>图8-1  TCR识别普通抗原

>图8-2TCR识别超抗原

CD3分子可与TCR分子以非共价结合形成一个TCR-CD3复合受体分子，是T细胞识别抗原的主要识别单位。其中TCR是识别异种抗原和自身MHC分子多态性决定族的受体，而CD3分子交不参予抗原识别，它具有稳定TCR结构和传递活化信号的作用。

(三)CD4和CD8分子

这二种分子可同时表达于胸腺内早期胸腺细胞，称为双阳性胸腺细胞(CD4+、CD8+,DP)。而在成熟T细胞这二种分子是互相排斥的，只能表达一种分子，故可将成熟T细胞分为二类，即CD4+细胞和CD8+细胞。在外周淋巴组织中CD4+T约占65%，CD8+T约占35%。

这二种分子同属于Ig超家族，都不具有多样性。其分子结构都由胸外区、穿膜区及胸内区组成。CD4分子为55KD的单体，CD8分子为34KD多肽组成的双体分子。

这二种分子与抗原识别无关，但可与带有MHC分子的细胞结合，它们是细胞与细胞间相互作用的粘附分子。CD4分子是MHCⅡ类分子的受体，它可与MHCⅡ类分子的非多态区结合。CD8分子可与MHCⅠ类分子的非多态区结合。因此这二种分子具有增强TCR与抗原呈递细胞或靶细胞的亲和性，并有助于激活信号的传递。

(四)CD28分子

这种分子可表达于全部CD4+T细胞及50%CD8+细胞。它是80～90KD的由双硫键连接的同源二聚体分子，属Ig基因超家族。

近年的研究证明T细胞的活化需要双信号，即由TCR-CD3复合分子可提供起始信号或第1信号，还必须有协同刺激信号(costimulatouy signal)或第2信号才能使T细胞活化。在T细胞膜上已发现有多种分子与协同刺激信号产生有关，如CD2、LFA-1、VLA-4及CD28分子等。称这种分子为辅助分子或协同刺激受体分子。

其中以CD28分子最为重要，已证明它的配体分子存在于B细胞或其它抗原呈递细胞上，命名为B7或BB1分子。它是50KD单体分子的穿膜蛋白，也属Ig基因超家族。B7/BB1分子在静止期B细胞、巨噬细胞或树突状细胞等表达弱，而活化型细胞表达增强。

(五)CD2分子

此分子亦称为LFA-2、Len-5或羊红细胞受体等名称。为55KD单体分子，属Ig基因超家族，亦为穿膜糖蛋白分子。可存在于成熟T细胞及胸腺细胞，亦可发现于NK细胞。

CD2分子是细胞间粘附分子，其配体分子称为白细胞功能相关抗原-3(LFA-3，CD58)，为55-70KD糖蛋白分子。可广泛表达于造血细胞和非造血细胞。CD2分子与羊红细胞上LFA-3结合形成花环，称为E-花环，可用鉴定和分离人T细胞。

CD2也是信号传导分子，可使T细胞活化，它不依赖于TCR途径，是T细胞活化第二途径。特别是在胸腺内早期发育阶段的胸腺细胞尚未表达TCR，此时胸腺细胞的活化与增殖可能是通过CD2分子与胸腺上皮细胞表面的LFA-3分子结合而使之活化。

(六)极迟活化分子

极迟活化分子(very late activation,VLA)或称β1粘合素(β1 integrins)，本族分子具有共同的β链(CD29)，计有3种分子即VLA-4、VLA-5和VLA-6分子。它们可表达于静止T细胞上，但活化T细胞有仅数量增多而且对特异配体的亲和力也增强。VLA分子可与细胞外基质(ECM)配体分子相结合，可为T细胞活化提供协同刺激信号。VLA-4还可使淋巴细胞与Peyer小体的高内皮微静脉以及炎症部位的内皮细胞结合，其配体分子称为血管细胞粘附分子-1(VCAM-1)。

(七)细胞因子受体

细胞因子受体(cytokine receptor,CKR)可表达于静止及活化T细胞表面，静止T细胞表面的细胞因子受体亲和力弱，数量少，而活化T细胞表面CKR亲和力高且数量多。

T细胞表面可有多种细胞因子受体，包括IL-2R、IL-4R、IL-6R及IL-7R等。其中IL-2R由α(P55)及β(P70)链组成，α链为低亲和力，β链为中等亲和力，而αβ异聚体分子则为高亲和力受体。

(八)CD44及CD45分子

CD44分子亦称Pgp-1细胞外基质受体Ⅲ或Hermes分子。它可表达于多种细胞，包括T细胞、胸腺细胞、B细胞、粒细胞、巨噬细胞、红细胞、神经细胞、上皮及纤维母细胞等。CD44分子可使淋巴细胞与高内皮微静脉(HEV)结合，移行于血管，组织和淋巴之间，与淋巴细胞再循环密切相关，可视为一种归巢受体(homing receptor,HR)。人记忆T细胞比未受体抗原刺激的天然T细胞可表达高水平CD44分子。

CD45分子亦称白细胞共同抗原(leukocyte common antigen)包括一组膜糖蛋白，只表达于不成熟和成熟白细胞，可包括T和B细胞、胸腺细胞、单核-巨噬细胞以及中性粒细胞。CD45分子的异构体(isofoums)常限定在某些T细胞表面表达，故称之为CD45R。

未受抗原刺激的天然T细胞可表达CD45RA，而记忆T细胞可表达CD45RO。另外，CD45R分子胞浆区含有内源性酪氨酸磷酸酶活性，它可能对各种活化途径具有重要调节作用。

二、T细胞亚群的分类及功能

T细胞是不均一的群体，按其抗原识别受体，可将T细胞分为二大类。一类是TCRαβ、T细胞，另一类是TCRγδ细胞(表8-2)。

表8-2 TCRαβ+T细胞与TCRγδT细胞的特性

TCRαβT细胞也是不均一的群体，根据其表型(phenotype)即其细胞表面的特征性分子的不同，可将成熟T细胞分为二个亚类(subsets)即CD4+T细胞和CD8+细胞。

根据TCRαβT细胞的功能可将其分为二类。一类为调节性T细胞，可包括辅助性T细胞(helper T lymphocte,TH)和抑制性T细胞(suppressor T lymphocyte,Ts)。另一类为效应性T细胞(effector T cell),可包括杀伤性T细胞(eytolytie T cell,CTL,或TC)和迟发型超敏性T细胞(delayed type hypersensitivity T lymphoctye,TDTH)。

(一)TCRαβT细胞

二类T细胞表型分子均呈CD2+、CD3+阳性，但γδT细胞为CD4-、CD8-双阴性细胞(double negative cell,DN)或CD8+，而αβT细胞其表型为CD4+或CD8+单阳性细胞(single positive cell,SP)。

在末梢血主要为αβT细胞可占95%，而γδT细胞只占1%～10%。αβT细胞为主要参予免疫应答的T细胞，而对γδT细胞功能不十分了解，可能是具有原始受体的第一防线的防御细胞，与抗原感染有关。

(二)CD4+细胞

TCRαβTCD4+细胞(简称为CD4+细胞)的分子表型为CD2+、CD3+、CD4+、CD8-。其TCR识别抗原是MHCⅡ类分子限制性。CD4+T细胞也是不均一的细胞群，按其功能可包括二种T细胞，即辅助性T细胞(TH)，和迟发型超敏性T细胞(TDTH)。前者为调节性T细胞，后者为效应性T细胞。

CD4+T细胞能促进B细胞、T细胞和其它免疫细胞的增殖与分化，协调免疫细胞间的相互作用。T细胞在静止状态不产生细胞因子，活化后才能产生。

近年来，根据建立的小鼠TH细胞克隆，分析其产生的细胞因子种类，发现具有不同的调节功能，可将TH细胞分为二类，即TH1和TH2(表8-3)。TH1与细胞免疫及迟发型超敏性炎症形成有关，故亦称为炎症性T细胞，相发于TDTH细胞。TDTH细胞。TH2可辅助B细胞分化为抗体分泌细胞，与体液免疫相关，相当于TH细胞。

表8-3 小鼠TH1及TH2特性

近年一些学者在过敏性疾病的患者及健康人末硝血中也建立了人TH1和TH2克隆，也证实了在人也存在TH1和TH2细胞(表8-4)。这二类细胞是互相制约的，它们的失调与感染性疾病以及自身免疫性疾病相关。

(三)CD8+T细胞

CD8+T细胞也是不均一的细胞群，按其功能可包括抑制性T细胞(TS)和杀伤性T细胞(TC)，前者为调节性T细胞，后者为效应性T细胞。

1.TC细胞 杀伤T细胞(TC)其分子表型为CD2+、CD3+、CD4+、CD8+。其TCRαβ只能识别自己MHCⅠ类分子与抗原肽片段结合的复合分子，所以是MHCⅠ类分子限制性。TC细胞主要识别存在于靶细胞表面上的MHCⅠ类分子与抗原结合的复合物，如被病毒感染的靶细胞或癌细胞等。因此，TC效应细胞与抗原病毒免疫、抗肿瘤免疫以及对移植物的移植排斥反应有关。

表8-4 人TH1及TH2特性