第十三章 消化腺
消化腺包括分布于消化管壁内的许多小消化腺(如口腔粘膜小唾液腺、胃腺、肠腺等)和构成器官的大消化腺(唾液腺、胰腺和肝)。大消化腺是实质性器官，外包以结缔组织被膜，被膜的结缔组织伸入腺内，将腺分隔为若干叶和(或)小叶，血管、淋巴管和神经也随同进入腺内。腺分实质和间质两部分。由腺细胞组成的腺泡以及腺的导管为实质；被膜和叶间与小叶间结缔组织为间质。
大消化腺的分泌物经导管排入消化管，对食物行使化学消化作用；此外，有的腺还有内分泌或其他重要功能。
一、大唾液腺
大唾液腺有腮腺、下颌下腺、舌下腺三对，它们的导管开口于口腔。
(一)唾液腺的一般结构
唾液腺为复管泡状腺，被膜较薄，腺实质分为许多小叶，由分支的导管及末端的腺泡组成。
1.腺泡 腺泡(alveoli)呈泡状或管泡状，由单层立方或锥形腺细胞组成，为腺的分泌部。腺细胞与基膜之间以及部分导管上皮与基膜之间有肌上皮细胞，细胞扁平，有突起，胞质内含有肌动蛋白微丝。肌上皮细胞的收缩有助于腺泡分泌物排出。腺泡分浆液性、粘液性和混合性三种类型(图13-1)。
图13-1 唾液腺腺泡与导管结构模式图
(1)浆液性腺泡(serous alveolus)：由浆液性腺细胞组成。在HE染色切片中，胞质染色较深。基部胞质嗜碱性较强，电镜下可见此处有较多粗面内质网和核糖体。核圆形，位于基部。顶部胞质内有较多嗜伊红的分泌颗粒(酶原颗粒，zymogen granule)浆液性腺泡分泌物较稀薄,含唾液淀粉酶。
(2)粘液性腺泡(mucous alveolus)：由粘液性腺细胞组成。在HE染色切片中，胞质着色较浅，分泌颗粒不能显示。细胞核扁圆形，居细胞底部。电镜下则可见顶部胞质内有粗大的分泌颗粒(粘原颗粒，mucinogen granule)。粘液性腺泡的分泌物较粘稠，主要为粘液(糖蛋白)。
(3)混合性腺泡(mixed alveolus)：由浆液性腺细胞和粘液性腺细胞共同组成。常见的形式是，腺泡主要由粘液性腺细胞组成，几个浆液性腺细胞位于腺泡的底部或附于腺泡的末端，在切片中呈半月形排列，故称半月(demilune)。半月的分泌物可经粘液性细胞间的小管释入腺泡腔内。
2.导管导管是反复分支的上皮性管道，是腺的排泄部，末端与腺泡相连。唾液腺导管可分为以下几段(图13-1)。
(1)闰管(intercalated duct)：直接与腺泡相连，管径细，管壁为单层立方或单层扁平上皮。
(2)纹状管(striated duct)：或称分泌管(secretory duct)，与闰管相连接，管径相，管壁为单层高柱状上皮，核位居细胞顶部，胞质嗜酸性。细胞基部可见垂直纵纹，电镜下为质膜内褶和纵行排列的线粒体，此种结构使细胞基部表面积增大，便于细胞与组织液间进行水和电解质的转运。纹状管上皮细胞能主动吸收分泌物中的Na+，将k+排入管腔，并可重吸收或排出水，故可调节唾液中的电解质含量和唾液量。
(3)小叶间导管和总导管：纹状管汇合形成小叶间导管，行于小叶间结缔组织内。小叶间导管较粗，管壁为假复层柱状上皮。小叶间导管逐级汇合并增粗，最后形成一条或几条总导管开口于口腔，导管近口腔开口处渐为复层扁平上皮，与口腔上皮相连续。
(二)三种唾液腺的结构特点
1.腮腺为纯浆液性腺，闰管长，纹状管较短。分泌物含唾液淀粉酶多，粘液少。
2.下颌下腺 为混合腺，浆液性腺泡多，粘液性和混合性腺泡少。闰管短，纹状管发达。分泌物含唾液演粉酶较少，粘液较多(图13-2)。
图13-2 下颌下腺
3.舌下腺 为混合腺，以粘液性和混合性腺泡为主，半月较多，无闰管，纹状管也较短。分泌物以粘液为主。
(三)唾液
唾液的70%由下颌下腺分泌，25%由腮腺分泌，5%由舌下腺分泌。唾液中的水和粘液起润滑口腔作用，唾液淀粉酶可分解食物中的淀粉。唾液中还含有溶菌酶。唾液腺间质内有淋巴细胞和浆细胞，浆细胞分泌的IgA与腺细胞产生的蛋白质分泌片结合，形成分泌性IgA，随唾液排入口腔，具有免疫作用。
(四)下颌下腺分泌的生物活性多肽
近20年来，陆续从鼠等动物及人的下颌下腺发现或分离撮出近30种生物活性多肽，有的已被提纯，其分子结构也已清楚。这些多肽物质或直接分泌入血，或随唾液进入消化道再由胃肠吸收入血，对多种组织和细胞的生理活动起重要调节作用。根据多肽的不同化学性质和生理作用，可将它们分为四大类：①促细胞生长与分化的因子，如神经生长因子(NGF)，表皮生长因子(EGF)，内皮生长刺激因子(EGSF)、红细胞生成素(EPO)、骨髓克隆刺激因子(CSF)等。②内环境稳定因子，如肾素(renin)、激肽释放酶(kallikrein,kk)、生长抑素、胰岛素和高血糖素样物质等。③消化酶，如淀粉酶、酸性磷酸酶、核糖核酸酶等。④细胞内调节因子，如酯肽酶等。有的多肽物质已制成商品试剂，如从小鼠下颌下腺提纯的EGF和NGF广泛用于实验研究。
小鼠和大鼠出生后随着性发育成熟，下颌下腺纹状管逐渐增粗、增长和弯曲，上皮细胞顶部胞质内出现许多分泌颗粒。由导管上皮演变成的这种分泌细胞，称为颗粒曲管细胞(granular convoluted tubule cell,GCT细胞)(图13-3)。现已证实，鼠和其他一些啮齿动物下颌下腺分泌的多种生物活性多肽，主要定位于GCT细胞的分泌颗粒内；人和其他哺乳动物的下颌下腺无GCT细胞，多肽可能由纹状管或其他导管的上皮细胞产生。
小鼠下颌下腺GCT细胞的发育分化有明显的性别差异，雄鼠至性成熟时(生后60天)GCT发育快，小管长而弯曲，分支多，雌鼠的GCT则相对发育较差。雄鼠GCT细胞内的分泌颗粒及产生的多肽也较雌鼠的多。若将新生雄鼠阉割，或给雌鼠以雄激素，GCT细胞的性差则消失，表明小鼠下颌下腺GCT细胞的发育是依赖雄激素的。此外，甲状腺素和肾上腺皮质激素对GCT的发育与分化也有促进作用。
图 13-3 大鼠下颌下腺颗粒曲管细胞×400
A 表皮生长因子(EGF)免疫组织化学法显示阳性颗粒曲管细胞
B 半薄切片甲苯胺蓝染色示颗粒曲管细胞内的分泌颗粒(↑)
(上海医科大学赵培林教授供图)