第 !! 卷 天 津 医 科 大 学 学 报 %!!

    第 ! 期 +, -%!

    冬虫夏草.!%’ )’+))( ,’-).0， 简称

    虫草， 是一种虫生真菌， 属麦角菌目 !12(31’)、 麦

    角菌科 !12(3’’ 的虫草属 !%’。虫草具有

    多种药理功能，长期以来一直被视为珍贵的中药和

    藏药， 享誉全世界， 特别在东南亚地区影响广泛。

    由于虫草特殊的药用价值，国内外对其需求量

    与日俱增， 但受生长条件的限制， 天然虫草产量很有

    限， 且因过度采挖使其产量逐年下降， 远远不能满足

    市场需求。因此， 近年来国内外在虫草无性型鉴定、天然虫草与人工菌丝体的药理研究、人工培养以及

    菌丝体的深层培养方面进行了大量的研究，取得了

    一定的进展。! 虫草无性型的鉴定

    虫草是一种子囊菌，其生活史可分为分生孢子

    阶段( 无性型) 和子囊孢子阶段( 有性型) 。在人工培

    养、液体发酵等实际生产中通常运用虫草菌的无性

    型， 因此其菌种的正确鉴定至关重要， 引起科学家高

    度关注。近年来， 国内报道与虫草有关的菌种达 !+

    个属的 0+ 多种。例如， 虫草多毛孢 4)53’11 6’(3、中国被毛孢 4)53’11 )’+))、蝙蝠蛾拟青霉 7’8

    19%’) 6’(1、 中国拟青霉 7’19%’) )’))、 蝙

    蝠蛾被孢霉 :3’’11 6’(1、虫草头孢霉 !’(68

    )(59 )’+))、蝙蝠蛾柱霉 .%3159 6’(1’、中国弯颈霉 ;1%(159 )’+))、中国金孢霉!6%))(59 )’+))、 葡萄穗霉属( .36%<3%) 等.!。

    面对如此众多的菌种和名称，引发了关于判定

    虫草无性型的方法、标准和无性型的种类等问题的

    争议。目前已证明， 中国被毛孢( 4)53’11 )’+))

    =0 >0 ?5，3 1) 确属虫草无性型.12

    ， 而中国拟青霉和

    蝙蝠蛾被孢霉不是虫草的无性型.3

    ， 其他报道的无性

    型与虫草的确切关系， 尚有待进一步研究。

    日本的小林义雄( 4567689， !:;!) 首次提出了

    无性型判定的 , 条标准： ( !) 具有虫草子座的一部分

    或分枝产生的无性产孢结构。 ( ) 在形成虫草子实体

    的菌丝体上同时形成无性产孢结构。 ( 0) 在长出虫草

    子实体的同一寄主昆虫体上出现的无性产孢结构。

    ( ;)在同一地区长虫草子实体的同种昆虫的不同虫

    体上同时观察到无性产孢结构。 ( ,) 虫草的子囊孢子

    接种在培养基上能形成无性产孢结构。 此后， 又提出

    了多种判定虫草无性型的方法， 现总结如下。!! 微循环产孢判定法 微循环产孢<=>?7?9

    ?A>B96C>AD是丝状真菌中分生孢子萌发后无菌丝生

    长阶段的一种重复产孢现象。利用该现象鉴定虫草

    冬虫夏草的研究进展与发展趋势E

    靳朝霞， 杨少辉综述， 李明刚， 姜洪洲审校

    ( 南开大学生命科学学院，天津 0+++3!)

    .关键词 虫草；无性型；深层发酵；药用功能

    中图分类号 F:0!%3! 文献标识码 G [ 文章编号] !++2HI!;3<+,D+!H+!03H+;

    E 天津市自然科学基金资助项目(编号： +!02!2,!!)

    作者简介： 靳朝霞(!:3IH)女， 硕士在读， 研究方向： 冬虫夏草蛋白质

    组学的研究； 杨少辉(!:33H)， 女， 博士在读， 研究方向： 植物与微生

    物的分子生物学。

    6C@ >A C@6A8>JC>A6 6?C>K6C>A 6AB C6@L9C9B M>8CA9 6?9C76C>A 57

    CM9 -NG; ?=J9O.% ( P9 Q>R +!R!( ) S3 2:

    .: TU9 VR 4N8?MR (N8C9@ -R 9C 6% WAL!J =BN6C98 CM9 6?C>K>C7 X

    Y680J 68 6 ?=JA9AC X CM9 7968C -NG0 TM>8CA9 6?9C7C@6A8X9@689

    ?=J9O.% ( P9 Q>R +R( !;) S, +;3

    .!+ -N@6A> GR TU9 VR Z@67H[@6AC ([R 9C 6% \JJ8>C9 @9 X 7968C

    ]-[ X6=>7 =9=59@8 >A J,0 HB9J9AB9AC C@6A8>JC>A6 6?C>K6C>A

    .% Q> PM9=R +0R3I( !) S!: !3!

    .!! Y^U7@6 _R ‘9@9=8^> (R -9aA6AK -R 9C 6% _>XX9@9AC>6 688?>6b

    C>A X J@BN?C8 X 6C9@A6C>K9 C@6A8>JC8 X CM9 ?6AB>B6C9 CN=@

    8NJJ@988@ ]-[! U>CM CM9 =Y>A0 cT_GP! C@6A8>JC>A6 ?@9J@98b

    8@ ?=J9O.% Q> PM9=R +!R32( !) SI 30;

    .! >97@6 _R V9U>CM FR Y?CC (R 9C 6% TN=6A ]-[! J@C9>A8 B>XX9@b

    9AC>67 @9LN6C9 M>8CA9 6?9C76C>A .% Q> PM9=R +R33

    ( 00) S: I0

    .!0 PM7 YR59 Q’R TNM TR9C 6% WALJHB9J9AB9AC -NG; M>8CA9

    T; 6?9C76C>A 6?C>K>C7 >8 @9dN>@9B X@ =>CC>? 6AB =9>C>? J@L@98b

    8>A.% Q> PM9=R +!R32( ;3) S;0 2,0

    .!; 4Na=>?M9K GR ‘M6AL WR e@BfN=9ACHQ@=6L9 TR 9C 6% F9 X CM9 Y>A0H

    M>8CA9 B96?9C7689 ?=J9O >A L@UCM @9LN6C>A 57 CM9 ?6AB>B6C9

    CN=@ 8NJJ@988@ J00( ]-[!).% ( P9 Q>R +R( 0) SI0,( +;H+:H; 收稿)

    137无性型， 简便可靠， 实用性强。但不同虫草菌次生子

    囊孢子萌发和微循环产孢的条件各不相同，因此在

    只获得少量子囊孢子的情况下未必能实现微循环产

    孢操作。 此外， 若不能用无性型菌株培育出批量完全

    形态的虫草， 则很难判定其无性型!。! 多指标印证法 王伟等总结出一套根据多种

    指标鉴定虫草无性型的方法， 主要包括： ( ) 多批次

    多途径分离培养后相互验证。 ( %) 挑取萌发的单孢子

    进行纯化培养。 ( ) 同时进行组织分离和子囊孢子分

    离， 培养物相互验证。() 发酵培养产物与天然虫草

    比较， 具有相似的功能和化学组成， 聚丙烯酰胺凝胶

    电泳后呈相同的蛋白区带， 火箭线状免疫电泳,-

    . 012. 13342.0.+)56).7178 证明两者具有相同的

    抗原性和交叉血清学关系。 ( 9) 纯培养物与天然虫草

    在药理上具有一致性!:。 这些间接的方法尽管不能最

    终鉴定虫草有性、 无性的真实关系， 但这些方法交替

    使用并严格相互验证， 可在很大程度上避免错判。! ;<= 指纹图谱鉴定法 李增智等从青海的虫

    草子实体上分离到中国被毛孢，并以 >=?; 为分子

    标记， 获得了虫草和中国被毛孢相应的基因组 ;<=

    指纹图谱， 两者相似率高达 :@A， 从而证明虫草的无

    性型为中国被毛孢!@ ......