卞继峰 于修平 中华实验和临床病毒学杂志 1999年第3期第13卷 综述

    病毒是目前所知最简单的生命单位，只有核酸和蛋白质组成。病毒衣壳装配和核酸包装机制的研究对病毒复制、病毒病防治和阐明生命活动的基本规律具有重要意义。分子病毒学的研究成果促进了病毒衣壳装配和核酸包装机制的研究，近几年有关病毒装配和核酸的包装机制研究取得了较大的进展。本文就病毒衣壳的装配途径、装配原理、核酸包装机制和包装信号序列等综述如下。

    1 病毒衣壳装配途径

    病毒颗粒主要由核酸和蛋白质组成，核心为病毒基因组，为病毒增殖和遗传变异提供遗传信息。衣壳可保护病毒核酸免受外界因素影响破坏，并可介导病毒核酸进入细胞内部，衣壳是病毒的主要抗原成份，是研制病毒蛋白疫苗的主要靶位。病毒衣壳是由病毒结构蛋白装配形成的，病毒主要衣壳蛋白具有自身装配成病毒样颗粒的特性(virus-like particle, VLP)，即无有核酸的病毒空衣壳。有些病毒可能还需病毒编码的骨架蛋白(scaffolding protein)辅助，这些病毒衣壳被称为原头(prohead)、原壳(procapsid)或病毒样颗粒(Virus-like particle, VLP)[1]。噬菌体衣壳装配首先由12个孔道蛋白gpI聚合成玫瑰形的十二聚体顶角，此顶角为病毒核酸包装和感染细菌过程中核酸出入的通道[2]。在疱疹病毒感染的细胞内有三种衣壳：A型衣壳为一空壳，不含病毒核酸及内部结构；B型衣壳又称中间型衣壳，不含病毒核酸，但在病毒外壳内还有一蛋白质层；C型颗粒为完整的病毒颗粒。B型衣壳是A、C型的前体，B型衣壳的蛋白质层为骨架蛋白，由VP21、VP22a组成，在A型和C型中消失。病毒衣壳中主要衣壳蛋白VP5约占70%，其余衣壳蛋白VP19c、VP23、VP26约占30%，仅有这4种衣壳蛋白还不能形成病毒衣壳，只能形成异型多聚体。只有在骨架蛋白辅助下方可形成HSV B型衣壳。HSV病毒衣壳装配可分为以下几步：(1)病毒主要衣壳蛋白(VP5)与蛋白酶(VP24)前-VP21及前-VP22a共价形成小分子复合物，在附件蛋白(VP19c、VP23)辅助下逐渐形成部分衣壳和完整的B型衣壳。VP5形成HSV-1的衣壳主要部分，前-VP21和前VP22a为骨架蛋白，形成衣壳内部蛋白质层。蛋白酶VP24在两层之间发挥桥梁作用。(2)VP24水解前-VP21和前-VP22a，改变了骨架蛋白的形态与结构，VP24与前-VP21分离而与VP5共价结合附着在衣壳上面，VP21与VP22a形成缩小的骨架蛋白层。(3)HSV DNA通过末知机制进入B型衣壳伴随VP21、VP22a出壳 ......