第 32 卷 第 12 期 西北农林科技大学学报(自然科学版) Vol . 32 No. 12

    2004年 12 月 Jour. of Northwest Sci 2Tech Univ. of Agri . and For. (Nat . Sci . Ed. ) Dec. 2004

    天麻生长发育的营养研究进展X

    黄海瀛,梁宗锁,王渭玲 (西北农林科技大学 生命科学学院,陕西 杨凌 712100)

    [摘 要] 从天麻种子萌发、营养生长及生殖阶段的营养和第二营养等方面总结了天麻营养的研究进展。结

    果认为 ,天麻种子萌发时所需营养主要靠消化侵入的紫萁小菇等萌发菌的菌丝 ,其次是消耗自身储存的营养物质

    和吸收周围溶液中的养分;营养生长时所需营养主要靠同化蜜环菌的菌丝提供;生殖发育时所需营养则依靠块茎

    本身所积累的大量碳水化合物。天麻的第二营养来源是天麻营养生长和生殖生长阶段均可利用的周围环境中的

    有机和无机营养物质。土壤中的氮、磷、钾不论是直接进入天麻块茎 ,或是通过蜜环菌间接进入天麻 ,都构成了天

    麻的第二营养来源 ,必然影响到天麻的生理活动。

    [关键词] 天麻;营养来源;紫萁小菇;蜜环菌

    [中图分类号] S567. 5 +

    3 [文献标识码] A [文章编号] 167129387 (2004) 1220145204

    天 麻 ( Gast rodia elata Blume ) 为 兰 科

    (Orchidaceae)多年生共生( Symbiosis)草本植物 ,是

    传统的名贵中药。天麻中主要含有香荚兰醇、天麻

    素和天麻苷元等有效成分 ,近年来还发现天麻中含

    有甾醇、有机酸、多糖、抗真菌蛋白、微量元素、胡萝

    卜素、棕榈酸等。天麻具有镇静、镇痛、抗惊厥、抗衰

    老、有助于记忆力、改善循环及免疫功能等药理作

    用。天麻的营养方式为异养型 ,即主要依靠消化侵

    入菌来摄取营养 ,另外 ,也可以从土壤中吸取水和无

    机盐制造营养。

    早在1911 年 ,Kusano[1 ]

    就发现天麻的营养来源

    是消化侵染的蜜环菌。我国真正取得重大突破是在

    20 世纪 60 年代以后 ,有研究[2 ]

    认为 ,天麻离开蜜环

    菌不能生活 ,而蜜环菌离开天麻仍可腐生在枯枝落

    叶或寄生在其他植物上 ,且蜜环菌又可将天麻块茎

    表皮或皮层组织作为营养来源 ,因此天麻与蜜环菌

    之间的关系是共生关系;周铉等[3 ]

    认为 ,天麻与蜜

    环菌之间是寄生与反寄生的关系 ,即天麻反寄生于

    蜜环菌;张维经等[4 ]

    认为 ,在天麻皮层中蜜环菌对

    天麻寄生 ,而在消化细胞中是天麻对蜜环菌寄生;但

    天麻本身全无自养能力 ,完全依靠蜜环菌生存 ,而蜜

    环菌生长不依靠天麻 ,但不能离开供其营养的菌材 ,二者之间并无相互增益之处 ,所以主要是天麻对蜜

    环菌的寄生。20 世纪 80 年代初 ,张维经等[5 ]

    研究

    发现 ,天麻 - 蜜环菌 - 绿色植物三者之间是一种二

    重寄生现象 ,天麻应属于真菌营养性的寄生植物。

    杨涤清[6 ]

    认为天麻的食菌特性 ,只是植物和真菌互

    利的共生关系 ,在生物进化的历史长河中 ,是向更高

    级方向转化的一种形式 ,因此确认天麻是多年生共

    生草本 ,必须与蜜环菌共生才能生长。

    总的看来 ,天麻整个生活周期中所需要的营养 ,主要是依靠消化侵入其体内的真菌菌丝来取得 ,其

    次是依靠其表皮从周围土壤中吸取水分和养分;同

    时天麻自身贮藏的物质 ,亦是供其生长的养分。本

    研究综述了天麻种子萌发、营养生长及生殖阶段营

    养来源的研究进展 ,以期为天麻营养的研究和其人

    工培育提供参考。

    1 天麻种子萌发的营养特点

    天麻种子形小体轻 ,无胚乳 ,仅由胚及种皮组

    成。其萌发阶段所需养分主要来自侵入的共生萌发

    菌、自身储存的营养物质和周围土壤环境中的养分。

    1. 1 与萌发菌共生获取营养

    20世纪 70 年代 ,人们发现蜜环菌对天麻种子

    萌发有抑制作用[7 ]

    ,萌发的种子中有其他真菌存

    在[8 ]

    ,但在自然环境中观察不到蜜环菌对天麻种子

    发芽的明显抑制 ,这可能与蜜环菌代谢产物在土壤

    中的积累浓度和雨水的冲刷有关。徐锦堂等[8 ]

    先

    后从天麻种子发芽的原球茎中 ,筛选分离到 12 种可

    供给天麻种子萌发营养的真菌 ,用这 12 种菌株培养

    X [收稿日期] 2004206205

    [作者简介] 黄海瀛(1971 - ) ,女,上海崇明人,助理研究员,在职硕士,主要从事药用植物营养研究。

    ? 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.的菌液分别伴播天麻种子并观察发芽情况 ,结果发

    现 GSF28104 和 GSF28103 为优良菌株 ,种子最高萌

    发率可达 46. 02 % ,对这两个菌株诱导培养子实体

    的鉴定表明 ,GSF28104 为紫萁小菇 ,属国内新记录。

    此外 ,兰小菇( Mycena orchidicola Fan et Guo) 、石斛

    小菇( M. dendrobi i Fan et Guo)和开唇兰小菇( M.

    asmundicola Fan et Guo ) 均可促进天麻种子萌

    发[9 ,10 ]。小菇属( Mycena)类真菌为天麻的主要萌

    发菌 ,其可以通过分解杂木树叶为种子萌发提供养

    分[11 ]。因此 ,天麻种子萌发所需营养 ,来源于侵入

    胚细胞的紫萁小菇等萌发菌 ,而壳斗科植物的树叶

    是紫萁小菇等萌发菌的良好培养基 ,是天麻种子萌

    发的间接营养来源[12 ]。

    紫萁小菇是腐生在林间枯枝落叶上的腐生菌 ,在自然条件下 ,天麻种子离开紫萁小菇等真菌不能

    发芽 ,但紫萁小菇等真菌离开天麻种子可营腐生生

    活。种子萌发阶段 ,紫萁小菇等萌发菌可以以菌丝

    形态由种皮的任何部位侵入种子 ,而对种皮细胞并

    无选择性[13 ]。紫萁小菇侵入天麻种皮后 ,集结在胚

    末端的柄状细胞外周或已退化了的胚柄残迹物中繁

    殖生长 ,其菌丝侵入柄状细胞并进入原胚细胞形成

    菌丝结 ,天麻种胚的分生细胞开始旺盛分裂 ,说明胚

    可消化紫萁小菇获得营养而萌发。接着种子萌发的

    原球茎立即进行第 1 次无性繁殖 ,分化长出 7～8 节

    营养繁殖茎(营繁茎)和细小米麻 ,节处发出侧芽 ,证

    明在原球茎分化及分化萌发中 ,也要靠紫萁小菇获

    得营养[14 ,15 ]。营繁茎入冬前变成深褐色、细长 ,逐

    渐死亡 ,说明此期仅靠消化紫萁小菇已不能满足天

    麻无性繁殖的营养需要。天麻开始无性繁殖后 ,必

    须与蜜环菌建立营养关系 ,才能正常生长[16 ]。

    1. 2 天麻种子无菌萌发

    天麻萌发时所需营养还可由周围溶液的渗入与

    自身贮藏物质的分解所提供。天麻种子胚内含有丰

    富的脂肪、总蛋白质及少量的碱性蛋白。胚体萌动

    时 ,显示出明显的多酚氧化酶、酯酶及 ATP 酶的活

    性[17 ]。其胚除胎柄外 ,每个细胞内平均含有 10 个

    左右近圆形多糖颗粒 ,围绕在核的周围。发育不良

    的种子 ,其胚内只有很少量的微小多糖颗粒 ,而使之

    不能正常萌发[18 ]。所以 ,在萌发及原球茎形成的前

    期 ,发育正常的天麻种子 ,可以依靠自身所储藏的营

    养物质供给所需的部分营养 ,但萌发后 ,则不能继续

    生长发育而自行消亡 ......