第二十六章 眼和耳的发生
一、眼的发生
(一)眼球的发生
胚胎第4周，前脑两侧突出左、右两个视泡(optic vesicle)。视泡远端膨大，贴近体表外胚层，并凹陷形成双层杯状结构，称视杯(optic cup)。视泡近端变细，称视柄(optic stalk)，与前脑分化成的间脑相连。与此同时，体表外胚层在视泡的诱导下增厚，形成晶状体板(lens placode)。随后晶状体板凹陷入视杯内，渐与体表外胚层脱离，发育成晶状体泡(lens vesicle)(图26-1)。在视杯内与晶状体泡之间，视杯周围及其与体表外胚层之间充填间充质。眼的各部分就是由视杯与视柄、晶状体泡及它们周围的间充质进一步发育形成的。
图26-1 视杯与晶状体的发生
1.视网膜和视神经的发生 视杯分为内、外两层。外层分化为视网膜色素上皮层；内层增厚，结构与脑泡壁类似，以后分化形成视杆细胞、视锥细胞、双极细胞和节细胞等。两层之间的视泡腔变窄，最后消失，于是两层直接相贴，构成视网膜视部。视杯口边缘部，内层上皮不增厚，与外层分化的色素上皮相贴，并在晶状体泡与角膜之间的间充质内延伸，形成视网膜的睫状体部与虹膜部。睫状体部内层上皮分化为非色素上皮，虹膜内层上皮分化为色素上皮。虹膜的外层色素上皮层还分化出虹膜的平滑肌，即瞳孔括约肌和瞳孔开大肌。
胚胎第5周，视杯及视柄下方向内凹陷，形成一条纵沟，称脉络膜裂(choroid fissure)。脉络膜裂内含间充质和玻璃体动、静脉，为玻璃体和晶状体的发育提供营养。玻璃体动脉还发出分支营养视网膜。脉络膜裂于胚胎第7周封闭。玻璃体动、静脉穿经玻璃体的一段退化，并遗留一残迹称玻璃体管(图26-2)。近段成为视网膜中央动、静脉。视柄与视杯相连，也分内、外两层，两层之间夹一腔腺。随着视网膜的发育分化，节细胞的轴突向视柄内层聚集，视柄内层逐渐增厚，并与外层融合，两层之间的腔隙消失。视柄演变为视神经(图26-3)。
图26-2 眼球与眼睑的发生
图26-3 视柄横切示视神经的发生
2.晶状体、角膜和眼房的发生 晶状体由晶状体泡演变而成。最初晶状体泡由单层上皮组成(图26-1)。前壁细胞立方形，分化为晶状体上皮；后壁细胞高柱状，并逐渐向前壁方向伸长，形成晶状体纤维，泡腔逐渐缩小，直至消失，晶状体变为实体的结构(图26-2)。此后，晶状体赤道区的上皮细胞不断增生、变长，形成新的晶状体纤维。原有的晶状体纤维及其胞核逐渐退化形成晶状体核。新的晶状体纤维逐层添加到晶状体核的周围，晶状体及晶状体核逐渐增大。此时程持续终身，但随年龄的增长速度减慢，故晶状体核可区分成胚胎核、胎儿核、婴儿核及成人核等。
在晶状体泡的诱导下，与其相对的体表外胚层分化为角膜上皮。在晶状体泡与角膜上皮之间充填的间充质内出现一个腔膜，即前房。角膜上皮后面的间充质分化为角膜其余各层。晶状体前面的间充质形成一层膜，周边部厚，以后形成虹膜的基质；中央部薄，封闭视杯口，称为瞳孔膜(pupillary membrane)。虹膜与睫状体形成后，虹膜、睫状体与晶状体之间形成后房。出生前瞳孔膜被吸收而消失，前、后房经瞳孔相连通(图26-2)。
3.血管膜和巩膜的发生 视杯周围的间充质分为内、外两层。内层富含血管和色素细胞，分化成眼球壁的血管膜。血管膜的大部分贴在视网膜外面，即为脉络膜；贴在视杯口边缘部的间充质则分化为虹膜基质和睫状体的主体。视杯周围间充质的外层较致密，分化为巩膜。脉络膜与巩膜分别与视神经周围的软脑膜和硬脑膜相连续(图26-2)。
(二)眼睑和泪腺的发生
胚胎第7周时，眼球前方与角膜上皮毗的体表外胚层形成上、下两个皱褶，分别为上、下眼睑。反折到眼睑内面的体表外胚层分化为复层柱状的结膜上皮，与角膜上皮相延续。眼睑外面的体表外胚层则分化为表皮。皱褶内的间充质则分化为眼睑的其它结构。第10周时，上、下眼睑的边缘互相融合(图26-2)，至第7或第8个月时才重新张开。
泪腺由体表外胚层上皮下陷形成。泪腺的发育较晚，出生后6周才具分泌泪液的功能。
(三)眼的常见畸形
1.虹膜缺损 若脉络膜裂在虹膜处未完全闭合，造成虹膜下方缺损，致使圆形的瞳孔呈钥匙孔样,称虹膜缺损(coloboma of iridis)(图26-4)。此种畸形严重者可延伸到睫状体，视网膜和视神经，并常伴有眼的其它异常。
图26-4 虹膜缺损与瞳孔膜存留
2.瞳孔膜存留 若覆盖在晶状体前面的瞳孔膜在出生前吸收不完全，致使在晶状体前方保留着残存的结缔组织网，称瞳孔膜存留(persistent pupillary membrane)(图26-4)，出生后可随年龄增长而逐渐吸收。若残存的瞳孔膜影响视力，可手术剔除。
3.先天性白内障 出生前晶状体即不透明，为先天性白内障(congenital cataract)多为遗传性，也可由于妊娠早期感染风疹病毒而引起。
4.先天性青光眼 巩膜静脉窦发育异常或缺失，致使房水回流受阻，眼压增高，眼球膨大，最后导致视网膜损伤而失明，为先天性青光眼(congenital glaucoma)。基因突变或母亲妊娠早期感染风疹是产生此畸形的主要原因。
5.眼的其它畸形 若两侧视泡在中线合并，则产生独眼畸形(cyclopia)，仅在正中部有一个眼，眼的上方常有一管状鼻。倘若视泡未发生或视泡发育受阻则产生无眼或小眼畸形。
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