固醇含量越高，其吸收也越多，但两者不呈直线关系。食物中的脂肪和脂肪酸有提高胆固醇吸收的作用，而各种植物固醇（如豆固醇、β-谷固醇）则抑制其吸收。胆盐可与胆固醇形成混合微胶粒而助于胆固醇的吸收，食物中不能被利用的纤维素、果胶、琼脂等容易和胆盐结合形成复合物，妨碍微胶粒的形成，从而能降低胆固醇的吸收；最后，抑制肠粘膜由细胞载脂蛋白合成的物质，可因妨碍乳糜微粒的形成，减少胆固醇的吸收。
（朱文玉）, http://www.100md.com 参见：
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