现代味觉电生理技术在中药五味定性和定量研究中的作用
【文献标识码】 A 【文章编号】 1606-8106(2003)11-1667-02
性味理论是中医药理论的核心之一，五味辨证是中医遣方施药的重要依据。在中药五味的研究中，一方面要注意严谨规范，使中药五味在客观化、规范化方面取得进展;另一方面要加强学科交叉，结合现代多学科的研究，更深入地探索其内涵，揭示其实质。为此要加强宏观研究与微观研究相结合，临床分析与理论探讨相结合，传统方法与现代方法相结合，以期进入新的领域，在理论上有所突破。本文结合中药五味定性、定量研究的必要性和现代味觉电生理学技术的特点及其在中药五味定性、定量研究中的可能作用进行综述。
1 中药五味定性和定量研究的意义
中药“味”的概念最早见于《黄帝内经》:“精不足者，补之以味”。有酸、苦、甘、辛、咸，谓之五味，最早是由古人口尝而得的感受 [1] 。在临床实践中，人们发现不同味感的物质有不同的功能。《素问·脏气法时论》记载:“辛散、酸收、甘缓、苦坚、咸软”;《药性赋》中指出:“辛能散能行，具有发汗解表、透疹散风、行气行血等功效;甘能缓能补，具有缓中止痛、调和药性、补养气血等功能;苦能燥湿降泻，具有燥湿祛邪、泻下利尿、导瘀血下行等作用;酸能收敛固脱，具有止汗、止血、止泻、缩小便、固遗精等效应;咸能软坚润下，具有软坚积、破积、消瘿瘤瘰疬等功能”。人们根据药物的功能将药味进行适当的调整，最终形成中药的五味定性 [2] 。
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现代味觉理论证明，味觉的产生是由味觉分子与分布于口腔中的舌、软腭和会厌等处的味蕾化学感受器作用，产生电信号传输到大脑的味觉皮质区而得到的一种感觉 [3] 。有四种基本味觉:甘、苦、酸、咸，辛味则是热感与痛感的综合感觉。不同的味觉有不同的味蕾，对应着不同的化学感受，它们只对特定的分子结构类型产生作用 [4] ，即不同的味觉是由不同结构类型的分子产生的。如辛味药多含挥发油，苦味药多含生物碱，甘味药则是糖类、脂肪、蛋白质、维生素等营养素，酸味药多含有有机酸、鞣质，咸味药含钠、钾、钙、镁、碘等无机盐 [5] 。中药的疗效可以通过味觉与中药化学成分和结构相联系进行药理分析 [6] 。同时西药也可以根据其化学结构与味觉的联系引入中医的知识系统，从而达到真正的中西医结合 [7] 。
中药典籍中记载的味多是一种定性的描述，一些药物的味经过与功能相联系调整后与实际品尝的味不相符，这给中药性味研究和将味作为中西医药结合的枢纽作用带来了困难，我们认为，味是特定化学结构分子与味蕾味觉感受器相互作用产生的感觉，而多数中药是多成分的化学分子的混合物，口尝中药而得的味是混合物造成的混合味觉。有些起主要功能作用的化学分子产生的味可能被其它分子引起的味觉所掩盖，根据药效对中药味进行调整后的味可能反映了实际功能分子的真实味觉。为了揭示中药混合味觉中可能被掩盖的功能分子的实际味，有必要建立一整套对中药混合成分中所含的四种基本味觉同时进行定性、定量测定的分析方法，现代味觉电生理技术可以满足这种要求。
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总之，中药五味定性与定量研究可以系统修正现有的中药五味的模糊定性，建立一整套中药味觉数据库，借此完善中药性味理论。根据中药五味及中医五味辨证同现代药物化学理论的联系，可以全面而准确地指导中医遣方施药并进行现代的药理解释。通过修正中药药剂中的味感构成来综合配伍各种药味物质，适应中医证候的变化，体现理、法、方、药的整体性与系统性，可以为开发新药提供理论指导，为中医药的科学化、实证化、数字化以及中西医的真正结合作出贡献 [8] 。
2 味觉电生理技术在中药五味定性和定量研究中的可能作用
现代生理学把味觉分为酸、甜、苦、咸四种基本味，这些味觉信息的传递同机体的其它感觉信息一样，有其专门的神经传入通路。简言之，口腔的特殊感觉———味觉主要通过由集中于舌背部和软腭粘膜上皮的味蕾感觉酸、甜、苦、咸，分别通过面神经、舌咽神经和迷走神经至延髓孤束核，经二级神经元到达桥脑味觉区，再经三级神经元到达丘脑味觉中继核后经四级神经元到达大脑皮质盖岛部的味觉区 [9] 。味蕾的化学感受器细胞监控着口腔的化学环境变化，并能发出信号到大脑产生味觉感知，不同味觉感受器选择性地对不同的味质产生反应，且反应模式不甚相同 [3] 。其中酸和咸味质通过味觉感受器细胞膜上的特异性H + 和Na + 离子通道使细胞去极化;甜、苦味质则可能通过GTP结合蛋白受体进行信号转导 [10，11] 。经口腔的味觉刺激物通过激活味蕾上相应的味感觉神经元而产生用于编码特定味觉信号的电位变化(动作电位)，这些编码味觉信息的电位变化可在味觉传入通路的各个环节上通过电生理方法记录到，这成为应用现代电生理学技术研究味觉的理论基础。
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为深层次的揭示味觉产生机制，目前的味觉研究在多层次上广泛采用了多种现代电生理学技术，不同的味觉电生理技术在进行味觉研究中各有其特点。有用于记录整个味觉皮层活动的味觉诱发电位(gustatory evoked potentials，GEPs)，作为味觉皮层众多神经元功能活动的整合，记录GEPs的电生理学技术可以客观定性评估病人味觉功能的紊乱状态，但因GEPs的测量受多因素的影响，不宜作为味觉刺激强度的定量描述 [12] 。有测定各级味觉神经元 [13，14] 和味觉感受器细胞膜上离子通道活动的全细胞膜片钳记录技术 [15] ，该技术一般针对离体细胞进行记录，虽可进行味觉刺激的定量研究，但由于是离体记录，不能客观反映机体的味觉整体功能，更不能进行长时程记录;在体膜片钳技术可以克服离体记录部分之不足，但技术难度大，仪器性能要求高，而且也不能进行长时程记录，故不宜广泛开展。目前使用的比较多的是活体动物单个神经元细胞外记录技术 [16，17] ，该技术记录的是味觉传入通路上单个味觉细胞对味觉刺激的反应，通过不同味觉刺激物所诱发的不同味觉神经元的放电频率改变来定性和定量研究味觉刺激物的种类和刺激强度。
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不同种类的味觉刺激物有其专门的味觉感受器。在体全细胞膜片钳记录表明舌和软腭味蕾上的大多数味感觉神经元的反应性与不同的味觉刺激物—氯化钠(咸味)、蔗糖(甜味)、氯化奎宁(苦味)及柠檬酸(酸味)之间具有一一对应关系，某种味感觉神经元仅对一种味觉刺激物起反应 [15] 。不同种类的味觉感受器有其相对专一的传入通路，这一点已通过单细胞外记录在味觉传入通路的各个水平上得以证实。细胞外记录技术表明大鼠孤束核存在着专门对不同的味觉刺激物—氯化钠(咸味)、蔗糖(甜味)、氯化奎宁(苦味)及柠檬酸(酸味)敏感的神经元 [18，19] 。这一现象同样可在相对比较高级的味觉传入神经元上记录到，如大鼠丘脑腹侧中后部神经元 [20] 、臂旁核神经元 [21] 、膝状体神经元 [22] 等。此外，可以根据细胞外记录结果将猕猴皮层味觉中枢神经元分为对氯化钠(咸味)、蔗糖(甜味)、氯化奎宁(苦味)及柠檬酸(酸味)专一敏感性神经元四类 [23] 。这些研究结果表明味觉电生理学技术可以对中药五味进行定性研究，可用于揭示中药混合味中被掩盖的功能分子实际的味。
, 百拇医药
味觉电生理技术除可对中药五味进行定性研究，尚可根据电生理记录结果定量刻画味觉刺激强度。细胞外记录发现味觉神经元的放电频率随着味觉刺激物浓度的增加而增加，表现为浓度依赖性特征 [20，22] 。借助细胞外记录技术，选定味觉传入通路上的特定记录位点(孤束核、丘脑腹侧中后部、臂旁核、膝状体等)，先用标准味觉刺激物氯化钠(咸味)、蔗糖(甜味)、氯化奎宁(苦味)及柠檬酸(酸味)来确定专一感受各类味觉刺激的味觉神经元，再根据细胞外记录结果，将味觉神经元的放电频率作为观测指标，来逐一对中药混合味中的各单一药味进行定性鉴定和定量描述。
3 结语
中药五味定性与定量研究在实现中药现代化的过程中起着极其重要的作用。适应现代味觉生理学研究而发展起来的味觉电生理学技术可以满足中药五味定性和定量研究的要求。在多种味觉电生理技术中，活体动物细胞外记录技术通过不同味觉刺激物所诱发的不同味觉神经元的放电频率改变来定性和定量研究味觉刺激物的种类和刺激强度，可用于揭示中药混合味中被掩盖的味并对每一药味进行量化。活体动物细胞外记录技术以单个细胞的动作电位发放频率为观测指标，而不过分考虑动作电位的发放幅度，具有技术难度小、仪器性能要求相对较低、对同一细胞可以实现长时间记录的特点，可以在国内绝大多数电生理实验室中广泛开展[24，25] 。将味觉电生理技术尤其是活体动物细胞外记录技术应用到中药五味定性和定量研究中，必将在中药现代化进程中发挥重要作用。
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参考文献
1 李松峰，马云汉.中医循证饮食调护体会.山东中医杂志，2001，20(6):376-377.
2 杭传珍.五味的药性特征及配伍应用.湖南中医药导报，2001，7(3):134-135.
3 宋秉智，施怀生.肝毒性中药及其与药性和有效成分的关系———对55种中药肝毒性文献资料的分析报告.山西中医学院学 报，2001，2(1):18-19.
4 丁耐克.食品风味化学.北京:北京轻工业出版社，1996，11-15.5 李涛，胡洪民.浅述药性理论的物质基础.国医论坛，2001，16(2):47.
6 洪宗国，程旺元.酸味中药及其功能的化学基础研究.中医药学刊，2001，18:92-93.
, 百拇医药
7 洪宗国.性味分类法及其意义.中医函授通讯，1999，1:43-44.
8 洪宗国.新时纪中医药学的发展方向.中医药学报，2001，16(增刊):176-177.
9 刘洪臣.口腔功能和脑功能研究.口腔颌面修复学杂志，2002，3(3):138-139.
10 张家雄，胡继云.鼓室成形术中鼓索神经处理的探讨.铁道医学，2000，28(1):31-32.
11 Herness MS，Gilbertson TA.Cellular mechanisms of taste transduction.Annu Rev Physiol，1999，61:873-900.
12 Mizoguchi C，Kobayakawa T，Saito S，et al.Gustatory evoked cortical activity in humans studied by simultaneous EEG and MEG recording.Chem Senses，2002，27(7):629-634.
, http://www.100md.com
13 Grabauskas G，Bradley RM.Frequency-dependent properties of inˉhibitory synapses in the rostral nucleus of the solitary tract.J Neuroˉphysiol，2003，89(1):199-211.
14 Grabauskas G，Bradley RM.Postnatal development of inhibitory synapˉtic transmission in the rostral nucleus of the solitary tract.J Neurophysˉiol，2001，85(5):2203-2212.
15 Gilbertson TA，Boughter JD Jr，Zhang H，et al.Distribution of gustatory sensitivities in rat taste cells:whole-cell responses to apical chemical stimulation.J Neurosci，2001，21(13):4931-4941.
, 百拇医药
16 McCaughey SA，Tordoff MG.Calcium deprivation alters gustatory-eˉvoked activity in the rat nucleus of the solitary tract.Am J Physiol Regˉul Integr Comp
Physiol，2001，281(3):971-978.
17 McCaughey SA，Scott TR.Rapid induction of sodium appetite modifies taste-evoked activity in the rat nucleus of the solitary tract.Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol，2000，279(3):1121-1131.
18 St John SJ，Smith DV，Neural representation of salts in the rat solitary nucleus:brain stem correlates of taste discrimination.J Neurophysiol，2000，84(2):628-638.
, http://www.100md.com
19 Smith DV.Li CS.GABA-mediated corticofugal inhibition of taste-responsive neurons in the nucleus of the solitary tract.Brain Res，2000，858(2):408-415.
20 Verhagen JV，Giza BK，Scott TR.Responses to taste stimulation in the ventroposteromedial nucleus of the thalamus in rats.J Neurophysiol，2003，89(1):265-275.
21 Lundy RF Jr，Norgren R.Pontine gustatory activity is altered by electriˉcal stimulation in the central nucleus of the amygdale.J Neurophysiol，2001，85(2):770-783.
, 百拇医药
22 Robert F，Lundy Jr，Robert J.Contreras.Gustatory neuron types in rat geniculate ganglion.J Neurophysiol，1991，82(6):2970-2988.
23 Scott TR，Plata-Salaman CR.Taste in the monkey cortex.Physiol Beˉhav，1999，67(4):489-511.
24 尹世金，韩丹，黎莉.强直电刺激右背海马诱发双侧海马神经元癫痫相关性单位放电特征.中国应用生理学杂志，2001，17(3):262-266.
25 康怡，闫剑群，黄涛.电毁损大鼠杏仁中央核对脑桥臂核味觉神经元的影响.生理学报，2003，55(3):317-323.
作者单位:1 430074武汉中南民族大学生物医学工程研究所
2 430074武汉中南民族大学化学与生命科学学院
(编辑 小川), 百拇医药(刘向明)
性味理论是中医药理论的核心之一，五味辨证是中医遣方施药的重要依据。在中药五味的研究中，一方面要注意严谨规范，使中药五味在客观化、规范化方面取得进展;另一方面要加强学科交叉，结合现代多学科的研究，更深入地探索其内涵，揭示其实质。为此要加强宏观研究与微观研究相结合，临床分析与理论探讨相结合，传统方法与现代方法相结合，以期进入新的领域，在理论上有所突破。本文结合中药五味定性、定量研究的必要性和现代味觉电生理学技术的特点及其在中药五味定性、定量研究中的可能作用进行综述。
1 中药五味定性和定量研究的意义
中药“味”的概念最早见于《黄帝内经》:“精不足者，补之以味”。有酸、苦、甘、辛、咸，谓之五味，最早是由古人口尝而得的感受 [1] 。在临床实践中，人们发现不同味感的物质有不同的功能。《素问·脏气法时论》记载:“辛散、酸收、甘缓、苦坚、咸软”;《药性赋》中指出:“辛能散能行，具有发汗解表、透疹散风、行气行血等功效;甘能缓能补，具有缓中止痛、调和药性、补养气血等功能;苦能燥湿降泻，具有燥湿祛邪、泻下利尿、导瘀血下行等作用;酸能收敛固脱，具有止汗、止血、止泻、缩小便、固遗精等效应;咸能软坚润下，具有软坚积、破积、消瘿瘤瘰疬等功能”。人们根据药物的功能将药味进行适当的调整，最终形成中药的五味定性 [2] 。
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现代味觉理论证明，味觉的产生是由味觉分子与分布于口腔中的舌、软腭和会厌等处的味蕾化学感受器作用，产生电信号传输到大脑的味觉皮质区而得到的一种感觉 [3] 。有四种基本味觉:甘、苦、酸、咸，辛味则是热感与痛感的综合感觉。不同的味觉有不同的味蕾，对应着不同的化学感受，它们只对特定的分子结构类型产生作用 [4] ，即不同的味觉是由不同结构类型的分子产生的。如辛味药多含挥发油，苦味药多含生物碱，甘味药则是糖类、脂肪、蛋白质、维生素等营养素，酸味药多含有有机酸、鞣质，咸味药含钠、钾、钙、镁、碘等无机盐 [5] 。中药的疗效可以通过味觉与中药化学成分和结构相联系进行药理分析 [6] 。同时西药也可以根据其化学结构与味觉的联系引入中医的知识系统，从而达到真正的中西医结合 [7] 。
中药典籍中记载的味多是一种定性的描述，一些药物的味经过与功能相联系调整后与实际品尝的味不相符，这给中药性味研究和将味作为中西医药结合的枢纽作用带来了困难，我们认为，味是特定化学结构分子与味蕾味觉感受器相互作用产生的感觉，而多数中药是多成分的化学分子的混合物，口尝中药而得的味是混合物造成的混合味觉。有些起主要功能作用的化学分子产生的味可能被其它分子引起的味觉所掩盖，根据药效对中药味进行调整后的味可能反映了实际功能分子的真实味觉。为了揭示中药混合味觉中可能被掩盖的功能分子的实际味，有必要建立一整套对中药混合成分中所含的四种基本味觉同时进行定性、定量测定的分析方法，现代味觉电生理技术可以满足这种要求。
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总之，中药五味定性与定量研究可以系统修正现有的中药五味的模糊定性，建立一整套中药味觉数据库，借此完善中药性味理论。根据中药五味及中医五味辨证同现代药物化学理论的联系，可以全面而准确地指导中医遣方施药并进行现代的药理解释。通过修正中药药剂中的味感构成来综合配伍各种药味物质，适应中医证候的变化，体现理、法、方、药的整体性与系统性，可以为开发新药提供理论指导，为中医药的科学化、实证化、数字化以及中西医的真正结合作出贡献 [8] 。
2 味觉电生理技术在中药五味定性和定量研究中的可能作用
现代生理学把味觉分为酸、甜、苦、咸四种基本味，这些味觉信息的传递同机体的其它感觉信息一样，有其专门的神经传入通路。简言之，口腔的特殊感觉———味觉主要通过由集中于舌背部和软腭粘膜上皮的味蕾感觉酸、甜、苦、咸，分别通过面神经、舌咽神经和迷走神经至延髓孤束核，经二级神经元到达桥脑味觉区，再经三级神经元到达丘脑味觉中继核后经四级神经元到达大脑皮质盖岛部的味觉区 [9] 。味蕾的化学感受器细胞监控着口腔的化学环境变化，并能发出信号到大脑产生味觉感知，不同味觉感受器选择性地对不同的味质产生反应，且反应模式不甚相同 [3] 。其中酸和咸味质通过味觉感受器细胞膜上的特异性H + 和Na + 离子通道使细胞去极化;甜、苦味质则可能通过GTP结合蛋白受体进行信号转导 [10，11] 。经口腔的味觉刺激物通过激活味蕾上相应的味感觉神经元而产生用于编码特定味觉信号的电位变化(动作电位)，这些编码味觉信息的电位变化可在味觉传入通路的各个环节上通过电生理方法记录到，这成为应用现代电生理学技术研究味觉的理论基础。
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为深层次的揭示味觉产生机制，目前的味觉研究在多层次上广泛采用了多种现代电生理学技术，不同的味觉电生理技术在进行味觉研究中各有其特点。有用于记录整个味觉皮层活动的味觉诱发电位(gustatory evoked potentials，GEPs)，作为味觉皮层众多神经元功能活动的整合，记录GEPs的电生理学技术可以客观定性评估病人味觉功能的紊乱状态，但因GEPs的测量受多因素的影响，不宜作为味觉刺激强度的定量描述 [12] 。有测定各级味觉神经元 [13，14] 和味觉感受器细胞膜上离子通道活动的全细胞膜片钳记录技术 [15] ，该技术一般针对离体细胞进行记录，虽可进行味觉刺激的定量研究，但由于是离体记录，不能客观反映机体的味觉整体功能，更不能进行长时程记录;在体膜片钳技术可以克服离体记录部分之不足，但技术难度大，仪器性能要求高，而且也不能进行长时程记录，故不宜广泛开展。目前使用的比较多的是活体动物单个神经元细胞外记录技术 [16，17] ，该技术记录的是味觉传入通路上单个味觉细胞对味觉刺激的反应，通过不同味觉刺激物所诱发的不同味觉神经元的放电频率改变来定性和定量研究味觉刺激物的种类和刺激强度。
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不同种类的味觉刺激物有其专门的味觉感受器。在体全细胞膜片钳记录表明舌和软腭味蕾上的大多数味感觉神经元的反应性与不同的味觉刺激物—氯化钠(咸味)、蔗糖(甜味)、氯化奎宁(苦味)及柠檬酸(酸味)之间具有一一对应关系，某种味感觉神经元仅对一种味觉刺激物起反应 [15] 。不同种类的味觉感受器有其相对专一的传入通路，这一点已通过单细胞外记录在味觉传入通路的各个水平上得以证实。细胞外记录技术表明大鼠孤束核存在着专门对不同的味觉刺激物—氯化钠(咸味)、蔗糖(甜味)、氯化奎宁(苦味)及柠檬酸(酸味)敏感的神经元 [18，19] 。这一现象同样可在相对比较高级的味觉传入神经元上记录到，如大鼠丘脑腹侧中后部神经元 [20] 、臂旁核神经元 [21] 、膝状体神经元 [22] 等。此外，可以根据细胞外记录结果将猕猴皮层味觉中枢神经元分为对氯化钠(咸味)、蔗糖(甜味)、氯化奎宁(苦味)及柠檬酸(酸味)专一敏感性神经元四类 [23] 。这些研究结果表明味觉电生理学技术可以对中药五味进行定性研究，可用于揭示中药混合味中被掩盖的功能分子实际的味。
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味觉电生理技术除可对中药五味进行定性研究，尚可根据电生理记录结果定量刻画味觉刺激强度。细胞外记录发现味觉神经元的放电频率随着味觉刺激物浓度的增加而增加，表现为浓度依赖性特征 [20，22] 。借助细胞外记录技术，选定味觉传入通路上的特定记录位点(孤束核、丘脑腹侧中后部、臂旁核、膝状体等)，先用标准味觉刺激物氯化钠(咸味)、蔗糖(甜味)、氯化奎宁(苦味)及柠檬酸(酸味)来确定专一感受各类味觉刺激的味觉神经元，再根据细胞外记录结果，将味觉神经元的放电频率作为观测指标，来逐一对中药混合味中的各单一药味进行定性鉴定和定量描述。
3 结语
中药五味定性与定量研究在实现中药现代化的过程中起着极其重要的作用。适应现代味觉生理学研究而发展起来的味觉电生理学技术可以满足中药五味定性和定量研究的要求。在多种味觉电生理技术中，活体动物细胞外记录技术通过不同味觉刺激物所诱发的不同味觉神经元的放电频率改变来定性和定量研究味觉刺激物的种类和刺激强度，可用于揭示中药混合味中被掩盖的味并对每一药味进行量化。活体动物细胞外记录技术以单个细胞的动作电位发放频率为观测指标，而不过分考虑动作电位的发放幅度，具有技术难度小、仪器性能要求相对较低、对同一细胞可以实现长时间记录的特点，可以在国内绝大多数电生理实验室中广泛开展[24，25] 。将味觉电生理技术尤其是活体动物细胞外记录技术应用到中药五味定性和定量研究中，必将在中药现代化进程中发挥重要作用。
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参考文献
1 李松峰，马云汉.中医循证饮食调护体会.山东中医杂志，2001，20(6):376-377.
2 杭传珍.五味的药性特征及配伍应用.湖南中医药导报，2001，7(3):134-135.
3 宋秉智，施怀生.肝毒性中药及其与药性和有效成分的关系———对55种中药肝毒性文献资料的分析报告.山西中医学院学 报，2001，2(1):18-19.
4 丁耐克.食品风味化学.北京:北京轻工业出版社，1996，11-15.5 李涛，胡洪民.浅述药性理论的物质基础.国医论坛，2001，16(2):47.
6 洪宗国，程旺元.酸味中药及其功能的化学基础研究.中医药学刊，2001，18:92-93.
, 百拇医药
7 洪宗国.性味分类法及其意义.中医函授通讯，1999，1:43-44.
8 洪宗国.新时纪中医药学的发展方向.中医药学报，2001，16(增刊):176-177.
9 刘洪臣.口腔功能和脑功能研究.口腔颌面修复学杂志，2002，3(3):138-139.
10 张家雄，胡继云.鼓室成形术中鼓索神经处理的探讨.铁道医学，2000，28(1):31-32.
11 Herness MS，Gilbertson TA.Cellular mechanisms of taste transduction.Annu Rev Physiol，1999，61:873-900.
12 Mizoguchi C，Kobayakawa T，Saito S，et al.Gustatory evoked cortical activity in humans studied by simultaneous EEG and MEG recording.Chem Senses，2002，27(7):629-634.
, http://www.100md.com
13 Grabauskas G，Bradley RM.Frequency-dependent properties of inˉhibitory synapses in the rostral nucleus of the solitary tract.J Neuroˉphysiol，2003，89(1):199-211.
14 Grabauskas G，Bradley RM.Postnatal development of inhibitory synapˉtic transmission in the rostral nucleus of the solitary tract.J Neurophysˉiol，2001，85(5):2203-2212.
15 Gilbertson TA，Boughter JD Jr，Zhang H，et al.Distribution of gustatory sensitivities in rat taste cells:whole-cell responses to apical chemical stimulation.J Neurosci，2001，21(13):4931-4941.
, 百拇医药
16 McCaughey SA，Tordoff MG.Calcium deprivation alters gustatory-eˉvoked activity in the rat nucleus of the solitary tract.Am J Physiol Regˉul Integr Comp
Physiol，2001，281(3):971-978.
17 McCaughey SA，Scott TR.Rapid induction of sodium appetite modifies taste-evoked activity in the rat nucleus of the solitary tract.Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol，2000，279(3):1121-1131.
18 St John SJ，Smith DV，Neural representation of salts in the rat solitary nucleus:brain stem correlates of taste discrimination.J Neurophysiol，2000，84(2):628-638.
, http://www.100md.com
19 Smith DV.Li CS.GABA-mediated corticofugal inhibition of taste-responsive neurons in the nucleus of the solitary tract.Brain Res，2000，858(2):408-415.
20 Verhagen JV，Giza BK，Scott TR.Responses to taste stimulation in the ventroposteromedial nucleus of the thalamus in rats.J Neurophysiol，2003，89(1):265-275.
21 Lundy RF Jr，Norgren R.Pontine gustatory activity is altered by electriˉcal stimulation in the central nucleus of the amygdale.J Neurophysiol，2001，85(2):770-783.
, 百拇医药
22 Robert F，Lundy Jr，Robert J.Contreras.Gustatory neuron types in rat geniculate ganglion.J Neurophysiol，1991，82(6):2970-2988.
23 Scott TR，Plata-Salaman CR.Taste in the monkey cortex.Physiol Beˉhav，1999，67(4):489-511.
24 尹世金，韩丹，黎莉.强直电刺激右背海马诱发双侧海马神经元癫痫相关性单位放电特征.中国应用生理学杂志，2001，17(3):262-266.
25 康怡，闫剑群，黄涛.电毁损大鼠杏仁中央核对脑桥臂核味觉神经元的影响.生理学报，2003，55(3):317-323.
作者单位:1 430074武汉中南民族大学生物医学工程研究所
2 430074武汉中南民族大学化学与生命科学学院
(编辑 小川), 百拇医药(刘向明)
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