双生胚一胡麻育种的可靠单倍体来源

    港 启 无

    (甘肃 省农 科 院 竖讲作 翱所 )

    单倍体在作恸育种中的价值早 已为人们所认识。一 对单倍椿 进行选择 可使选择所需的群体

    大为减小 ( 2 2 ]；对单倍体加倍，可立即获得纯系，从而大大缩短育种时间 【 t 。 单倍体育种

    的主要限制是单倍体的来源有限，自然发生的单倍体频率很低，人工澹发尚姥乏经济有效的

    手段 ( ，0 . 2 ¨。近年来的研究表明 人工选择能十分有效地增加龋麻 (工f m u s i f a

    t i ~i mu m)群体中双生胚 (Twi n s)的发生频率，从而为胡麻育种开劈了一条大量获得单倍

    体的途径. 这一进展 不但受到 胡麻 育种家 的重视 ，而 且 已经 引起其它作 物育种 家 的注意. 本

    文从 育种的 角度介 绍 这一研究 的进展情况 .

    多胚现象 (P o l y e mb r y o n y)

    一

    粒 种 子包含一 个以上 的胚 ，称为 多胚现 象. 多胚 可 自然发生 ，亦 可人 工诱发. 双 胚是

    最常见的多胚现象。双胚种子的两个胚的倍性，已经报道过的有 2n 一 2n， 一“ 4 一一2Ⅱ

    和n 一 31 3 . 。到1 9 7 4 年为止，含单倍体的多胚种子已经在4 2 个物种中发现。但自然发 生 的 多

    胚种子频率很低 (一般在0 . 1 o k以下 )，难以在育种上利用 ( 2 7 8 口 1 1 ) .

    在胡麻中，有资料表 明双胚占多胚现象的9 8 ， l 嘶，另外1 . § 嘶为三胚( Tr i p l et)( 暑 o ]。

    一

    般8 5 o k以上的双胚为n 一 2n 型 ，即一个胚为单倍体 ，另一个胚为二倍体；但也有个别品系

    只产生n —n 型或 2 n 一 2 n 型双胚 ( I 8 ， 2 2 . 2 4 ).因其含单倍体胚为胡麻多胚现象的主要形式

    下 文只 讨论n 二 _2 n型 双胚.

    未经选择的胡麻群体 中的双胚频率 1 ●

    首次对胡麻多胚现象进行研究的是德国学者Ka p p e r t(1 9 3 3)。他报道的双胚 频 率 为

    0 ， 5 o k. [ 6]。盘后 ，Hi g g l n s(1 9 4 8)报道只有0 . 0 6 醣的双胚率 [ 5 )。

    近期对胡麻双胚的研究始于加拿大学者Pl e . s s ' e r s .他和他的同 事予1 9 5 2 一I 9 5 4年 对

    Ro c k e t Re d 甘o o d 及Bi s o i l 等 三个 品种 的双 胚率进行 了测 定 每个 品种测 定自 种 子 总 数 达

    5— 6万。三 个品种 的平均双 胚率分剐 为O . 0 1 4 ，0 ， 0 0 3 和0 . 0 1 3 o k [ 1 。

    R n j h a t h y(1 9 7 6)测定了4 3 个品种，每个品种测 I O 0 O l 粒种子。双胚在六个 品 种 中 发

    现 ，最高额 率为0 . 2 3 o k。4 3 个 品种的 平均双胚 率为O . 0 2 o k [ .

    从美国农业部征集的2 2 0 0 份世界胡麻资源中 T h o m i a ~ o a( - 1 8 7 7 )随鹅诅取了 5 4份 材

    料 ，每 份测 5 0 0 0 粒 种子.双胚 在 I 5 份 材料 中发观 最高 频率 为 . 1 1 2 毋. 5 4 龄材 料 的平 均值 为

    0. 0 l 7% ( 2 7 ]。

    苏联的F o l y a k o v(1 9 8 3)测得l 3 0 个品种的平均双胚率为0 ， 0 3 4 嘶.有几个高双l 胚率材辩

    的双胚 牺率达 0 。 1 - - 0 . 2o k [ 2 0 ).

    这些试验表明 ，双胚普遍存在子胡麻群体 中，但平均频率仅为0 ， 0 2 —0 . D 3 % 难以在育

    种上 直接 利用.

    .

    冲噼 瓣井

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    对双胚频率的选择

    P 1 e s s e r s(1 9 6 3 ，l 9 6 5)对六个 胡席品种进行了提高双胚频率的选择，在各品种上选择

    效果都 十分 明显 .对Ro c k e L 的选择效 果最 明显 ，经 过 7轮选择 ，其 双胚 率由原 来 的0 . 0 1 4和

    提 高到 2 . 9 % ，提高 了2 0 0 倍。他 还 将不 同的Ro c k e t 选 系进行 杂交 ，结果表 明对杂 种后 代 进

    行 选择 也十分有效 . 这样 ， Pl e s s e r s 首次证 实胡麻 的双胚率 可以 通 过选择大 大提高 [ I ? ) [ I 8 】.

    几年 后 ，Ra j h a t h ~ , (1 9 7 G)对p l e s s e r s 选得的高敢胚率品系Ro c k e t 一 4进行 了 第 八

    轮选择，所得4 0 个双单体 (d o u b l e d h a p l o i d)品系的平均双胚率为r ： . ±I . %，最 高 达

    8 . 7 师 .比原来 的 2 . 9 呖又提 高 了两倍 ( 2 2 ) .

    Gr e e a 等 (1 9 8 3)将Ro c k e t - - 4(双胚率6 . 6 呖)同品种Av a n t g a r t<双胚率为零 ) 杂

    交 ，从 杂种 中选 得 了双 胚率 稳定 在 3 O %左右 的品系RA9 1 .在 同～试 验中 曾分 离出 双胚率 达

    1. 0 呖的单株. ( 4 】

    RA9 l 是目前双胚率最高的材料。毫无疑问，3 0 嘶的双胚率完全能够为育种提供足够 的

    单倍体.这一品系的出现在理论和实践上都有重要意义。

    双胚率 的遗传

    Ka p p e r t(1 9 3 3)认为双胚率是四对 隐性基因控制的性状 ( 6】。

    Pl e s s e r s 将选 自R o c k e t 的四个品系 (双胚率O . 3 5 一 O . 8 5 呖 )杂交 ，F： 的平均双 胚 率 均

    高 于双 亲，F s 代分离 出了双胚率 明显高 于高 亲值 的单 株。 另外瓶 还将 双胚 率为0 . 6 5 呖的品 系

    Ro c k e t 3— 2与双胚率为0 . 0 0 1 呖的品种Ra j a 杂交 ，F。 代的平均双胚率为0 . 3 呖，和中 亲 值

    授为接近.Pl e s s e r s 认为双胚是多基因控制的性状，这些基因有累加效应 ( 1 7 ) [ 1 .

    GT e e l l 等将双胚率为6 . 6 呖 (4 . 8 ～“. 1 % )的Ro c k e t - - 4和双胚率为零 的 Av a n t g a r d e

    进行了正交、反交和回交。F 的双胚率为4 . 6 呖(2 . o 一9 . 8 %)，F。 为3 . 2 呖(0～3 2 嘶 ) .

    超亲分离相 当明显.广义遗跨力为0 . 6 7 ，狡义遗跨力为0 . 6 0 .丽根据F。 株系的值对 于F=单

    株值的 回归术得的狭义遗传力为0 . 8 O ,控制双胚的基因和控制胚轴色素 ，花色，种子颜色以

    及 开花期 的基 因之 间无连 锁关 系 ( 。

    We e r B s e n a 以三个高双胚率的品系 (双胚率1 1 —2 8 嘶 )为母本同三个零双胚率的村科进

    行了杂交. F。 的 平均双胚率为 1 . 5 —4 . 0 呖 ，明显低 于 中亲擅 s ) 。

    在以四个纤用品种和两个油纤两用品种为 亲本的一系列杂交中 ......