制动对兔比目鱼肌和腓肠肌形态的影响
作者：倪国新 成海平 苏力 唐军凯
单位：倪国新(重庆西南医院康复科，重庆市，400038)；成海平(重庆西南医院康复科，重庆市，400038)；苏力(南京军区总医院康复医学科)；唐军凯(南京军区总医院康复医学科)
关键词：制动；腓肠肌；比目鱼肌；肌纤维型
中国康复医学杂志000303 摘要 目的：比较4周的制动对兔比目鱼肌和腓肠肌湿重及两种肌纤维截面面积的影响，并分析这种差异与制动时间间的关系。方法：将试验动物一侧后肢制动4周后，分别测量两种肌肉的湿重；将肌肉作恒冷箱冰冻横切片，肌球蛋白ATP酶组织化学染色(pH 9.4)，测量两种肌纤维的截面面积。结果：与对照组相比，制动4周后两种肌肉的湿重均有显著性下降(P<0.01)，比目鱼肌湿重下降31%，腓肠肌湿重下降29%。比目鱼肌中Ⅰ型纤维的截面面积下降了27%，腓肠肌中Ⅰ型和Ⅱ型纤维的截面面积分别下降了35%和40%。结论：4周的制动使比目鱼肌和腓肠肌均显著性萎缩，两者的萎缩程度基本相同。
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Effects of immobilization on morphology of soleus and gastrocnemius muscles
NI Guoxin CHENG Haiping SU Li
(Chinese Journal of Rehabilitation Medicine,2000,15(3):137～139)
Abstract Objective:To compare the effects of immobilization of 4 weeks on soleus and gastrocnemius muscles in rabbits and assess the possible reasons for the different effects of immobilization on these two muscles.Method:After being immobilized for 4 weeks,the muscle wet weihgt(MWW) of soleus and gastrocnemius muscles were measured.Frozen transverse sections of two muscle samples were stained for myosin ATPase(pH9.4) and fiber types were identified as type Ⅰ and type Ⅱ. The mean cross-sectional area was calculated for each fiber type.Result:Four weeks of immobilization created a significant side-to-side difference.Comparing to the non-immobilized side, in the immobilized side,the MWW were only 69% (soleus) and 71% (gastrocnemius),the cross-sectional areas of type Ⅰ fiber were 63% (soleus) and 65% (gastrocnemius),the cross-sectional areas of type Ⅱ fiber were only 60%.Conclusion:Both the soleus and gastrocnemius muscles atrophied significantly after 4wk immobilization,but there were not significant difference between the two muscles. We hypothesis that the extent of immobilization-induced atrophy of soleus and gastrocnemius mihgt be highly related to the duration of immobilization.
, 百拇医药
Author′s address Dept. of Rehabil.Southwestern Hospital,the Third Military Medical University,Chongqing,400038
Key words Immobilization;Gastrocnemius;Soleus;Muscle fiber type
制动是治疗肌肉骨骼系统病损的一种常用手段，但长时间制动会导致骨骼肌萎缩及其功能下降等一系列不利的影响。制动对肌肉影响的程度与制动时间、体位、肌肉的功能、纤维的组成等诸多因素相关。
腓肠肌和比目鱼肌的肌纤维分布不尽相同，前者是由Ⅰ型、Ⅱa型、Ⅱb型肌纤维共同组成，而后者则主要包含Ⅰ型纤维〔1〕。目前对于肌肉类别依赖性萎缩(muscle-type-dependent atrophy)尚无明确的结论，一些研究表明由于所含纤维类型的差异，制动或悬吊对比目鱼肌的影响要较腓肠肌更严重〔2～4〕。但这些研究所选用的制动时间均未超过3周。Hather等〔5〕 将人的小腿悬吊6周后发现腓肠肌截面面积的减少幅度(26%)要大于比目鱼肌(17%)。本研究的目的是比较4周的制动对兔比目鱼肌和腓肠肌的不同影响。
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1 资料与方法
1.1 实验动物型
家兔10只，由 第三军医大学实验动物中心提供，雌雄不限，兔龄6～7月，体重为 2.8±0.5kg。实验前所有动物均在单独的金属兔笼中常规饲养1周。动物麻醉后，将其左下肢制动。具体方法：先用两块小铝板在膝前后固定，并将踝关节背屈90°位，然后将兔左下肢从腹股沟至趾头行石膏管型制动(膝关节伸直180°位)；右侧做为对照。制动4周后，处死动物，迅速解除制动装置。分离、取下双侧腓肠肌和比目鱼肌，精心剥离脂肪和结缔组织后称重。在肌肉的中段取材(约1cm×1cm×2cm)，立即放入液氮内，30min后取出作恒冷箱(-20℃)冰冻肌纤维横切片(厚20μm)。室温下晾干后，用常规肌球蛋白ATP酶法染色(pH 9.4)，肌纤维可明确区分为浅染的Ⅰ型和深染的Ⅱ型纤维〔6〕。
1.2 测量方法
, 百拇医药
在高倍镜下(16×40)，用C5号0.5网形目镜尺(上海第三光学仪器厂生产)分别测量两种肌纤维的截面面积。每张切片随机测量100根肌纤维(Ⅰ型50根、Ⅱ型50根)，最后进行统计学处理和分析。
2 结果
见附表。制动4周后，制动侧比目鱼肌和腓肠肌的湿重分别下降为对照侧的69%和71%，两侧相比均有显著性差异(P<0.01)。制动侧比目鱼肌中Ⅰ型纤维的截面面积为对侧的63%；腓肠肌中Ⅰ型纤维下降为对照侧的65%，Ⅱ型为60%，两侧相比也均有显著性差异(P<0.01)。
附表 制动侧与非制侧比目鱼肌和腓肠肌的湿重与各肌纤维的截面面积比较 侧 别
湿重(g)
肌纤维截面面积(μm2)
, http://www.100md.com
比目鱼肌
腓肠肌
比目鱼肌
TypeⅠ
腓肠肌
Type Ⅰ
Type Ⅱ
制动侧
7.10±1.92①
3.16±0.42①
1492±38①
1212±47①
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1894±53①
非制动侧
10.12±2.13
4.42±0.54
2368±126
1864±34
3157±98
①与非制动侧相比P<0.01
3 讨论
众所周知，制动将导致肌肉的萎缩，本研究的结果与此相符。关于制动对比目鱼肌和腓肠肌的影响程度，以往的报道结果并不一致。一些研究〔2～4〕报道制动或悬吊对比目鱼肌的影响较腓肠肌更为严重。Hather等〔5〕将人的下肢悬吊6周后，发现腓肠肌的横断面积下降程度(26%)大于比目鱼肌(17%)。在本研究中，4周的制动使得比目鱼肌和腓肠肌的湿重分别下降了31%和29%，两者的萎缩程度基本相同。
, 百拇医药
腓肠肌是由Ⅰ型、Ⅱa型、Ⅱb型等纤维共同组成的，而比目鱼肌主要是由Ⅰ型纤维组成，两种肌肉中所含的纤维类型和组成比例不尽相同。制动对不同类型纤维的影响程度目前没有明确的结论。大多数研究认为〔7～9〕Ⅰ型纤维受到的影响最为严重；而另外一些研究则认为Ⅱ型纤维所受的影响更大〔10、11〕，或者两者间并无显著区别〔12、13〕。Appell〔1〕认为造成这种差异可能与所研究肌肉内纤维组成成份和功能的不同等有关。但是，对于某一特定的肌肉而言，也许还会有很多它他的因素影响着制动所致的萎缩程度。
本研究结果显示，制动4周后，Ⅰ型和Ⅱ型纤维截面面积均显著下降，其中比目鱼肌中Ⅰ型纤维下降37%，腓肠肌中Ⅰ型下降为35%，Ⅱ型为40%，此外两肌肉的湿重也分别下降了31%和29%。提示制动4周后，两种肌肉的萎缩程度基本相同。Sandmann等〔14〕发现对鼠后肢悬吊1周后，腓肠肌中Ⅰ型纤维直径下降了12%，而Ⅱa 和Ⅰ-Ⅱa型纤维下降却并不显著。Gardetto等〔15〕将猫后肢制动2周，腓肠肌中Ⅰ和Ⅱa纤维的直径分别下降34%、17%，两者均有显著性差异。Kannus等〔16〕将鼠后肢制动3周后，发现Ⅰ型纤维的截面面积显著下降(比目鱼肌下降31%，腓肠肌为30%)，腓肠肌中Ⅱ型纤维则下降了37%。Hikida等〔17〕对卧床4周前后的比目鱼肌进行了肌肉活检对照，发现Ⅰ型纤维的萎缩程度并不大于Ⅱ型纤维。Hather等〔5〕发现人下肢制动6周后，腓肠肌和比目鱼肌的截面面积均显著下降，而且前者下降程度(26%)大于后者(17%)。可见，制动时间不同，其影响程度也并不相同。尽管还受到很多其它因素的影响，但通过比较不同时间内Ⅰ型、Ⅱ型纤维的影响程度，仍可以发现其随时间而不断变化的规律。我们推测：随着制动时间的进一步延长，Ⅱ型纤维相对于Ⅰ型纤维，其改变也许会更加显著。但对此要做进一步的研究。
, 百拇医药
在制动的不同时间段内，Ⅰ型和Ⅱ型纤维的萎缩程度并不一致。Kasper等〔18〕的研究表明，在制动4天、7天、14天、28天后，Ⅰ型纤维截面面积下降的幅度分别为19%、32%、40%、44%。可见，在制动早期，纤维的截面面积下降较快；而随着时间的进一步增加，下降的幅度变得缓慢。与此同时，Ⅱ型纤维的截面面积下降幅度相对较恒定。在制动早期，那些主要由Ⅰ型纤维组成的肌肉(如比目鱼肌)的萎缩程度就要大于那些由混合纤维组成的肌肉(如腓肠肌)；但随着制动时间的延长，这种差异将变得越来越小。因此，我们认为：比目鱼肌和腓肠肌哪一个萎缩程度更严重，与制动时间密切相关。
参考文献
1，Appell HJ.Muscular atrophy following immobilization.A review.Sports Med,1990,10:42-58.
2，Hauschka EO,Roy RR,Edgerton VR.Size and metabolic properties of single muscle fibers in rat soleus after hindlimb suspension.J Appl Physiol,1987,62:238-2347.
, 百拇医药
3，Diffee GM,Caiozzo VJ,Herrick RE,et al.Contractile and biochemical properties of rat soleus and plantaris after hindlimb suspension.Am J Physiol,1991,260:528-534.
4，Fitts RH,Metzger JM,Riley DA,et al.Models of disuse:a comparison of hind limb suspension and immobilization.J Appl Physiol,1986,60:1946-1953.
5，Hather BM,Adams GR,Tesch PA,et al.Skeletal muscle responses to lower limb suspension in humans.J Appl Physiol,1992,72:1493-1498.
, 百拇医药
6，Guth L and Samaha FJ.Qualitative difference between actomyosin ATPase of slow and fast mammalian muscle.Exp Neurol,1969,25:138-152.
7，Booth FW.Time course of muscular atrophy during immobilization of hindlimbs in rats.J Appl Physiol,1977,43:1656-1661.
8，Edgerton VR,Barnard RJ,Peter JB,et al.Properties of immobilized hindlimb muscle of the Galago senegelasis.Exp Neurol,1975,46:115-131.
9，Leivseth G,Tindall A,Myklebust R.Changes in guinea pig muscle histology in response to reduced mobility.Muscle Nerve,1987,10:410-414.
, 百拇医药
10，Heslinga JW,Kronnie G,Huijing PA.Growth and immobilization effects on sacomeres:a comparison between gastrocnemius and soleus muscles of the adult rat.Eur J Appl Physiol,1995,70:49-57.
11，Jaffe DM,Terry RD,Spiro AJ.Disuse atrophy of skeletal muscle:a morphometric study using image analysis.J Neurol Sci,1978,35:189-200.
12，Qin L,Appell HJ,Chan KM,et al.Electrical stimulation prevents immobilization atrophy in skeletal muscle of rabbits.Arch Phys Med Rehabil,1997,78:512-517.
, 百拇医药
13，Nordstrom MA,Enoka RM,Reinking RM,et al.Reduced motor unit activation of muscle spindles and tendon organs in the immobilized cat hindlimb.J Appl Physiol,1995,78:901-913.
14，Sandmann ME,Shoeman JA,Thompson LV.The fiber-type-specific effect of inactivity and intermittent weight-bearing on the gastrocnemius muscle of 30-month-old rats.Arch Phys Med Rehabil,1998,79:658-662.
15，Gardetto PR,Schluter JM,Fitts RH.Contractile function of single muscle fibers after hindlimb suspension.J Appl Physiol,1989,66:2739-2749.
, http://www.100md.com
16，Kannus P,Jozsa L,Jarvinen TL,et al.Free mobilization and low-to high-intensity exercise in immobilization-induced muscle atrophy.J Appl Physiol,1998,84:1418-1424.
17，Hikida RS,Gollnick PD,Dudley GA,et al.Structural and metabolic characteristics of human skeletal muscle following 30 days of simulated microgravity.Aviat Space Environ Med,1989,60:664-670.
18，Kasper CE,White TP,Maxwell LC.Running during recovery from hindlimb suspension induces transient muscle injury.J Appl Physiol,1990,68:533-539.
收稿日期：2000-01-13, 百拇医药
单位：倪国新(重庆西南医院康复科，重庆市，400038)；成海平(重庆西南医院康复科，重庆市，400038)；苏力(南京军区总医院康复医学科)；唐军凯(南京军区总医院康复医学科)
关键词：制动；腓肠肌；比目鱼肌；肌纤维型
中国康复医学杂志000303 摘要 目的：比较4周的制动对兔比目鱼肌和腓肠肌湿重及两种肌纤维截面面积的影响，并分析这种差异与制动时间间的关系。方法：将试验动物一侧后肢制动4周后，分别测量两种肌肉的湿重；将肌肉作恒冷箱冰冻横切片，肌球蛋白ATP酶组织化学染色(pH 9.4)，测量两种肌纤维的截面面积。结果：与对照组相比，制动4周后两种肌肉的湿重均有显著性下降(P<0.01)，比目鱼肌湿重下降31%，腓肠肌湿重下降29%。比目鱼肌中Ⅰ型纤维的截面面积下降了27%，腓肠肌中Ⅰ型和Ⅱ型纤维的截面面积分别下降了35%和40%。结论：4周的制动使比目鱼肌和腓肠肌均显著性萎缩，两者的萎缩程度基本相同。
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Effects of immobilization on morphology of soleus and gastrocnemius muscles
NI Guoxin CHENG Haiping SU Li
(Chinese Journal of Rehabilitation Medicine,2000,15(3):137～139)
Abstract Objective:To compare the effects of immobilization of 4 weeks on soleus and gastrocnemius muscles in rabbits and assess the possible reasons for the different effects of immobilization on these two muscles.Method:After being immobilized for 4 weeks,the muscle wet weihgt(MWW) of soleus and gastrocnemius muscles were measured.Frozen transverse sections of two muscle samples were stained for myosin ATPase(pH9.4) and fiber types were identified as type Ⅰ and type Ⅱ. The mean cross-sectional area was calculated for each fiber type.Result:Four weeks of immobilization created a significant side-to-side difference.Comparing to the non-immobilized side, in the immobilized side,the MWW were only 69% (soleus) and 71% (gastrocnemius),the cross-sectional areas of type Ⅰ fiber were 63% (soleus) and 65% (gastrocnemius),the cross-sectional areas of type Ⅱ fiber were only 60%.Conclusion:Both the soleus and gastrocnemius muscles atrophied significantly after 4wk immobilization,but there were not significant difference between the two muscles. We hypothesis that the extent of immobilization-induced atrophy of soleus and gastrocnemius mihgt be highly related to the duration of immobilization.
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Author′s address Dept. of Rehabil.Southwestern Hospital,the Third Military Medical University,Chongqing,400038
Key words Immobilization;Gastrocnemius;Soleus;Muscle fiber type
制动是治疗肌肉骨骼系统病损的一种常用手段，但长时间制动会导致骨骼肌萎缩及其功能下降等一系列不利的影响。制动对肌肉影响的程度与制动时间、体位、肌肉的功能、纤维的组成等诸多因素相关。
腓肠肌和比目鱼肌的肌纤维分布不尽相同，前者是由Ⅰ型、Ⅱa型、Ⅱb型肌纤维共同组成，而后者则主要包含Ⅰ型纤维〔1〕。目前对于肌肉类别依赖性萎缩(muscle-type-dependent atrophy)尚无明确的结论，一些研究表明由于所含纤维类型的差异，制动或悬吊对比目鱼肌的影响要较腓肠肌更严重〔2～4〕。但这些研究所选用的制动时间均未超过3周。Hather等〔5〕 将人的小腿悬吊6周后发现腓肠肌截面面积的减少幅度(26%)要大于比目鱼肌(17%)。本研究的目的是比较4周的制动对兔比目鱼肌和腓肠肌的不同影响。
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1 资料与方法
1.1 实验动物型
家兔10只，由 第三军医大学实验动物中心提供，雌雄不限，兔龄6～7月，体重为 2.8±0.5kg。实验前所有动物均在单独的金属兔笼中常规饲养1周。动物麻醉后，将其左下肢制动。具体方法：先用两块小铝板在膝前后固定，并将踝关节背屈90°位，然后将兔左下肢从腹股沟至趾头行石膏管型制动(膝关节伸直180°位)；右侧做为对照。制动4周后，处死动物，迅速解除制动装置。分离、取下双侧腓肠肌和比目鱼肌，精心剥离脂肪和结缔组织后称重。在肌肉的中段取材(约1cm×1cm×2cm)，立即放入液氮内，30min后取出作恒冷箱(-20℃)冰冻肌纤维横切片(厚20μm)。室温下晾干后，用常规肌球蛋白ATP酶法染色(pH 9.4)，肌纤维可明确区分为浅染的Ⅰ型和深染的Ⅱ型纤维〔6〕。
1.2 测量方法
, 百拇医药
在高倍镜下(16×40)，用C5号0.5网形目镜尺(上海第三光学仪器厂生产)分别测量两种肌纤维的截面面积。每张切片随机测量100根肌纤维(Ⅰ型50根、Ⅱ型50根)，最后进行统计学处理和分析。
2 结果
见附表。制动4周后，制动侧比目鱼肌和腓肠肌的湿重分别下降为对照侧的69%和71%，两侧相比均有显著性差异(P<0.01)。制动侧比目鱼肌中Ⅰ型纤维的截面面积为对侧的63%；腓肠肌中Ⅰ型纤维下降为对照侧的65%，Ⅱ型为60%，两侧相比也均有显著性差异(P<0.01)。
附表 制动侧与非制侧比目鱼肌和腓肠肌的湿重与各肌纤维的截面面积比较 侧 别
湿重(g)
肌纤维截面面积(μm2)
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比目鱼肌
腓肠肌
比目鱼肌
TypeⅠ
腓肠肌
Type Ⅰ
Type Ⅱ
制动侧
7.10±1.92①
3.16±0.42①
1492±38①
1212±47①
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1894±53①
非制动侧
10.12±2.13
4.42±0.54
2368±126
1864±34
3157±98
①与非制动侧相比P<0.01
3 讨论
众所周知，制动将导致肌肉的萎缩，本研究的结果与此相符。关于制动对比目鱼肌和腓肠肌的影响程度，以往的报道结果并不一致。一些研究〔2～4〕报道制动或悬吊对比目鱼肌的影响较腓肠肌更为严重。Hather等〔5〕将人的下肢悬吊6周后，发现腓肠肌的横断面积下降程度(26%)大于比目鱼肌(17%)。在本研究中，4周的制动使得比目鱼肌和腓肠肌的湿重分别下降了31%和29%，两者的萎缩程度基本相同。
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腓肠肌是由Ⅰ型、Ⅱa型、Ⅱb型等纤维共同组成的，而比目鱼肌主要是由Ⅰ型纤维组成，两种肌肉中所含的纤维类型和组成比例不尽相同。制动对不同类型纤维的影响程度目前没有明确的结论。大多数研究认为〔7～9〕Ⅰ型纤维受到的影响最为严重；而另外一些研究则认为Ⅱ型纤维所受的影响更大〔10、11〕，或者两者间并无显著区别〔12、13〕。Appell〔1〕认为造成这种差异可能与所研究肌肉内纤维组成成份和功能的不同等有关。但是，对于某一特定的肌肉而言，也许还会有很多它他的因素影响着制动所致的萎缩程度。
本研究结果显示，制动4周后，Ⅰ型和Ⅱ型纤维截面面积均显著下降，其中比目鱼肌中Ⅰ型纤维下降37%，腓肠肌中Ⅰ型下降为35%，Ⅱ型为40%，此外两肌肉的湿重也分别下降了31%和29%。提示制动4周后，两种肌肉的萎缩程度基本相同。Sandmann等〔14〕发现对鼠后肢悬吊1周后，腓肠肌中Ⅰ型纤维直径下降了12%，而Ⅱa 和Ⅰ-Ⅱa型纤维下降却并不显著。Gardetto等〔15〕将猫后肢制动2周，腓肠肌中Ⅰ和Ⅱa纤维的直径分别下降34%、17%，两者均有显著性差异。Kannus等〔16〕将鼠后肢制动3周后，发现Ⅰ型纤维的截面面积显著下降(比目鱼肌下降31%，腓肠肌为30%)，腓肠肌中Ⅱ型纤维则下降了37%。Hikida等〔17〕对卧床4周前后的比目鱼肌进行了肌肉活检对照，发现Ⅰ型纤维的萎缩程度并不大于Ⅱ型纤维。Hather等〔5〕发现人下肢制动6周后，腓肠肌和比目鱼肌的截面面积均显著下降，而且前者下降程度(26%)大于后者(17%)。可见，制动时间不同，其影响程度也并不相同。尽管还受到很多其它因素的影响，但通过比较不同时间内Ⅰ型、Ⅱ型纤维的影响程度，仍可以发现其随时间而不断变化的规律。我们推测：随着制动时间的进一步延长，Ⅱ型纤维相对于Ⅰ型纤维，其改变也许会更加显著。但对此要做进一步的研究。
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在制动的不同时间段内，Ⅰ型和Ⅱ型纤维的萎缩程度并不一致。Kasper等〔18〕的研究表明，在制动4天、7天、14天、28天后，Ⅰ型纤维截面面积下降的幅度分别为19%、32%、40%、44%。可见，在制动早期，纤维的截面面积下降较快；而随着时间的进一步增加，下降的幅度变得缓慢。与此同时，Ⅱ型纤维的截面面积下降幅度相对较恒定。在制动早期，那些主要由Ⅰ型纤维组成的肌肉(如比目鱼肌)的萎缩程度就要大于那些由混合纤维组成的肌肉(如腓肠肌)；但随着制动时间的延长，这种差异将变得越来越小。因此，我们认为：比目鱼肌和腓肠肌哪一个萎缩程度更严重，与制动时间密切相关。
参考文献
1，Appell HJ.Muscular atrophy following immobilization.A review.Sports Med,1990,10:42-58.
2，Hauschka EO,Roy RR,Edgerton VR.Size and metabolic properties of single muscle fibers in rat soleus after hindlimb suspension.J Appl Physiol,1987,62:238-2347.
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3，Diffee GM,Caiozzo VJ,Herrick RE,et al.Contractile and biochemical properties of rat soleus and plantaris after hindlimb suspension.Am J Physiol,1991,260:528-534.
4，Fitts RH,Metzger JM,Riley DA,et al.Models of disuse:a comparison of hind limb suspension and immobilization.J Appl Physiol,1986,60:1946-1953.
5，Hather BM,Adams GR,Tesch PA,et al.Skeletal muscle responses to lower limb suspension in humans.J Appl Physiol,1992,72:1493-1498.
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8，Edgerton VR,Barnard RJ,Peter JB,et al.Properties of immobilized hindlimb muscle of the Galago senegelasis.Exp Neurol,1975,46:115-131.
9，Leivseth G,Tindall A,Myklebust R.Changes in guinea pig muscle histology in response to reduced mobility.Muscle Nerve,1987,10:410-414.
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10，Heslinga JW,Kronnie G,Huijing PA.Growth and immobilization effects on sacomeres:a comparison between gastrocnemius and soleus muscles of the adult rat.Eur J Appl Physiol,1995,70:49-57.
11，Jaffe DM,Terry RD,Spiro AJ.Disuse atrophy of skeletal muscle:a morphometric study using image analysis.J Neurol Sci,1978,35:189-200.
12，Qin L,Appell HJ,Chan KM,et al.Electrical stimulation prevents immobilization atrophy in skeletal muscle of rabbits.Arch Phys Med Rehabil,1997,78:512-517.
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13，Nordstrom MA,Enoka RM,Reinking RM,et al.Reduced motor unit activation of muscle spindles and tendon organs in the immobilized cat hindlimb.J Appl Physiol,1995,78:901-913.
14，Sandmann ME,Shoeman JA,Thompson LV.The fiber-type-specific effect of inactivity and intermittent weight-bearing on the gastrocnemius muscle of 30-month-old rats.Arch Phys Med Rehabil,1998,79:658-662.
15，Gardetto PR,Schluter JM,Fitts RH.Contractile function of single muscle fibers after hindlimb suspension.J Appl Physiol,1989,66:2739-2749.
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16，Kannus P,Jozsa L,Jarvinen TL,et al.Free mobilization and low-to high-intensity exercise in immobilization-induced muscle atrophy.J Appl Physiol,1998,84:1418-1424.
17，Hikida RS,Gollnick PD,Dudley GA,et al.Structural and metabolic characteristics of human skeletal muscle following 30 days of simulated microgravity.Aviat Space Environ Med,1989,60:664-670.
18，Kasper CE,White TP,Maxwell LC.Running during recovery from hindlimb suspension induces transient muscle injury.J Appl Physiol,1990,68:533-539.
收稿日期：2000-01-13, 百拇医药