空间条件对番茄诱变作用及遗传的影响
作者：李金国 刘敏 王培生 张健 薛淮 郭亚华
单位：李金国 刘敏 王培生 张健 薛淮(中国科学院遗传研究所,北京 100101)；郭亚华(黑龙江省农科院园艺研究所,哈尔滨 156069)
关键词：地外生物学；番茄；变异(遗传学)；遗传
航天医学与医学工程000208摘要： 目的 研究太空条件对番茄诱变作用及遗传的影响。方法 利用返回式卫星搭载番茄干种子,返地后，观察空间条件对其植物学性状的变异。 结果 经卫星搭载回收后的种子初步研究表明:SP1代发芽率比对照低,这种生理损伤在SP2代中得以恢复;经空间处理的番茄幼苗比对照强壮，植株高度明显增高个别株系也有降低的;番茄的同工酶谱带空间处理的比地面对照增多；在植株长势、抗性、产量等均出现了变异,并在后代中得以重演，经过几代田间观察及筛选，获得优良的番茄新品系TF873。 结论 太空条件可使农作物产生有利的变异，且为诱变育种开辟了一条新途径。
, 百拇医药
中图法分类号:Q693 文献标识码：A 文章编号:1002-0837(2000)02-0114-05
Effects of Space Conditions On Mutation and Inheritance of Tomato.
LI Jin-guo,LIU Min,WANG Pei-sheng,Zhang Jian,XUE Huai,GUO Ya-hua.
Abstract： Objective To study the effects of space conditions on mutation and inheritance of tomato. Method Air-dried seeds of tomato were carried by a satellite for 7～15 d.These seeds were planted after returning.The mutagenic effects of space conditions on some of their variations of the botanical characteistics were studied. Result Tomato dry seeds were carried to the outer space by satellite.After returned to the earth it was found that SP1 genoration was of their germination percentagelower than the control.This physilogical damage returned to normal in SP2 generation.Seeding isoenzyme,plant growth,resistance,and output,showed variation,and profitable variation had been expressed in later genorations .The characters were expressed in the progenies.By observation and screen,promising line of tomato TF873,was obtained. Conclusion It was suggested that space conditions induce profitable mutation of crop and it a possible way for plant mutation breeding.
, 百拇医药
Key words:exobiology;tomato;variation (genetics);inheritance
航天育种是近几年发展起来的一项农作物高科技育种新技术，1987年以来，我国成功利用卫星和高空气球进行青椒[1，2]、番茄[6]、黄瓜[1]、绿菜花[4]、小麦[3]]、大麦[3]、水稻[2，11]、谷子[5]、绿豆[1]、玉米[1]、棉花[1]、甜菜[1]、油菜[1]、大豆[1]等种子的试验搭载，并对在空间条件下各种农作物的不同性状的生物学效应作了大量的研究。先后选育出一批用常规育种手段难于获得的突变类型和具有农艺性状的新品种(系)。但尚未见关于番茄空间条件诱变效应的系统研究报道。现将1987、1994、1997年利用我国发射的3颗返回式卫星进行了番茄种子空间搭载飞行的诱变实验的初步研究结果报道如下。
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方 法
供试材料 871、KF97-1～KF97-6(其中KF97-1～KF97-4为2次搭载),KF94-1～KF94-4、中蔬4号等10余份纯系品系种子。
处理方法 将番茄干种子(含水量5%～6%)分别于1987、1994、1997年3次搭载于返地卫星。1987年8月5日～10日发射的卫星飞行高度为700～316 km,飞行时间5 d，辐射量为0.3 mGy/d，总剂量约1.67 mGy[10];1997年10月6日～13日发射的卫星飞行高度为718～376 km，飞行时间为7 d，微重力环境:优于1×10-3g，真空度为1×10-3Pa，辐射量为9.7 mGy/d，总剂量约73.6 mGy，舱内温度变化范围为-70℃～+50℃。1994年7月3日～17日发射的卫星飞行高度为175～350 km，微重力环境:优于1×10-3g，真空度为1×10-3 Pa，辐射量为17.8 mGy/d，总剂量约191 mGy[9]，舱内温度变化范围为-70℃～+50℃。
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实验步骤：对SP1和SP7代种子进行发芽率测定，调查了苗期及生育后期的植株长势，结果习性，产量和病情，以及突变系选育采用集团和系谱法相结合的方法。
具体过程是:1987年卫星搭载的番茄种子于1988年春播种5月中旬移栽，一部分当年去海南加代，观察SP1和SP7代的生长情况，试验小区垅长5 m、宽0.7 m,两垅区，小区面积为7m3，行距0.7 m×0.4 m,区株数76株，重复3次，共77株，8月初收获，产量以小区平均数折合。SP1～SP3代连续集团选育，从SP4代的群体中，选育出8个单株(TF871～TF878)。
1994、1997年两次搭载的种子用以上同样方法进行选育。并做了SP1代幼苗的过氧化物酶同工酶分析[3]，电泳胶板扫描使用岛津CS—910型扫描仪，波长为630 nm。对逐世代植物学性状观察。
记载及实收测产。
, 百拇医药
结果与讨论
空间条件对番茄SP1代的影响 测定了空间条件处理的11份番茄种子的发芽率，结果，搭载一次的8份材料除了KF92-4发芽率为60.05%比对照(35.0%)提高25.85%, KF92-6发芽率无明显变化外，其余6份材料，种子发芽率表现为降低(24.47%～25.7%)，而搭载两次的3份材料种子发芽率均表现为不同程度的提高(1.82%～30.6%)，这种发芽率的提高与降低，在其SP2代中都能得以恢复，说明空间条件对当代种子造成的生理性损伤。而KF92-1～KF92-4为第2次搭载，其发芽与以上结果相反，空间条件处理的发芽率均有所提高。
SP1代的植物学性状变异 经空间条件处理的番茄当代幼苗生长势旺盛，出苗后25 d株高增高1.3～6.0 cm、茎粗(横径)0.18～0.25 mm、主根增长0.99～2.1 cm，花期普遍较对照提前1～3 d，其中最多提前9～11 d，后期的株高，结果数目也表现为增高和增多，毒病病情指数减轻19.49%～52.25%，只有少数株系病情加重或与对照相似。因而说明空间条件对番茄的植物学性状影响是较大的，其变异是显著的，而且偏向正变异。
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SP1代番茄幼苗的同工酶谱带的变异 同工酶是植物基因表达的次级代谢产物，同工酶的变化与遗传密切相关，每一个品种同工酶谱带的多少，在一定的发育阶段是稳定的，因此，它可以作为一个物种性状的主要标记。对卫星飞行处理和对照的同工酶测定结果表明，卫星处理SP1代幼苗的过氧化物酶比对照增加了6，7两条同工酶谱带，RF值为0.89、0.94，酯酶同工酶经卫星飞行处理和对照比同样多出1，5,7三条同工酶谱带，RF值为0.02、0.31、0.54。这一结果表明:空间条件处理SP1代幼苗的过氧化物同工酶产生明显差异。
SP2—SP4代主要植物学性状及抗性遗传 “871”番茄SP2～4代性状变异,主要表现后代植株生长势旺,果数增加、抗病性增强这些优良农艺性状在后代中一直能够遗传下去,经逐代集团选择,优势得以遗传,SP2代植株增高44.74%,果穗增多13.3%,病情减轻56.8%、在SP3、SP4代中仍然保持正变异的优势(表1)。而1992年搭载的4份材料，其性状变异因试验材料不同，其变异趋势也不同，调查的3个性状KF92-1和KF92-2偏负变异，株高变矮，果穗数变小，而且抗病性变弱，毒病病情指数除SP3代的KF92-2病情指数减轻23.33%外，其余均表现增大，而KF92-2及KF92-4则相反，其变异偏向正变异，株高增高、果穗数增多，抗性增强。而且，这种变异两代之间基本一致，这说明空间条件下这四份材料的性状变异得以遗传。
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空间条件对历代产量的影响 由于植株的生长势，结果穗数及抗病性与产量呈正相关。因而植物学性状的变异，直接影响产量变异。调查1987年卫星搭载的番茄后代SP2～4代及1992年搭载的番茄后代SP3～4代的产量也证明由于植物学性状的正反两个方向变异，也引起了产量正反两个方向变异(表2)。
表3的结果指出，“871”番茄卫星处理后代具有增产的性状并能遗传，而且逐代增产显著。而1992年搭载的4份材料中，一份KF92-1表现减产的负变异，SP3～4代连续两年产量减产差异。
有益突变系的筛选及新品系的选育 对“871”卫星处理的后代经集团和系谱法选择，得到了3个突变体TF873、T872、T874。1991～1994年对这3个株系进行了丰产性及抗病性鉴定，结果如表3。表1 番茄SP2～4代植物学性状及抗性Table 1 Variation on the resistance and botanical characteistic of tomato SP2-Sp4 generation tre
, http://www.100md.com
plant
height(cm)
contrast to
control(±%)
no.of ear
fruit
contrast to
control(±%)
disease
index
contrast to
control(±%)
, 百拇医药
871 SP2
217.4
44.74
6.8
-13.33
24.8
-36.25
CK
150.2
0
6.0
0
38.9
, 百拇医药
0
SP3
221.0
+9.41
9.3
+32.86
29.9
-27.60
CK
202.0
0
7.0
0
, 百拇医药
41.3
0
SP4
172.0
-49.57
5.5
+7.8
26.6
-27.32
CK
115.0
0
5.1
, 百拇医药
0
36.6
0
KF92-1SP3
144.2
-10.96
4
-12.5
67.69
+144.46
CK
160.0
0
, 百拇医药
4.5
0
27.69
0
SP4
173.33
-5.19
5.83
-8.58
19.0
+46.15
CK
182.33
, http://www.100md.com
0
6.33
0
13.0
0
KF92-2SP3
166.0
-13.98
4.5
-5.56
30.00
-23.33
CK
, 百拇医药
189.2
0
4.75
0
37.50
0
SP4
161.33
-10.74
3.50
-8.87
60.00
+27.66
, 百拇医药
CK
178.66
0
4.0
0
47.00
0
KF92-3SP3
165.8
+2.47
4.25
+6.25
23.85
, 百拇医药
-32.79
CK
161.8
0
4.0
0
31.67
0
SP4
173.87
-8.67
5.16
+37.6
, 百拇医药
24.9
-44.18
CK
160.0
0
3.75
0
35.90
0
KF92-4SP3
167.5
+5.35
4.5
, 百拇医药
+12.5
22.62
-8.80
CK
159.0
0
4.0
0
24.61
0
SP4
100.0
+3.97
, 百拇医药
4.33
+4.09
23.00
-15.22
CK
180.0
0
4.16
0
26.50
0
表2 番茄历代产量变异及遗传测定
Table 2 Testing on inheritance and variation of yield tomato generations tre
, 百拇医药
plot yield (kg)
±s
contrast to
control(±%)
X1
X2
X3
871 SP2
23.4
22.36
22.0
22.59±0.73*
, 百拇医药
19.84
CK
16.9
20.15
19.5
18.85±1.72
0
SP3
21.0
23.79
23.15
22.65±1.46*
, 百拇医药 21.19
CK
20.8
17.94
17.03
18.59±1.97
0
SP4
19.76
17.94
18.46
18.73±0.94*
19.95
, 百拇医药
CK
15.35
17.21
15.13
15.89±1.14
0
KF92-1 SP3
23.59
33.60
31.8
29.66±5.34*
-39.58
, http://www.100md.com
CK
41.43
40.25
42.6
41.49±1.18
0
SP4
31.6
33.20
30.4
31.73±1.40**
19.95
, 百拇医药 CK
38.8
36.14
40.2
38.47±2.06
0
KF92-2 SP3
70.30
69.46
71.7
70.42±1.10
-1.53
CK
, 百拇医药
71.9
0.34
72.5
71.50±1.11
0
SP4
70.2
68.90
73.6
70.90±2.43
2.49
CK
69.2
, 百拇医药
60.50
70.4
66.70±5.40
0
KF92-3 SP3
65.19
66.30
64.2
65.23±1.05**
11.50
CK
58.99
, http://www.100md.com
59.71
56.8
58.50±1.52
0
SP4
67.5
68.60
69.5
68.53±1.01**
20.39
CK
56.8
, 百拇医药 55.40
50.6
56.26±3.25
0
KF92-4 SP3
55.86
56.70
57.2
56.59±0.68
7.28
CK
53.25
55.14
, 百拇医药
49.86
52.75±2.68
0
SP4
57.50
56.30
58.7
57.50±1.20**
13.64
CK
51.00
50.40
, 百拇医药
49.6
50.60±0.70
0
*.significant of difference at 5%;**.Limit significant of difference at 1%;the same as follows表3 突变系产量与抗病性鉴定
Table 3 Appraisal on disease-resistance characteristics and yield of mutation strians Particular
accessions
Plot yield (Kg)±x
, http://www.100md.com
contrast to
control(±%)
disease
index
Contrast to
control(±%)
X1
X2
X3
1991
TF872
10.14
, 百拇医药
12.74
13.00
11.96±1.58*
47.65
30.7
-99.67
TF873
14.04
12.74
18.46
15.08±3.00*
86.17
, http://www.100md.com
29.6
-114.30
TF874
11.70
10.14
10.92
10.92±0.78
34.81
46.2
-32.68
CK
7.15
10.14
, 百拇医药
7.02
8.10±1.77
0
61.3
0
1992
TF872
18.85
20.45
22.33
20.57±1.74*
31.86
, 百拇医药 22.2
-35.13
TF873
21.32
24.44
21.71
22.49±1.70*
44.17
23.6
-27.12
TF874
14.30
, 百拇医药 17.91
18.07
16.77±2.13
7.50
26.3
-14.03
CK
12.74
17.42
16.64
15.60±2.51
0
30.0
, http://www.100md.com
0
1993
TF872
21.06
25.09
21.78
22.64±2.51
22.64
25.4
-23.22
TF873
28.79
29.25
, http://www.100md.com
26.90
28.31±1.25**
53.36
26.2
-19.60
TF874
21.69
25.22
21.45
22.97±2.11*
23.40
28.4
, http://www.100md.com
-10.00
CK
18.46
17.29
19.63
18.64±1.77
0
31.3
0
1994
TF872
25.22
23.14
, 百拇医药
24.18
24.18±1.04**
36.15
28.3
-15.80
TF873
26.39
24.31
24.96
25.22±1.06**
42.00
26.4
, 百拇医药
22.40
TF874
21.19
19.50
18.33
19.67±1.44
10.75
30.4
-7.42
CK
18.76
16.94
17.59
, 百拇医药
17.76±0.92
0
32.6I
0
4年的小区鉴定结果:TF873无论在产量及抗性等方面均表现出了明显的优势，增产幅度42%～84.13%，TF872次之，增产幅度22.5%～46.0%，TF874增产幅度较小，而且不稳定。产量差异分析表明，TF873连续4年差异极显著；TF872两年显著，两年不显著；TF874一年显著3年不显著。可见TF873表现明显优势，而且稳定，从而选育出优良新品系TF873。结 论
1991年播种，当年夏季多雨，自然条件恶劣，许多番茄绝收，在这种条件下选育出高产、抗病株系3个(TF872、TF873、TF874)。经过多年小区鉴定，其优良性状能稳定遗传，并从中选育出新品系TF873，现已多点试验。
, 百拇医药
①卫星创造的近地空间条件具有微重力、高能重粒子冲击、快速的周率、较强的磁场等均导致生物的生长、发育、繁殖、衰老、癌变。番茄种子在微重力状态下受到辐射作用，并对其的损伤起着增强作用，使细胞壁产生破碎，造成种子吸水能力的提高，导电性提高，促进植物的生长发育[8]。在常规地面番茄种子辐射育种时，辐射剂量为3000～5000 Rad的γ或中子辐射，可诱导种子发生变异，但空间飞行中所受到的总电离辐射剂量是154 m Rad(149～169 mRad)。这样小剂量就可使植物种子发生变异，我们认为这与小剂量辐射，过氧化物酶含量及活性增加有关，因而可认为辐射后，能在植物体内形成一种生物缓冲系统。这与P.A.古拉舒克(1956)报道，微剂量射线对植株过氧化物酶活性和胡萝卜素含量等都有所提高结果是一致的[3]。
②利用1994年卫星搭载处理“中蔬4号”番茄种子种植的后选育的抗病、高产突变体和原始品种进行RAPD-DNA指纹分析，证明该突变体和原始对照在DNA水平上确实已发生变异[6]。这些研究结果为空间诱变的机理研究提供了有参考价值的数据。
, 百拇医药
③经空间处理番茄种子，其叶片的过氧化物和酯酶谱带比地面对照增加，这和我们以往的研究结果是一致的[7]。而在同一颗卫星搭载小麦种子的酯酶理谱带相应比地面对照减少[3]，这可进一步证实“发育障碍”与不同作物类型及其生理机制不同有关。
④返地卫星创造的空间特殊条件对搭载的番茄种子的遗传性具有强烈的影响，能引起生理性损伤和遗传性损伤的变异。生理性损伤在1—2代对照中自然消失，而遗传性变异是稳定的，通过正确选择可以在后代中传递表达。
⑤应用正确的选择方式，一些有益变异性状可以在后代中保持。本试验在SP1～3代中进行集团选择，SP4代选拔单株系，以后按系谱法进行，从而获得丰产的、抗性强且稳定 纯度高的突变品系。
⑥由于近地空间环境条件极为复杂、诱变因素很多。究竟是哪些因素起主导作用，目前尚不清楚，尚需要进一步研究。但近地空间对植物种子的诱变作用确实存在，这些诱变作用产生的变异可在后代中得以表达和遗传。它是植物育种的一个有效途径，值得在农业生产上加以推广应用。
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基金项目：863-2支持项目(863-2-7-2-5-1)
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收稿日期：1999-06-14, 百拇医药
单位：李金国 刘敏 王培生 张健 薛淮(中国科学院遗传研究所,北京 100101)；郭亚华(黑龙江省农科院园艺研究所,哈尔滨 156069)
关键词：地外生物学；番茄；变异(遗传学)；遗传
航天医学与医学工程000208摘要： 目的 研究太空条件对番茄诱变作用及遗传的影响。方法 利用返回式卫星搭载番茄干种子,返地后，观察空间条件对其植物学性状的变异。 结果 经卫星搭载回收后的种子初步研究表明:SP1代发芽率比对照低,这种生理损伤在SP2代中得以恢复;经空间处理的番茄幼苗比对照强壮，植株高度明显增高个别株系也有降低的;番茄的同工酶谱带空间处理的比地面对照增多；在植株长势、抗性、产量等均出现了变异,并在后代中得以重演，经过几代田间观察及筛选，获得优良的番茄新品系TF873。 结论 太空条件可使农作物产生有利的变异，且为诱变育种开辟了一条新途径。
, 百拇医药
中图法分类号:Q693 文献标识码：A 文章编号:1002-0837(2000)02-0114-05
Effects of Space Conditions On Mutation and Inheritance of Tomato.
LI Jin-guo,LIU Min,WANG Pei-sheng,Zhang Jian,XUE Huai,GUO Ya-hua.
Abstract： Objective To study the effects of space conditions on mutation and inheritance of tomato. Method Air-dried seeds of tomato were carried by a satellite for 7～15 d.These seeds were planted after returning.The mutagenic effects of space conditions on some of their variations of the botanical characteistics were studied. Result Tomato dry seeds were carried to the outer space by satellite.After returned to the earth it was found that SP1 genoration was of their germination percentagelower than the control.This physilogical damage returned to normal in SP2 generation.Seeding isoenzyme,plant growth,resistance,and output,showed variation,and profitable variation had been expressed in later genorations .The characters were expressed in the progenies.By observation and screen,promising line of tomato TF873,was obtained. Conclusion It was suggested that space conditions induce profitable mutation of crop and it a possible way for plant mutation breeding.
, 百拇医药
Key words:exobiology;tomato;variation (genetics);inheritance
航天育种是近几年发展起来的一项农作物高科技育种新技术，1987年以来，我国成功利用卫星和高空气球进行青椒[1，2]、番茄[6]、黄瓜[1]、绿菜花[4]、小麦[3]]、大麦[3]、水稻[2，11]、谷子[5]、绿豆[1]、玉米[1]、棉花[1]、甜菜[1]、油菜[1]、大豆[1]等种子的试验搭载，并对在空间条件下各种农作物的不同性状的生物学效应作了大量的研究。先后选育出一批用常规育种手段难于获得的突变类型和具有农艺性状的新品种(系)。但尚未见关于番茄空间条件诱变效应的系统研究报道。现将1987、1994、1997年利用我国发射的3颗返回式卫星进行了番茄种子空间搭载飞行的诱变实验的初步研究结果报道如下。
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方 法
供试材料 871、KF97-1～KF97-6(其中KF97-1～KF97-4为2次搭载),KF94-1～KF94-4、中蔬4号等10余份纯系品系种子。
处理方法 将番茄干种子(含水量5%～6%)分别于1987、1994、1997年3次搭载于返地卫星。1987年8月5日～10日发射的卫星飞行高度为700～316 km,飞行时间5 d，辐射量为0.3 mGy/d，总剂量约1.67 mGy[10];1997年10月6日～13日发射的卫星飞行高度为718～376 km，飞行时间为7 d，微重力环境:优于1×10-3g，真空度为1×10-3Pa，辐射量为9.7 mGy/d，总剂量约73.6 mGy，舱内温度变化范围为-70℃～+50℃。1994年7月3日～17日发射的卫星飞行高度为175～350 km，微重力环境:优于1×10-3g，真空度为1×10-3 Pa，辐射量为17.8 mGy/d，总剂量约191 mGy[9]，舱内温度变化范围为-70℃～+50℃。
, 百拇医药
实验步骤：对SP1和SP7代种子进行发芽率测定，调查了苗期及生育后期的植株长势，结果习性，产量和病情，以及突变系选育采用集团和系谱法相结合的方法。
具体过程是:1987年卫星搭载的番茄种子于1988年春播种5月中旬移栽，一部分当年去海南加代，观察SP1和SP7代的生长情况，试验小区垅长5 m、宽0.7 m,两垅区，小区面积为7m3，行距0.7 m×0.4 m,区株数76株，重复3次，共77株，8月初收获，产量以小区平均数折合。SP1～SP3代连续集团选育，从SP4代的群体中，选育出8个单株(TF871～TF878)。
1994、1997年两次搭载的种子用以上同样方法进行选育。并做了SP1代幼苗的过氧化物酶同工酶分析[3]，电泳胶板扫描使用岛津CS—910型扫描仪，波长为630 nm。对逐世代植物学性状观察。
记载及实收测产。
, 百拇医药
结果与讨论
空间条件对番茄SP1代的影响 测定了空间条件处理的11份番茄种子的发芽率，结果，搭载一次的8份材料除了KF92-4发芽率为60.05%比对照(35.0%)提高25.85%, KF92-6发芽率无明显变化外，其余6份材料，种子发芽率表现为降低(24.47%～25.7%)，而搭载两次的3份材料种子发芽率均表现为不同程度的提高(1.82%～30.6%)，这种发芽率的提高与降低，在其SP2代中都能得以恢复，说明空间条件对当代种子造成的生理性损伤。而KF92-1～KF92-4为第2次搭载，其发芽与以上结果相反，空间条件处理的发芽率均有所提高。
SP1代的植物学性状变异 经空间条件处理的番茄当代幼苗生长势旺盛，出苗后25 d株高增高1.3～6.0 cm、茎粗(横径)0.18～0.25 mm、主根增长0.99～2.1 cm，花期普遍较对照提前1～3 d，其中最多提前9～11 d，后期的株高，结果数目也表现为增高和增多，毒病病情指数减轻19.49%～52.25%，只有少数株系病情加重或与对照相似。因而说明空间条件对番茄的植物学性状影响是较大的，其变异是显著的，而且偏向正变异。
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SP1代番茄幼苗的同工酶谱带的变异 同工酶是植物基因表达的次级代谢产物，同工酶的变化与遗传密切相关，每一个品种同工酶谱带的多少，在一定的发育阶段是稳定的，因此，它可以作为一个物种性状的主要标记。对卫星飞行处理和对照的同工酶测定结果表明，卫星处理SP1代幼苗的过氧化物酶比对照增加了6，7两条同工酶谱带，RF值为0.89、0.94，酯酶同工酶经卫星飞行处理和对照比同样多出1，5,7三条同工酶谱带，RF值为0.02、0.31、0.54。这一结果表明:空间条件处理SP1代幼苗的过氧化物同工酶产生明显差异。
SP2—SP4代主要植物学性状及抗性遗传 “871”番茄SP2～4代性状变异,主要表现后代植株生长势旺,果数增加、抗病性增强这些优良农艺性状在后代中一直能够遗传下去,经逐代集团选择,优势得以遗传,SP2代植株增高44.74%,果穗增多13.3%,病情减轻56.8%、在SP3、SP4代中仍然保持正变异的优势(表1)。而1992年搭载的4份材料，其性状变异因试验材料不同，其变异趋势也不同，调查的3个性状KF92-1和KF92-2偏负变异，株高变矮，果穗数变小，而且抗病性变弱，毒病病情指数除SP3代的KF92-2病情指数减轻23.33%外，其余均表现增大，而KF92-2及KF92-4则相反，其变异偏向正变异，株高增高、果穗数增多，抗性增强。而且，这种变异两代之间基本一致，这说明空间条件下这四份材料的性状变异得以遗传。
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空间条件对历代产量的影响 由于植株的生长势，结果穗数及抗病性与产量呈正相关。因而植物学性状的变异，直接影响产量变异。调查1987年卫星搭载的番茄后代SP2～4代及1992年搭载的番茄后代SP3～4代的产量也证明由于植物学性状的正反两个方向变异，也引起了产量正反两个方向变异(表2)。
表3的结果指出，“871”番茄卫星处理后代具有增产的性状并能遗传，而且逐代增产显著。而1992年搭载的4份材料中，一份KF92-1表现减产的负变异，SP3～4代连续两年产量减产差异。
有益突变系的筛选及新品系的选育 对“871”卫星处理的后代经集团和系谱法选择，得到了3个突变体TF873、T872、T874。1991～1994年对这3个株系进行了丰产性及抗病性鉴定，结果如表3。表1 番茄SP2～4代植物学性状及抗性Table 1 Variation on the resistance and botanical characteistic of tomato SP2-Sp4 generation tre
, http://www.100md.com
plant
height(cm)
contrast to
control(±%)
no.of ear
fruit
contrast to
control(±%)
disease
index
contrast to
control(±%)
, 百拇医药
871 SP2
217.4
44.74
6.8
-13.33
24.8
-36.25
CK
150.2
0
6.0
0
38.9
, 百拇医药
0
SP3
221.0
+9.41
9.3
+32.86
29.9
-27.60
CK
202.0
0
7.0
0
, 百拇医药
41.3
0
SP4
172.0
-49.57
5.5
+7.8
26.6
-27.32
CK
115.0
0
5.1
, 百拇医药
0
36.6
0
KF92-1SP3
144.2
-10.96
4
-12.5
67.69
+144.46
CK
160.0
0
, 百拇医药
4.5
0
27.69
0
SP4
173.33
-5.19
5.83
-8.58
19.0
+46.15
CK
182.33
, http://www.100md.com
0
6.33
0
13.0
0
KF92-2SP3
166.0
-13.98
4.5
-5.56
30.00
-23.33
CK
, 百拇医药
189.2
0
4.75
0
37.50
0
SP4
161.33
-10.74
3.50
-8.87
60.00
+27.66
, 百拇医药
CK
178.66
0
4.0
0
47.00
0
KF92-3SP3
165.8
+2.47
4.25
+6.25
23.85
, 百拇医药
-32.79
CK
161.8
0
4.0
0
31.67
0
SP4
173.87
-8.67
5.16
+37.6
, 百拇医药
24.9
-44.18
CK
160.0
0
3.75
0
35.90
0
KF92-4SP3
167.5
+5.35
4.5
, 百拇医药
+12.5
22.62
-8.80
CK
159.0
0
4.0
0
24.61
0
SP4
100.0
+3.97
, 百拇医药
4.33
+4.09
23.00
-15.22
CK
180.0
0
4.16
0
26.50
0
表2 番茄历代产量变异及遗传测定
Table 2 Testing on inheritance and variation of yield tomato generations tre
, 百拇医药
plot yield (kg)
±scontrast to
control(±%)
X1
X2
X3
871 SP2
23.4
22.36
22.0
22.59±0.73*
, 百拇医药
19.84
CK
16.9
20.15
19.5
18.85±1.72
0
SP3
21.0
23.79
23.15
22.65±1.46*
, 百拇医药 21.19
CK
20.8
17.94
17.03
18.59±1.97
0
SP4
19.76
17.94
18.46
18.73±0.94*
19.95
, 百拇医药
CK
15.35
17.21
15.13
15.89±1.14
0
KF92-1 SP3
23.59
33.60
31.8
29.66±5.34*
-39.58
, http://www.100md.com
CK
41.43
40.25
42.6
41.49±1.18
0
SP4
31.6
33.20
30.4
31.73±1.40**
19.95
, 百拇医药 CK
38.8
36.14
40.2
38.47±2.06
0
KF92-2 SP3
70.30
69.46
71.7
70.42±1.10
-1.53
CK
, 百拇医药
71.9
0.34
72.5
71.50±1.11
0
SP4
70.2
68.90
73.6
70.90±2.43
2.49
CK
69.2
, 百拇医药
60.50
70.4
66.70±5.40
0
KF92-3 SP3
65.19
66.30
64.2
65.23±1.05**
11.50
CK
58.99
, http://www.100md.com
59.71
56.8
58.50±1.52
0
SP4
67.5
68.60
69.5
68.53±1.01**
20.39
CK
56.8
, 百拇医药 55.40
50.6
56.26±3.25
0
KF92-4 SP3
55.86
56.70
57.2
56.59±0.68
7.28
CK
53.25
55.14
, 百拇医药
49.86
52.75±2.68
0
SP4
57.50
56.30
58.7
57.50±1.20**
13.64
CK
51.00
50.40
, 百拇医药
49.6
50.60±0.70
0
*.significant of difference at 5%;**.Limit significant of difference at 1%;the same as follows表3 突变系产量与抗病性鉴定
Table 3 Appraisal on disease-resistance characteristics and yield of mutation strians Particular
accessions
Plot yield (Kg)
±x, http://www.100md.com
contrast to
control(±%)
disease
index
Contrast to
control(±%)
X1
X2
X3
1991
TF872
10.14
, 百拇医药
12.74
13.00
11.96±1.58*
47.65
30.7
-99.67
TF873
14.04
12.74
18.46
15.08±3.00*
86.17
, http://www.100md.com
29.6
-114.30
TF874
11.70
10.14
10.92
10.92±0.78
34.81
46.2
-32.68
CK
7.15
10.14
, 百拇医药
7.02
8.10±1.77
0
61.3
0
1992
TF872
18.85
20.45
22.33
20.57±1.74*
31.86
, 百拇医药 22.2
-35.13
TF873
21.32
24.44
21.71
22.49±1.70*
44.17
23.6
-27.12
TF874
14.30
, 百拇医药 17.91
18.07
16.77±2.13
7.50
26.3
-14.03
CK
12.74
17.42
16.64
15.60±2.51
0
30.0
, http://www.100md.com
0
1993
TF872
21.06
25.09
21.78
22.64±2.51
22.64
25.4
-23.22
TF873
28.79
29.25
, http://www.100md.com
26.90
28.31±1.25**
53.36
26.2
-19.60
TF874
21.69
25.22
21.45
22.97±2.11*
23.40
28.4
, http://www.100md.com
-10.00
CK
18.46
17.29
19.63
18.64±1.77
0
31.3
0
1994
TF872
25.22
23.14
, 百拇医药
24.18
24.18±1.04**
36.15
28.3
-15.80
TF873
26.39
24.31
24.96
25.22±1.06**
42.00
26.4
, 百拇医药
22.40
TF874
21.19
19.50
18.33
19.67±1.44
10.75
30.4
-7.42
CK
18.76
16.94
17.59
, 百拇医药
17.76±0.92
0
32.6I
0
4年的小区鉴定结果:TF873无论在产量及抗性等方面均表现出了明显的优势，增产幅度42%～84.13%，TF872次之，增产幅度22.5%～46.0%，TF874增产幅度较小，而且不稳定。产量差异分析表明，TF873连续4年差异极显著；TF872两年显著，两年不显著；TF874一年显著3年不显著。可见TF873表现明显优势，而且稳定，从而选育出优良新品系TF873。结 论
1991年播种，当年夏季多雨，自然条件恶劣，许多番茄绝收，在这种条件下选育出高产、抗病株系3个(TF872、TF873、TF874)。经过多年小区鉴定，其优良性状能稳定遗传，并从中选育出新品系TF873，现已多点试验。
, 百拇医药
①卫星创造的近地空间条件具有微重力、高能重粒子冲击、快速的周率、较强的磁场等均导致生物的生长、发育、繁殖、衰老、癌变。番茄种子在微重力状态下受到辐射作用，并对其的损伤起着增强作用，使细胞壁产生破碎，造成种子吸水能力的提高，导电性提高，促进植物的生长发育[8]。在常规地面番茄种子辐射育种时，辐射剂量为3000～5000 Rad的γ或中子辐射，可诱导种子发生变异，但空间飞行中所受到的总电离辐射剂量是154 m Rad(149～169 mRad)。这样小剂量就可使植物种子发生变异，我们认为这与小剂量辐射，过氧化物酶含量及活性增加有关，因而可认为辐射后，能在植物体内形成一种生物缓冲系统。这与P.A.古拉舒克(1956)报道，微剂量射线对植株过氧化物酶活性和胡萝卜素含量等都有所提高结果是一致的[3]。
②利用1994年卫星搭载处理“中蔬4号”番茄种子种植的后选育的抗病、高产突变体和原始品种进行RAPD-DNA指纹分析，证明该突变体和原始对照在DNA水平上确实已发生变异[6]。这些研究结果为空间诱变的机理研究提供了有参考价值的数据。
, 百拇医药
③经空间处理番茄种子，其叶片的过氧化物和酯酶谱带比地面对照增加，这和我们以往的研究结果是一致的[7]。而在同一颗卫星搭载小麦种子的酯酶理谱带相应比地面对照减少[3]，这可进一步证实“发育障碍”与不同作物类型及其生理机制不同有关。
④返地卫星创造的空间特殊条件对搭载的番茄种子的遗传性具有强烈的影响，能引起生理性损伤和遗传性损伤的变异。生理性损伤在1—2代对照中自然消失，而遗传性变异是稳定的，通过正确选择可以在后代中传递表达。
⑤应用正确的选择方式，一些有益变异性状可以在后代中保持。本试验在SP1～3代中进行集团选择，SP4代选拔单株系，以后按系谱法进行，从而获得丰产的、抗性强且稳定 纯度高的突变品系。
⑥由于近地空间环境条件极为复杂、诱变因素很多。究竟是哪些因素起主导作用，目前尚不清楚，尚需要进一步研究。但近地空间对植物种子的诱变作用确实存在，这些诱变作用产生的变异可在后代中得以表达和遗传。它是植物育种的一个有效途径，值得在农业生产上加以推广应用。
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基金项目：863-2支持项目(863-2-7-2-5-1)
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收稿日期：1999-06-14, 百拇医药