浙江省天南星族药用植物叶的显微特征
作者：孙红祥 薛祥骥 张琦 叶益萍
单位：孙红祥 薛祥骥(浙江大学湖滨校区生药教研室 杭州 310006)；张琦(浙江省卫生学校)；叶益萍(浙江省医学科学院药物研究所)
关键词：天南星族；药用植物；显微特征
中草药001231摘 要 目的：为天南星族药用植物的分类和鉴定提供依据。方法：采 用常规方法对浙江省天南星族药用植物11种6变种1变型共45个样品叶的表面和横切面进行 显微观察及其特征比较 。结果：这些植物叶的上下表皮细胞的形状、大小，栅表比，气孔的类型、分布、气孔指数 ，叶肉组织中草酸钙结晶体的形状、大小、分布以及针晶囊细胞的形状等特征有较明显的种 间区别，且较稳定。文中以表形式描述了这些植物叶的显微特征，并列出显微特征检索表。 结论：叶的显微特征具有重要的分类学意义：(1)有利于此类植物种类的鉴别；(2)对此族植 物分属有重要意义；(3)为此族某些类群植物的合理分类提供了十分有价值的依据。
, 百拇医药
Microscopical Characters of Leaves of Medicinal Plants from
Tribe Areae in Zhejiang Province
Sun Hongxiang and Xue Xiangji
(Department of Pharmacognosy, Hubin Campus of Zhejiang University Hangzhou 31000 6)
Zhang Qi
(Zhejiang Provincial Public Health School)
Ye Yiping
, 百拇医药
(Institute of Materia Medica, Zhejiang Academy of Medical Sciences)
Abstract Microscopic studies on the structural feature of th e leaf of plants in tribe Areae found in Zhejiang Province were carried out for t he purpose to provide valuable informations for the classification and identific ation of medicinal plants of tribe Areae currently used as ther apeutic remedies . Leaves of 45 samples from 11 species, 6 varieties and 1 form of the tribe [ WTBX〗Areae found in Zhejiang were examined under light microscope, and their microscopic characteristics, such as shape and size of epidermal cell; palisade ratio; locat ion and type of stoma; stomatal index; shape, size and location of calcium oxala te crystals and shape of raphide sac cell in mesophyll were compared. The micro sc opic characters of the plants under study were found to vary greatly between spe cies, but were generally similar among the same species. The most outstanding m icroscopic characters that may differentiate one species from the other were car efully examined, compared, and tabulated for reference. The diagnostic features found were considered to be of value for taxonomy in the following aspects: (1) These features can be used to distinguished among species in tribe Areae . (2) T he state of characters, for instance, calcium oxalate druse and stoma, are of gr e at value for the division of subtribes or genera in tribe Areae. (3) Th ey are helpful for the reasonable taxonomy of some taxa in tribe Areae.
, 百拇医药
Key words Areae medicinal plants microscopi cal characters
天南星族是天南星科中最具药用价值的一类植物，其中天南星、半夏和虎掌是传统的燥湿化 痰常用中药，在我国应用已有两千多年的历史。现代研究表明此类植物具有抗肿瘤、抗生育 和抗心律失常等药理作用以及普遍含有外源性凝集素，因而引起国内外学者的普遍重视。天 南星族包括5个亚族14个属300余种植物，我国分布4个亚族6个属110多种[1～6]， 浙江省有3属12种1变种[7～8]。我们经2年多的广泛调查和野外采集，确认我省有 3属14种4变种3变型(包括新种1个，新变种3个，新变型1个，新等级1个，新记录3个，栽培 种1个)，均系药用。这类植物由于形态特征错综复杂，变异较大，属、组、种间界限连续不 断，加之其生长花期短，植株大且多具肉质茎，完整植物标本采制困难，故分类鉴定有一定 的难度，常存在误定现象。目前天南星族植物显微鉴定研究以其地下块茎的横切面组织构造 和粉末显微特征为主，但有的种间区别不甚明显。有关该族植物叶的系统比较解剖学研究 未见报道。我们在采集全省各地该族植物标本的基础上，对该族植物叶的表面和横切面进行 显微观察，并加以比较，以期为此类植物的分类和鉴定提供依据。
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1 材料
实验材料均系作者采集所得并经鉴定学名的植物标本。材料来源见表1。
表1 实验材料来源 序号
原植物及学名
产 地
1
梨头尖Typhonium blumei
乐清雁荡山
2
滴水珠Pinellia cordata
开化古田山、安吉龙王山、临安天目山、 余杭横湖
, 百拇医药
3
紫背滴水珠P.cordata var.browniana
乐清雁荡山、临 安天目山
4
盾叶半夏P.peltata
乐清雁荡山、龙泉、庆元
5
粉背盾叶半夏P.peltata var.chunanensis
淳安威坪、汪 宅
6
半夏P.ternata
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东阳东白山、龙泉风阳山、浦江西山
7
长管半夏P.longitubulosa
安吉龙王山
8
掌叶半夏P.pedatisecta
杭州吴山、金华北山、临安天目山
9
异叶天南星Arisaema heterophyllum
杭州、普陀大兴水、普陀蚂蝗坑
10
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湘南星A.hunanense
宁波天童寺
11
绛斑湘南星A.hunanense var.ningboense
宁波天童寺
12
云台南星A.du-bois-reymondiae
安吉龙王山、德清莫干山、普陀桃花 岛
13
一把伞南星A.erubescens
临安天目山、龙泉风阳山、东阳东白山、安吉 龙王山
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14
紫序一把伞南星A.erubescens f.dongyangense
东阳 东白山
15
全缘灯台莲A.sikokianum var.sikokianum
开化古田 山、东阳东白山
16
灯台莲A.sikokianum var.serratum
临安天目山、龙 泉风阳山、东阳东白山、安吉龙王山、德清莫干山、普陀普陀山
17
, 百拇医药
七叶灯台莲A.silokianum var.henryanum
临安天目山 、龙泉风阳山、东阳东白山、德清莫干山
18
白苞灯台莲A.sikokianum var.albescens
德清莫干山 、普陀佛顶山、安吉龙王山
2 方法
按常规方法剪取叶片和撕取上下表皮，用水合氯醛液透化制成表面片，采用石蜡切片技术制 备横切片，然后进行显微观察和显微常数测定。为使实验结果得到较好的重现性及选择比较 种间显微特征的最适部位，对叶片或中裂片距基部1/3处的主脉部位、两侧和边缘三个部 位进行观察。以叶片或中裂片的主脉两侧的显微特征较稳定，重现性较好，且种间区别较明 显，故以叶片或中裂片的主脉两侧作为观察对象。
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3 结果
3.1 叶的表皮特征：上下表皮有别。上表皮细胞多角形或长多角形，主脉部位呈长多角形 ，其长轴与叶脉平行，细胞壁平直、弓形或浅波状，无气孔或少见；下表皮细胞多为不规则 形，细胞壁浅弓形或波浪状，气孔类型多种。
3.2 叶的横切面特征：上下表皮各为一列类方形或类长方形的细胞，下表皮细胞较扁小。 叶肉组织分化多明显，栅栏组织为1层长圆柱形、圆柱形或类圆形细胞，多排列紧密整齐； 海绵组织由3～7层薄壁细胞组成，细胞间隙大，排列疏松，叶肉组织常含各种结晶。主脉由 维管束、基本组织和厚角组织构成；表皮下常有厚角组织，成断续环状或半环状排列；维管 束有限外韧型，靠近表皮的维管束较小，位于厚角组织内方，内侧维管束较大，散在；维管 束中导管内侧的薄壁细胞破碎常成为大型的细胞间隙。
3.3 各种植物叶的显微特征：浙江省天南星族药用植物11种6变种1变型叶的显微特征详见 表2～4(按文献[9～11]术语描述)。它们的显微特征检索表见表5。
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4 讨论
本实验结果表明：这些植物叶的上下表皮细胞的形状、大小，栅表比，气孔的类型、分布、 气孔指数，叶肉组织分化程度，草酸钙结晶体的形状、大小、分布及针晶囊细胞形状等特征 有明显的种间区别，且较稳定，具有重要的分类意义。不仅有利于此类植物种类的鉴别，而 且根据叶片上表皮有无气孔和叶肉组织中草酸钙簇晶存在与否可对此类植物所隶属的属作 出鉴定。此外，尚可为此族某些植物类群的合理分类提供了十分有价值的依据。
长管半夏 Pinellia longitubulosa H.X.Sun、粉背盾叶半夏 P .peltata Pei var.chunanensis H.X.Sun、绛斑湘南星 A.hunanense Hand.-Mazt.var. ningboense H.X.Sun、白苞灯台莲A.si kokian um Franch et Sav.var.albescens H.X.Sun和紫序一把伞南星 A. erubecence (Wall. ) Schott f. dongyangense表2 天南星族植物叶表皮特征及气孔类型(表面观) 序号
, 百拇医药
上表皮
下表皮
解剖常数
细胞形状
细胞大小(μm)
细胞壁
气孔类型
细胞
形状
细胞壁
气孔 类型
栅表比
气孔指数(%)
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1
多角形
26.3～78.9
平直
平轴式
不规
则形
微波浪状
平轴式、天南星科型、不定式、六细胞型、并联式、串联式
4.25～5.25
10.21～10.86
2
, 百拇医药
长多角形
长：105.3～131.6
宽：42.1～63.2
弓 形
平轴式
不规
则形
微波浪状
平轴式、天南星科型、串联式
4.5～8.0
8.75～9.41
3
, 百拇医药 六角形
约89.5
平直
平轴式
不规
则形
微波浪状
多为平轴式，少为天南星科型
4.25～6.5
8.0～9 .25
4
不规则多角形
31.6～60.5
, 百拇医药
平直
平轴式，串 联式
不规
则形
微波浪状
多六细胞型和四细胞型，也有天南星科 型和平轴式
8.25～10.0
7.94～10.45
5
不规则型
42.1～105.2
微波浪状
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平轴式
[ 〗多角形
弓形
多平轴式和天南星科型，少六细胞型
8 .0～9.25
6.90～7.27
6
多角形
78.9～157.8
平直
平轴式
不规
则形
, 百拇医药
微波浪状
多平轴式，也有天南星科型、并联式、串联式
3.0～5.25
14.3～16.1
7
类长方形
长：ca.210.4
宽：ca.52.6
弓形
[ 〗平轴式
多角形
弓形
, http://www.100md.com
多平轴式，也有天南星科型、六细 胞型
3.75～5.0
12.5～16.07
8
多角形
26.4～79.1
平直
平轴式
[ 〗不规
则形
微波浪状
多平轴式，少天南星科型
, 百拇医药
3.75～5.25
[ 〗11.20～12.32
9
多角形
31.6～76.3
平直
无
不规
则 形
微波浪状
多平轴式，少天南星科型
5.25～6.75
, http://www.100md.com 11.77～ 15.39
10
轴向长多角形
长：78.9～131.8
宽：42.1～63.2[ 〗 平直
无
不规
则形
微波浪状
多平轴式，少天南星科型
[ 〗3.5～4.25
5.56～8.06
, 百拇医药
11
多角形
66.1～105.2
弓形
无
不规
则形
微波浪状
多平轴式，少天南星科型
3.75～5.0
7 .39～7.99
12
多角形
, 百拇医药
52.6～131.5
弓形
无
不规
则形
微波浪状
多平轴式，也有天南星科型、六细胞型
3.7 5～5.0
10.01～13.27
13、14
多角形
ca.52.6
, 百拇医药
弓形
无
不规
则形
微波浪状
多平轴式，也有天南星科型、并联式、六细胞型
3.25～4.25
10.23～14.91
15-18
多角形
42.1～89.4
弓形
, 百拇医药 无
不规
则形
微波浪状
多平轴式，也有天南星科型、并联式、六细胞型
3.25～4.75
9.26～10.06
表3 天南星族植物叶横切面特征 序号
叶肉组织
主脉
其它特征
栅栏组织
, 百拇医药
海绵组织
厚角组织
内侧维管束
4
细胞1～2层，短圆柱形
3～5层
7～11群，存在于下表
皮内侧
4～6束，散在
维管束四周的薄壁细胞含淀粉粒
5
细胞1～2层，圆柱形
, 百拇医药
3～4层
5～7群，存在于下表
皮内侧[ 〗3～5束，散在
—
6
细胞1层，长圆柱形，穿过主脉
5～6层
1～3群，存在于下 表
皮内侧
2～3束，散在
有的表皮细胞含有草酸钙针晶束
7
, 百拇医药
细胞1层，圆柱形
4～6层
3～5群，存在于下表
皮内侧
2～3束，散在
有的表皮细胞含有草酸钙针晶束
8
细胞1层，长圆柱形
5～6层
9～11群，存在于下表
皮 内侧
7～11束，散在
, 百拇医药
—
9
细胞1层，长圆柱形
5～6层
6～8群，存在于上下
表皮 内侧
2～5束，散在
下表皮细胞外壁略增厚
11
细胞1层，长圆柱形
5～6层
4～8群，存在于上下
, 百拇医药 表 皮内侧
3～5束，散在
基本组织中有大型粘液腔和针晶束
12
叶肉组织分化不明显，栅栏细胞类圆形或圆柱形，间隙较大，海绵细胞3 ～4层。
6～8群，存在于上下
表皮内侧
2～4束，散在
—
13
细胞1层，长圆柱形，排列整齐
5～7层，排列紧密
, 百拇医药
6～14群，存在于上下
表皮内侧
5～6束，呈环状排列
基本 组织中有大型粘液腔
14
叶肉组织仅分化至第一级侧脉部位，叶肉组织分化部位海绵细胞排列疏 松
15-17
细胞1层，圆柱形
5～7层
6～8群，存在于上下
表 皮内侧
, http://www.100md.com 5～11束，散在
叶肉组织含色素块，靠近表皮的维管束 外层薄壁细胞含淀粉粒
18
叶肉组织分化不明显，栅栏细胞1层，类圆形或短圆柱形
*附4* 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 20 00年第31卷第12期
表5 天南星族植物叶的显微特征检索表
1(16).上表皮有气孔
2(3).栅栏组织无草酸钙簇晶…………犁头尖Typhonium blumei Nicoloson et Sivadasan
3(2).栅栏组织含草酸钙簇晶(半夏属Pinellia Tenore)
, 百拇医药
4(9).有分枝状或之字形弯曲的针晶囊细胞
5(8).气孔指数12.5%～16.10%
6(7).上表皮细胞多角形，壁平直；簇晶较多，分布于主脉和脉岛中；栅栏组织穿 过主脉部位
半夏Pinellia ternata(thunb.)Breit.
7(6).上表皮细胞类长方形，壁弓形；簇晶少，分布于主脉旁；主脉部位无栅栏组 织
长管半夏P.longitubulosa H.X.Sun
8(5).气孔指数8.75%～9.41%
滴水珠P.cordata N.E.Brown
, 百拇医药
9(4).无分枝状或之字形弯曲的针晶囊细胞
10(11).下表皮气孔指数11.2%～13.32%
掌叶半夏P.pedatisecta Schott
11(10).下表皮气孔指数6.9%～10.45%
12(13).上表皮细胞六角形；草酸钙族晶多沿侧脉分布，少量存在于脉岛中…………紫背滴水珠P.cordata N.E.Brown var.browniana(Dunn)H.X.Sun
13(12).上表皮细胞不规则；草酸钙簇晶沿主侧脉分布
14(15).上表皮细胞壁平直；下表皮气孔以六细胞型为主；草酸钙簇晶少量零星分 布；栅栏细胞有团块状物质
, 百拇医药
盾叶半夏P.peltata Pei
15(14).上表皮细胞壁浅波状；下表皮气孔以平轴式为主；草酸钙簇晶密集排列成 行；栅栏细胞中无团块状物质…………粉背盾叶半夏P.peltata Pei var.chunanensis H.X.Sun
16(1).上表皮无气孔；叶肉组织无草酸钙簇晶(天南星属Arisaema Ma rt.)
17(24).草酸钙针晶束存在于栅栏组织和海绵组织
18(21).有圆形针晶囊细胞；无色素物
19(20).针晶长短相近，散乱或整齐排列
云台南星A.du-bois-reymondiae Engl.
, 百拇医药
20(19).针晶长短相差悬殊，针晶小束多密集交叉或螺旋状排列
异叶天南 星A.heterophyllum Blume.
21(18).无圆形针晶囊细胞；有色素物
22(23).叶肉组织分化明显，栅栏细胞圆柱形
全缘灯台莲 A. sikokianu m Franch. et Sav., 灯台莲 A.sikokianum Franch et Sav. va r. serratum(makino)Hand. -Mazt.，七叶灯台莲A.sikokianum Franch et Sav. var. henryanum(engl.) H. Li
23(22).叶肉组织分化不明显，栅栏细胞类圆形或短圆柱形…………白苞灯台莲 A. sikokianum Franch et Sav. var. albescens H. X. Sun
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24(17).针晶束仅存在于海绵组织
25(28).针晶束较少，囊细胞长梭形，长不超过500 μm，气孔指数5.56%～8.06%
26(27).上表皮细胞多长多角形，壁平直；栅栏细胞无颗粒状物质
湘南星 A.hunanense Hand.-Mazt.
27(26).上表皮细胞多角形，壁弓形；栅栏细胞含颗粒物质
绛斑湘南星A. hunanense Hand.
-Mazt. var. ningboense H. X. Sun
28(25).针晶束特多，囊细胞条形或长条形，长达700μm以上，气孔指数 10.23% ～14.91%
, 百拇医药
29(30).叶肉组织分化明显
一把伞南星 A. erubecence (Wall. ) Schott
30(29).叶肉组织分化不明显…………紫序一把伞南星 A. erubecence(Wall.) Schott f. dongyangense H. X. Sun
H.X. Sun 系我 们在 调查和野外采集中所发现的新类群。这些类群与其亲缘种、原变种或原变型不仅在 植物形态 上有一定区别，而且新鲜块茎的同工酶谱和蛋白质电泳谱特征也有明显差异。本实验结果也 表明这些类群叶显微特征与其亲缘种、原变种或原变型有明显区别，进一步证实我们对这些 类群的分类处理是合理的。
紫背滴水珠系 Dunn 于1908年建立并命名为 Pinellia browniana, Engl 在 Pflanzenr. 中也将其与 P.cordata 作为两个独立种加以记载，而 《中 国植物志》等将其归入 P.cordata。本实验观察和比较了两者叶的显微 特 征，发现有明显的区别：紫背滴水珠上表皮细胞多呈六角形，栅栏组织中草酸钙簇晶少，多 沿 侧脉分布，少量散在于脉岛中，主脉及其附近未见，针晶较长，针晶囊细胞长条形；而滴水 珠上表皮细胞长多角形；草酸钙簇晶多，沿主侧脉分布，针晶较短，针晶囊细胞分枝状或“ 之”字形弯曲。故我们认为紫背滴水珠作为滴水珠的变种 Pinellia cordata N.E.Brown var.browniana(Dunn)H.X.Sun 较为恰当。
, 百拇医药
灯台莲早在1835年 Buerg 将该种放在 Arum 属中，1879年 Franchet 等 在 Enum.P1.Jap. 中将其归入 Arisaema属。在此后 一 百多年中，该种植物误定学名达5个，其变种的学名也随之相应改动，这主要是由于本种植 物性状不稳定、变异较大之故。该种植物叶 2 枚、鸟足状 5 裂或7裂，裂片全缘或具锯齿 。《中国植物志》等根据裂片数和叶缘特征分为3个变种：裂片5、全缘者为全缘灯台莲 Arisaema sikokianum Franch.et Sav.;裂片5，具不规则的粗锯齿至细的 啮 状锯齿的种群为灯台莲 A. sikokianum Franch.et Sav.var.[ WT BX〗serratum(Makino)Hand.-Mazt.;而裂片7，边缘具粗锯齿或细牙齿者定为七 叶 灯台链 A. sikokianum Franch.et Sav. var. henryanu m[ WTBZ〗(Engl.)H.Li。我们在对浙江省天南星族药用资源调查时，发现此种植物的叶枚数 、 叶裂片的数目、形状、大小和叶缘状态均变异较大，叶1～2，裂片3，5，7，许多植株 2 枚 叶的分裂情况也不同，裂片数分别为3和5或5和7，裂片卵形、卵状长圆形或长圆形，有时侧 裂片明显耳状，边缘有的仅中上部具细锯齿，鸟足状7裂叶有的全缘，裂片大小相差4～5倍 ，很难划清这些变种间的界限，由此可见，裂片数和叶缘形状在本种植物似乎处于变异中， 尚未分化到足以成为划分变种依据的程度。我们对这3个变种新鲜块茎的过氧化物酶、酯酶 和蛋白质进行了电泳分析，发现叶枚数、裂片数、叶缘形状和雌雄状态对分析结果的影响不 大，这种差异小于不同产地对其结果的影响。Hiroyoshi 等对灯台莲花粉粒扫描电镜观察结 果表明：其原种和变种间的花粉粒形态特征无区别[12]。本实验观察和比较了这3 变种不同产地的新鲜标本叶的显微特征，发现它们的显微特征变异较大，但各变种间无明显 区别。因此，我们认为该种上述3个变种宜予归并。
, 百拇医药
Addr ess: Sun Hongxiang, Department of Pharmacognogy, Hubin Campus of Zhejiang University, Hangzhou
孙红祥 讲师，生药学硕士。主要研究方向为天然药物化学成分及制剂开发研究。现主持浙 江省自然科学基金项目2 个，浙江省教委科研项目1个，杭州市科技发展计划项目1个；作为 主要成员参加国家创新基金项目和浙江省科技计划项目各1项。发表论文40篇。现通讯地址 ：浙江大学华家池校区动物科学学院(杭州310029)。
参 考 文 献
1，李恒.云南植物研究，1986，8(4)：363
2，李恒.中国植物志.第十三卷第二分册.北京：科学出版社，1979： 100
, http://www.100md.com 3，李恒，肖 溶，曾孝濂.植物分类学报，1977，15(2)：87
4，李恒.云南植物研究，1992，(增刊)：7
5，胡世林.药学学报，1984，19(9)：712
6，刘晓龙，郭新弧.云南植物研究，1986，8(2)：223
7，浙江药用植物志编写组.浙江药用植物志.下册.杭州：浙江科技出版 社，1980：1475
8，薛祥骥.见林泉主编.浙江省植物志.第七卷.杭州：浙江科技出 版社，1993：327
9，Dahlgern R M T,Clifford H T.The monocotyledons:A comparative study.London:Academic Press Inc LTD,1981:90
10，French J C,Tonlison P B.Am J Bot,1983,70(5):756
11，Genua J M,Hillson C T.Ann Bot,1985,56:351
12，Hiroyoshi O,Murata J,Takahashi M.Sci Rep Tohoku Univ Fourth Ser(Biol ),1983,38(3):219
(1999-09-13收稿), http://www.100md.com
单位：孙红祥 薛祥骥(浙江大学湖滨校区生药教研室 杭州 310006)；张琦(浙江省卫生学校)；叶益萍(浙江省医学科学院药物研究所)
关键词：天南星族；药用植物；显微特征
中草药001231摘 要 目的：为天南星族药用植物的分类和鉴定提供依据。方法：采 用常规方法对浙江省天南星族药用植物11种6变种1变型共45个样品叶的表面和横切面进行 显微观察及其特征比较 。结果：这些植物叶的上下表皮细胞的形状、大小，栅表比，气孔的类型、分布、气孔指数 ，叶肉组织中草酸钙结晶体的形状、大小、分布以及针晶囊细胞的形状等特征有较明显的种 间区别，且较稳定。文中以表形式描述了这些植物叶的显微特征，并列出显微特征检索表。 结论：叶的显微特征具有重要的分类学意义：(1)有利于此类植物种类的鉴别；(2)对此族植 物分属有重要意义；(3)为此族某些类群植物的合理分类提供了十分有价值的依据。
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Microscopical Characters of Leaves of Medicinal Plants from
Tribe Areae in Zhejiang Province
Sun Hongxiang and Xue Xiangji
(Department of Pharmacognosy, Hubin Campus of Zhejiang University Hangzhou 31000 6)
Zhang Qi
(Zhejiang Provincial Public Health School)
Ye Yiping
, 百拇医药
(Institute of Materia Medica, Zhejiang Academy of Medical Sciences)
Abstract Microscopic studies on the structural feature of th e leaf of plants in tribe Areae found in Zhejiang Province were carried out for t he purpose to provide valuable informations for the classification and identific ation of medicinal plants of tribe Areae currently used as ther apeutic remedies . Leaves of 45 samples from 11 species, 6 varieties and 1 form of the tribe [ WTBX〗Areae found in Zhejiang were examined under light microscope, and their microscopic characteristics, such as shape and size of epidermal cell; palisade ratio; locat ion and type of stoma; stomatal index; shape, size and location of calcium oxala te crystals and shape of raphide sac cell in mesophyll were compared. The micro sc opic characters of the plants under study were found to vary greatly between spe cies, but were generally similar among the same species. The most outstanding m icroscopic characters that may differentiate one species from the other were car efully examined, compared, and tabulated for reference. The diagnostic features found were considered to be of value for taxonomy in the following aspects: (1) These features can be used to distinguished among species in tribe Areae . (2) T he state of characters, for instance, calcium oxalate druse and stoma, are of gr e at value for the division of subtribes or genera in tribe Areae. (3) Th ey are helpful for the reasonable taxonomy of some taxa in tribe Areae.
, 百拇医药
Key words Areae medicinal plants microscopi cal characters
天南星族是天南星科中最具药用价值的一类植物，其中天南星、半夏和虎掌是传统的燥湿化 痰常用中药，在我国应用已有两千多年的历史。现代研究表明此类植物具有抗肿瘤、抗生育 和抗心律失常等药理作用以及普遍含有外源性凝集素，因而引起国内外学者的普遍重视。天 南星族包括5个亚族14个属300余种植物，我国分布4个亚族6个属110多种[1～6]， 浙江省有3属12种1变种[7～8]。我们经2年多的广泛调查和野外采集，确认我省有 3属14种4变种3变型(包括新种1个，新变种3个，新变型1个，新等级1个，新记录3个，栽培 种1个)，均系药用。这类植物由于形态特征错综复杂，变异较大，属、组、种间界限连续不 断，加之其生长花期短，植株大且多具肉质茎，完整植物标本采制困难，故分类鉴定有一定 的难度，常存在误定现象。目前天南星族植物显微鉴定研究以其地下块茎的横切面组织构造 和粉末显微特征为主，但有的种间区别不甚明显。有关该族植物叶的系统比较解剖学研究 未见报道。我们在采集全省各地该族植物标本的基础上，对该族植物叶的表面和横切面进行 显微观察，并加以比较，以期为此类植物的分类和鉴定提供依据。
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1 材料
实验材料均系作者采集所得并经鉴定学名的植物标本。材料来源见表1。
表1 实验材料来源 序号
原植物及学名
产 地
1
梨头尖Typhonium blumei
乐清雁荡山
2
滴水珠Pinellia cordata
开化古田山、安吉龙王山、临安天目山、 余杭横湖
, 百拇医药
3
紫背滴水珠P.cordata var.browniana
乐清雁荡山、临 安天目山
4
盾叶半夏P.peltata
乐清雁荡山、龙泉、庆元
5
粉背盾叶半夏P.peltata var.chunanensis
淳安威坪、汪 宅
6
半夏P.ternata
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东阳东白山、龙泉风阳山、浦江西山
7
长管半夏P.longitubulosa
安吉龙王山
8
掌叶半夏P.pedatisecta
杭州吴山、金华北山、临安天目山
9
异叶天南星Arisaema heterophyllum
杭州、普陀大兴水、普陀蚂蝗坑
10
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湘南星A.hunanense
宁波天童寺
11
绛斑湘南星A.hunanense var.ningboense
宁波天童寺
12
云台南星A.du-bois-reymondiae
安吉龙王山、德清莫干山、普陀桃花 岛
13
一把伞南星A.erubescens
临安天目山、龙泉风阳山、东阳东白山、安吉 龙王山
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14
紫序一把伞南星A.erubescens f.dongyangense
东阳 东白山
15
全缘灯台莲A.sikokianum var.sikokianum
开化古田 山、东阳东白山
16
灯台莲A.sikokianum var.serratum
临安天目山、龙 泉风阳山、东阳东白山、安吉龙王山、德清莫干山、普陀普陀山
17
, 百拇医药
七叶灯台莲A.silokianum var.henryanum
临安天目山 、龙泉风阳山、东阳东白山、德清莫干山
18
白苞灯台莲A.sikokianum var.albescens
德清莫干山 、普陀佛顶山、安吉龙王山
2 方法
按常规方法剪取叶片和撕取上下表皮，用水合氯醛液透化制成表面片，采用石蜡切片技术制 备横切片，然后进行显微观察和显微常数测定。为使实验结果得到较好的重现性及选择比较 种间显微特征的最适部位，对叶片或中裂片距基部1/3处的主脉部位、两侧和边缘三个部 位进行观察。以叶片或中裂片的主脉两侧的显微特征较稳定，重现性较好，且种间区别较明 显，故以叶片或中裂片的主脉两侧作为观察对象。
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3 结果
3.1 叶的表皮特征：上下表皮有别。上表皮细胞多角形或长多角形，主脉部位呈长多角形 ，其长轴与叶脉平行，细胞壁平直、弓形或浅波状，无气孔或少见；下表皮细胞多为不规则 形，细胞壁浅弓形或波浪状，气孔类型多种。
3.2 叶的横切面特征：上下表皮各为一列类方形或类长方形的细胞，下表皮细胞较扁小。 叶肉组织分化多明显，栅栏组织为1层长圆柱形、圆柱形或类圆形细胞，多排列紧密整齐； 海绵组织由3～7层薄壁细胞组成，细胞间隙大，排列疏松，叶肉组织常含各种结晶。主脉由 维管束、基本组织和厚角组织构成；表皮下常有厚角组织，成断续环状或半环状排列；维管 束有限外韧型，靠近表皮的维管束较小，位于厚角组织内方，内侧维管束较大，散在；维管 束中导管内侧的薄壁细胞破碎常成为大型的细胞间隙。
3.3 各种植物叶的显微特征：浙江省天南星族药用植物11种6变种1变型叶的显微特征详见 表2～4(按文献[9～11]术语描述)。它们的显微特征检索表见表5。
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4 讨论
本实验结果表明：这些植物叶的上下表皮细胞的形状、大小，栅表比，气孔的类型、分布、 气孔指数，叶肉组织分化程度，草酸钙结晶体的形状、大小、分布及针晶囊细胞形状等特征 有明显的种间区别，且较稳定，具有重要的分类意义。不仅有利于此类植物种类的鉴别，而 且根据叶片上表皮有无气孔和叶肉组织中草酸钙簇晶存在与否可对此类植物所隶属的属作 出鉴定。此外，尚可为此族某些植物类群的合理分类提供了十分有价值的依据。
长管半夏 Pinellia longitubulosa H.X.Sun、粉背盾叶半夏 P .peltata Pei var.chunanensis H.X.Sun、绛斑湘南星 A.hunanense Hand.-Mazt.var. ningboense H.X.Sun、白苞灯台莲A.si kokian um Franch et Sav.var.albescens H.X.Sun和紫序一把伞南星 A. erubecence (Wall. ) Schott f. dongyangense表2 天南星族植物叶表皮特征及气孔类型(表面观) 序号
, 百拇医药
上表皮
下表皮
解剖常数
细胞形状
细胞大小(μm)
细胞壁
气孔类型
细胞
形状
细胞壁
气孔 类型
栅表比
气孔指数(%)
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1
多角形
26.3～78.9
平直
平轴式
不规
则形
微波浪状
平轴式、天南星科型、不定式、六细胞型、并联式、串联式
4.25～5.25
10.21～10.86
2
, 百拇医药
长多角形
长：105.3～131.6
宽：42.1～63.2
弓 形
平轴式
不规
则形
微波浪状
平轴式、天南星科型、串联式
4.5～8.0
8.75～9.41
3
, 百拇医药 六角形
约89.5
平直
平轴式
不规
则形
微波浪状
多为平轴式，少为天南星科型
4.25～6.5
8.0～9 .25
4
不规则多角形
31.6～60.5
, 百拇医药
平直
平轴式，串 联式
不规
则形
微波浪状
多六细胞型和四细胞型，也有天南星科 型和平轴式
8.25～10.0
7.94～10.45
5
不规则型
42.1～105.2
微波浪状
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平轴式
[ 〗多角形
弓形
多平轴式和天南星科型，少六细胞型
8 .0～9.25
6.90～7.27
6
多角形
78.9～157.8
平直
平轴式
不规
则形
, 百拇医药
微波浪状
多平轴式，也有天南星科型、并联式、串联式
3.0～5.25
14.3～16.1
7
类长方形
长：ca.210.4
宽：ca.52.6
弓形
[ 〗平轴式
多角形
弓形
, http://www.100md.com
多平轴式，也有天南星科型、六细 胞型
3.75～5.0
12.5～16.07
8
多角形
26.4～79.1
平直
平轴式
[ 〗不规
则形
微波浪状
多平轴式，少天南星科型
, 百拇医药
3.75～5.25
[ 〗11.20～12.32
9
多角形
31.6～76.3
平直
无
不规
则 形
微波浪状
多平轴式，少天南星科型
5.25～6.75
, http://www.100md.com 11.77～ 15.39
10
轴向长多角形
长：78.9～131.8
宽：42.1～63.2[ 〗 平直
无
不规
则形
微波浪状
多平轴式，少天南星科型
[ 〗3.5～4.25
5.56～8.06
, 百拇医药
11
多角形
66.1～105.2
弓形
无
不规
则形
微波浪状
多平轴式，少天南星科型
3.75～5.0
7 .39～7.99
12
多角形
, 百拇医药
52.6～131.5
弓形
无
不规
则形
微波浪状
多平轴式，也有天南星科型、六细胞型
3.7 5～5.0
10.01～13.27
13、14
多角形
ca.52.6
, 百拇医药
弓形
无
不规
则形
微波浪状
多平轴式，也有天南星科型、并联式、六细胞型
3.25～4.25
10.23～14.91
15-18
多角形
42.1～89.4
弓形
, 百拇医药 无
不规
则形
微波浪状
多平轴式，也有天南星科型、并联式、六细胞型
3.25～4.75
9.26～10.06
表3 天南星族植物叶横切面特征 序号
叶肉组织
主脉
其它特征
栅栏组织
, 百拇医药
海绵组织
厚角组织
内侧维管束
4
细胞1～2层，短圆柱形
3～5层
7～11群，存在于下表
皮内侧
4～6束，散在
维管束四周的薄壁细胞含淀粉粒
5
细胞1～2层，圆柱形
, 百拇医药
3～4层
5～7群，存在于下表
皮内侧[ 〗3～5束，散在
—
6
细胞1层，长圆柱形，穿过主脉
5～6层
1～3群，存在于下 表
皮内侧
2～3束，散在
有的表皮细胞含有草酸钙针晶束
7
, 百拇医药
细胞1层，圆柱形
4～6层
3～5群，存在于下表
皮内侧
2～3束，散在
有的表皮细胞含有草酸钙针晶束
8
细胞1层，长圆柱形
5～6层
9～11群，存在于下表
皮 内侧
7～11束，散在
, 百拇医药
—
9
细胞1层，长圆柱形
5～6层
6～8群，存在于上下
表皮 内侧
2～5束，散在
下表皮细胞外壁略增厚
11
细胞1层，长圆柱形
5～6层
4～8群，存在于上下
, 百拇医药 表 皮内侧
3～5束，散在
基本组织中有大型粘液腔和针晶束
12
叶肉组织分化不明显，栅栏细胞类圆形或圆柱形，间隙较大，海绵细胞3 ～4层。
6～8群，存在于上下
表皮内侧
2～4束，散在
—
13
细胞1层，长圆柱形，排列整齐
5～7层，排列紧密
, 百拇医药
6～14群，存在于上下
表皮内侧
5～6束，呈环状排列
基本 组织中有大型粘液腔
14
叶肉组织仅分化至第一级侧脉部位，叶肉组织分化部位海绵细胞排列疏 松
15-17
细胞1层，圆柱形
5～7层
6～8群，存在于上下
表 皮内侧
, http://www.100md.com 5～11束，散在
叶肉组织含色素块，靠近表皮的维管束 外层薄壁细胞含淀粉粒
18
叶肉组织分化不明显，栅栏细胞1层，类圆形或短圆柱形
*附4* 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 20 00年第31卷第12期
表5 天南星族植物叶的显微特征检索表
1(16).上表皮有气孔
2(3).栅栏组织无草酸钙簇晶…………犁头尖Typhonium blumei Nicoloson et Sivadasan
3(2).栅栏组织含草酸钙簇晶(半夏属Pinellia Tenore)
, 百拇医药
4(9).有分枝状或之字形弯曲的针晶囊细胞
5(8).气孔指数12.5%～16.10%
6(7).上表皮细胞多角形，壁平直；簇晶较多，分布于主脉和脉岛中；栅栏组织穿 过主脉部位
半夏Pinellia ternata(thunb.)Breit.
7(6).上表皮细胞类长方形，壁弓形；簇晶少，分布于主脉旁；主脉部位无栅栏组 织
长管半夏P.longitubulosa H.X.Sun
8(5).气孔指数8.75%～9.41%
滴水珠P.cordata N.E.Brown
, 百拇医药
9(4).无分枝状或之字形弯曲的针晶囊细胞
10(11).下表皮气孔指数11.2%～13.32%
掌叶半夏P.pedatisecta Schott
11(10).下表皮气孔指数6.9%～10.45%
12(13).上表皮细胞六角形；草酸钙族晶多沿侧脉分布，少量存在于脉岛中…………紫背滴水珠P.cordata N.E.Brown var.browniana(Dunn)H.X.Sun
13(12).上表皮细胞不规则；草酸钙簇晶沿主侧脉分布
14(15).上表皮细胞壁平直；下表皮气孔以六细胞型为主；草酸钙簇晶少量零星分 布；栅栏细胞有团块状物质
, 百拇医药
盾叶半夏P.peltata Pei
15(14).上表皮细胞壁浅波状；下表皮气孔以平轴式为主；草酸钙簇晶密集排列成 行；栅栏细胞中无团块状物质…………粉背盾叶半夏P.peltata Pei var.chunanensis H.X.Sun
16(1).上表皮无气孔；叶肉组织无草酸钙簇晶(天南星属Arisaema Ma rt.)
17(24).草酸钙针晶束存在于栅栏组织和海绵组织
18(21).有圆形针晶囊细胞；无色素物
19(20).针晶长短相近，散乱或整齐排列
云台南星A.du-bois-reymondiae Engl.
, 百拇医药
20(19).针晶长短相差悬殊，针晶小束多密集交叉或螺旋状排列
异叶天南 星A.heterophyllum Blume.
21(18).无圆形针晶囊细胞；有色素物
22(23).叶肉组织分化明显，栅栏细胞圆柱形
全缘灯台莲 A. sikokianu m Franch. et Sav., 灯台莲 A.sikokianum Franch et Sav. va r. serratum(makino)Hand. -Mazt.，七叶灯台莲A.sikokianum Franch et Sav. var. henryanum(engl.) H. Li
23(22).叶肉组织分化不明显，栅栏细胞类圆形或短圆柱形…………白苞灯台莲 A. sikokianum Franch et Sav. var. albescens H. X. Sun
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24(17).针晶束仅存在于海绵组织
25(28).针晶束较少，囊细胞长梭形，长不超过500 μm，气孔指数5.56%～8.06%
26(27).上表皮细胞多长多角形，壁平直；栅栏细胞无颗粒状物质
湘南星 A.hunanense Hand.-Mazt.
27(26).上表皮细胞多角形，壁弓形；栅栏细胞含颗粒物质
绛斑湘南星A. hunanense Hand.
-Mazt. var. ningboense H. X. Sun
28(25).针晶束特多，囊细胞条形或长条形，长达700μm以上，气孔指数 10.23% ～14.91%
, 百拇医药
29(30).叶肉组织分化明显
一把伞南星 A. erubecence (Wall. ) Schott
30(29).叶肉组织分化不明显…………紫序一把伞南星 A. erubecence(Wall.) Schott f. dongyangense H. X. Sun
H.X. Sun 系我 们在 调查和野外采集中所发现的新类群。这些类群与其亲缘种、原变种或原变型不仅在 植物形态 上有一定区别，而且新鲜块茎的同工酶谱和蛋白质电泳谱特征也有明显差异。本实验结果也 表明这些类群叶显微特征与其亲缘种、原变种或原变型有明显区别，进一步证实我们对这些 类群的分类处理是合理的。
紫背滴水珠系 Dunn 于1908年建立并命名为 Pinellia browniana, Engl 在 Pflanzenr. 中也将其与 P.cordata 作为两个独立种加以记载，而 《中 国植物志》等将其归入 P.cordata。本实验观察和比较了两者叶的显微 特 征，发现有明显的区别：紫背滴水珠上表皮细胞多呈六角形，栅栏组织中草酸钙簇晶少，多 沿 侧脉分布，少量散在于脉岛中，主脉及其附近未见，针晶较长，针晶囊细胞长条形；而滴水 珠上表皮细胞长多角形；草酸钙簇晶多，沿主侧脉分布，针晶较短，针晶囊细胞分枝状或“ 之”字形弯曲。故我们认为紫背滴水珠作为滴水珠的变种 Pinellia cordata N.E.Brown var.browniana(Dunn)H.X.Sun 较为恰当。
, 百拇医药
灯台莲早在1835年 Buerg 将该种放在 Arum 属中，1879年 Franchet 等 在 Enum.P1.Jap. 中将其归入 Arisaema属。在此后 一 百多年中，该种植物误定学名达5个，其变种的学名也随之相应改动，这主要是由于本种植 物性状不稳定、变异较大之故。该种植物叶 2 枚、鸟足状 5 裂或7裂，裂片全缘或具锯齿 。《中国植物志》等根据裂片数和叶缘特征分为3个变种：裂片5、全缘者为全缘灯台莲 Arisaema sikokianum Franch.et Sav.;裂片5，具不规则的粗锯齿至细的 啮 状锯齿的种群为灯台莲 A. sikokianum Franch.et Sav.var.[ WT BX〗serratum(Makino)Hand.-Mazt.;而裂片7，边缘具粗锯齿或细牙齿者定为七 叶 灯台链 A. sikokianum Franch.et Sav. var. henryanu m[ WTBZ〗(Engl.)H.Li。我们在对浙江省天南星族药用资源调查时，发现此种植物的叶枚数 、 叶裂片的数目、形状、大小和叶缘状态均变异较大，叶1～2，裂片3，5，7，许多植株 2 枚 叶的分裂情况也不同，裂片数分别为3和5或5和7，裂片卵形、卵状长圆形或长圆形，有时侧 裂片明显耳状，边缘有的仅中上部具细锯齿，鸟足状7裂叶有的全缘，裂片大小相差4～5倍 ，很难划清这些变种间的界限，由此可见，裂片数和叶缘形状在本种植物似乎处于变异中， 尚未分化到足以成为划分变种依据的程度。我们对这3个变种新鲜块茎的过氧化物酶、酯酶 和蛋白质进行了电泳分析，发现叶枚数、裂片数、叶缘形状和雌雄状态对分析结果的影响不 大，这种差异小于不同产地对其结果的影响。Hiroyoshi 等对灯台莲花粉粒扫描电镜观察结 果表明：其原种和变种间的花粉粒形态特征无区别[12]。本实验观察和比较了这3 变种不同产地的新鲜标本叶的显微特征，发现它们的显微特征变异较大，但各变种间无明显 区别。因此，我们认为该种上述3个变种宜予归并。
, 百拇医药
Addr ess: Sun Hongxiang, Department of Pharmacognogy, Hubin Campus of Zhejiang University, Hangzhou
孙红祥 讲师，生药学硕士。主要研究方向为天然药物化学成分及制剂开发研究。现主持浙 江省自然科学基金项目2 个，浙江省教委科研项目1个，杭州市科技发展计划项目1个；作为 主要成员参加国家创新基金项目和浙江省科技计划项目各1项。发表论文40篇。现通讯地址 ：浙江大学华家池校区动物科学学院(杭州310029)。
参 考 文 献
1，李恒.云南植物研究，1986，8(4)：363
2，李恒.中国植物志.第十三卷第二分册.北京：科学出版社，1979： 100
, http://www.100md.com 3，李恒，肖 溶，曾孝濂.植物分类学报，1977，15(2)：87
4，李恒.云南植物研究，1992，(增刊)：7
5，胡世林.药学学报，1984，19(9)：712
6，刘晓龙，郭新弧.云南植物研究，1986，8(2)：223
7，浙江药用植物志编写组.浙江药用植物志.下册.杭州：浙江科技出版 社，1980：1475
8，薛祥骥.见林泉主编.浙江省植物志.第七卷.杭州：浙江科技出 版社，1993：327
9，Dahlgern R M T,Clifford H T.The monocotyledons:A comparative study.London:Academic Press Inc LTD,1981:90
10，French J C,Tonlison P B.Am J Bot,1983,70(5):756
11，Genua J M,Hillson C T.Ann Bot,1985,56:351
12，Hiroyoshi O,Murata J,Takahashi M.Sci Rep Tohoku Univ Fourth Ser(Biol ),1983,38(3):219
(1999-09-13收稿), http://www.100md.com
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