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编号:10238714
降钙素对正常成年雄性大鼠骨重建过程的影响

     作者:张凤山 党耕町 王志国 张惠珠

    单位:张凤山(北京大学第三临床医学院骨科 100083);党耕町(北京大学第三临床医学院骨科 100083);王志国(北京大学第三临床医学院骨科 100083);张惠珠(北京大学第三临床医学院骨科 100083)

    关键词:降钙素;骨重建过程;松质骨;骨组织形态计量学;偶联过程

    中国骨质疏松杂志000403 摘要 目的 在体研究降钙素对成年雄性大鼠松质骨重建过程的影响,并分析其影响机制。方法 12只大鼠平均分成对照组和降钙素组,后者皮内注射鳗鱼降钙素1U/100 g/日,连续2日。7日后取第4、5腰椎,行不脱钙骨组织切片,骨组织形态计量学分析,方差分析比较两组结果。结果 骨吸收陷窝表面、活性吸收表面、破骨细胞平均细胞核数,降钙素组明显小于对照组。类骨质表面、类骨质相对体积、类骨质厚度,降钙素组明显小于对照组,成骨细胞形态两组之间有显著差异。骨小梁相对体积,两组之间无差异。结论 降钙素对正常成年雄性大鼠松质骨而言,可以明显抑制破骨吸收,这种作用可能是通过减少活性吸收表面数量和降低破骨细胞的吸收功能来完成的;可以抑制成骨细胞形成类骨质的活性,这种作用可能不是直接的,而是通过降钙素对骨吸收的抑制作用进而影响了骨吸收与骨形成的之间的偶联而完成的;短期应用降钙素骨量无变化。

    Effect of calcitonin on bone remodeling of adult male Wistar rat

    Zhang Fengshan,Dang Gengtin,Wang Zhiguo

    (The Third Clinical Medical School of Beijing University,Beijing 100083,China)

    Abstract Objective The effect of calcitonin on bone remodeling of adult male Wistar rat was observed and the mechanism was analyzed.Methods Twelve rats were distributed randomly to control and calcitonin groups.The rats in calcitonin group were administered elatonin(1U/100g/day,2days).The fourth and fifth lumbar vertebral bodies were undecalcified and analyzed by histomorphometry.T-test was used to analyze the differences between the two groups.Results The eroded surface,active resorptive surface,nuclear number of osteoclasts in calcitonin group were less than in control group.The osteoid surface,osteoid volume,osteoid thickness in calcitonin group were less than in control group.There was significant difference in osteoblast appearance between calcitonin and control groups.There is no difference of trabecular volume between calcitonin and control group. Conclusion For normal adult male rat,calcitonin depresses the osteoclastic resorption obviously through reducing the number of active resorptive surface and depressing osteoclastic activity;on the other hand,calcitonin depresses the osteoid producing activity of osteoblasts by indirectly affecting the coupling process between resorption and formation.Calcitonin administered in short did not affect the bone volume.

    Key words Calcitonin Bone Remodeling process Trabecular bone Bone histomophormetry Coupling process

    骨组织通过骨重建过程完成骨转换,与年龄相关的骨量丢失就是在这一过程中发生的。降钙素通过与破骨细胞上的降钙素受体结合,抑制骨重建过程中的破骨吸收[1],因而被广泛用来预防和治疗骨质疏松症,但大量的临床和实验室研究文献报告降钙素可以预防骨量的进一步丢失,却不能恢复骨量[2],其原因是什么?骨重建过程是骨吸收和骨形成过程的偶联,降钙素对骨吸收的抑制是否影响后续的骨形成过程,如果有影响,其影响机制是什么?国外文献对这些问题近年有一些散在的报告,但有争论,且研究不深入[3,4]。本文的目的除了进一步观察降钙素对骨吸收的抑制作用外,重点观察降钙素对正常的骨重建过程中骨形成过程的影响,并通过分析其影响结果,在细胞水平上探讨其影响机制,特别注意分析降钙素是否通过影响骨重建的偶联过程来影响骨形成。通过这一研究,为进一步正确、全面认识降钙素在骨质疏松症治疗中的地位提供参考。

    1 材料和方法

    1.1 动物分组及饲养

    12只三级雄性Wistar-Lewis大鼠,体重360~440克(18周),标准饲料(钙、磷的含量分别为1.25%和0.7%)、自来水、垫料均经灭菌处理,大鼠自由摄取水和饲料,清洁喂养,人工12/12小时昼夜周期。12只动物平均分成2组:降钙素组和对照组。

    1.2 用药

    两组动物均饲养7日,其中对照组于实验第1、2天皮内注射生理盐水,降钙素组于第1、2天皮内注射鳗鱼降钙素(Elatonin),1U/100g/天。所有动物于用药开始后满7天于腹腔内注射3%戊巴比妥钠4 mg/100 g麻醉后取材,然后处死。合成降钙素衍生物益钙宁(Elcatonin)注射液由日本旭化成工业株式会社生产。1.3 组织标本取材制作

    每只大鼠分别取相连的第4、第5腰椎,常规福尔马林溶液固定,乙醇上升梯度脱水,甲基丙烯酸甲酯包埋[5]。用Reucgart-Jung型切片机沿椎体矢状面作不连续不脱钙切片,选取5μm的中矢状面上切片3~5张,用1%甲苯胺蓝染色。

    1.4 组织形态计量学分析

    采用Opton ⅢRS多功能显微镜、Morphomat-10半自动图像分析系统(西德),测量参数如下[6]:BV/TV(%):骨小梁相对体积;Vos/TV(%)类骨质相对体积;OS/BS(%):类骨质表面;Ob.S/BS(%):骨小梁成骨细胞表面;Sfi(%):静止骨形成表面;ES/BS(%):吸收陷窝表面;Oc.S/BS(%):破骨细胞吸收表面;O.Th(μm):类骨质厚度;N.Ob/Ob.S(/mm):单位形成表面的成骨细胞数;N.Oc/Oc.S(/mm):单位活性吸收表面的破骨细胞数;N.Nc:破骨细胞核计数

    所有的参数均测自腰椎小梁骨,测量范围为:远离皮质骨表面两个骨小梁厚度,远离终板1 mm。

    1.5 统计学分析

    各组大鼠所有参数均以均数±标准差表示(±s)。组间差异采用方差分析,显著性t检验。P<0.05被认为有显著性差异,P<0.01被认为有极显著差异。

    2 结果

    测量参数结果可见表1。

    骨吸收参数:骨吸收陷窝表面、活性吸收表面(破骨细胞表面)、破骨细胞平均细胞核数,降钙素组明显小于对照组,如以破骨细胞表面占总吸收表面的比率计算,对照组是实验组的3.26倍;吸收表面单位长度上破骨细胞数对照组和降钙素组无明显差异(图1)。

    骨形成参数:类骨质表面、类骨质相对体积、类骨质厚度,降钙素组均明显小于对照组,成骨细胞的形态两组之间有明显差异,对照组成骨表面上的成骨细胞多呈立方形、大园形,而降钙素组成骨表面上的成骨细胞多呈梭形、扁圆形或小圆形。成骨细胞骨形成表面、单位形成表面的成骨细胞数,降钙素组与对照组相比无显著性差异(图2)。

    表1 对照组和降钙素组静态组织形态

    计量学参数(±s) 参数

    对照组

    降钙素组

    BV/TV(%)

    30.56±4.30

    27.77±3.48

    Vos/TV(%)

    0.24±0.06

    0.13±0.07**

    O.Th(μm)

    2.12±0.44

    1.85±0.34**

    OS/BS(%)

    5.24±1.96

    3.39±1.08**

    N.Ob/Ob.S(/mm)

    30.80±1.60

    30.00±4.00

    Sfi(%)

    36.69±11.07

    43.33±16.60

    ES/BS(%)

    26.79±4.09

    18.28±4.81**

    OcS/BS(%)

    1.36±0.58

    0.61±0.44**

    N.Oc(/mm)

    7.00±1.26

    5.94±1.70

    N.Nc

    2.41±0.54

    1.76±0.44**

    注:*两组间比较P<0.05,有显著性差异。**两组间比较P<0.01,有极显著差异

    图1 对照组和降钙素组破骨吸收表面的比较。

    A.对照组破骨吸收表面见较深的吸收陷窝,陷窝表面见两个功能旺盛的破骨细胞(OC),该断面上见这两个破骨细胞的核数分别为5和4。

    B.降钙素组破骨吸收表面见较平的吸收陷窝,表面附着的破骨细胞(OC)功能不活跃,核数为2。

    图2 对照组和降钙素组活性成骨表面的比较。

    A.对照组成骨表面整齐排列的成骨细胞(OB)及其下分泌的类骨质(OS),成骨细胞呈圆形或方形,其下类骨质厚。

    B.降钙素组被扁平细胞(LC)覆盖的成骨表面。

    骨小梁相对体积:降钙素组与对照组无差异。

    3 讨论

    骨重建过程发生在骨重建单位,它是一个基本多细胞单位,分散在骨内膜、骨小梁、哈佛氏管及骨外膜表面上。一个完整的骨重建过程分四期:由破骨细胞的前体形成破骨细胞并附着在骨表面称为激活期,破骨细胞在骨表面吸收一定量的骨质,形成吸收陷窝即消失,为吸收期,在吸收陷窝上出现单核细胞,可能对吸收表面起修饰作用,此期为反转期,此后成骨细胞出现在吸收陷窝表面并制造新骨,当形成与吸收的骨量大致相当时,成骨细胞失去活性变为静止的衬细胞,此为形成期,此时骨重建过程结束,形成一个新骨结构单位。

    对于某一特定的骨表面,一个骨重建过程结束时净剩的骨量取决于吸收期和形成期吸收和形成的骨量之差,在正常年轻成人,二者相等,处于平衡状态。当骨吸收大于骨形成时,为重建负平衡;反之为正平衡。在组织水平上,骨量的大小还受骨重建激活率的影响。在重建负平衡的状态下,激活率的增加将增加骨量丢失,而在重建正平衡的状态下,激活率的增加会提高骨量增加的速度。

    下面就本研究中降钙素对骨重建过程中骨吸收和骨形成过程以及骨量的影响分别进行讨论。

    3.1 对破骨吸收的影响

    本研究使用降钙素,降钙素与破骨细胞上的降钙素受体结合,抑制骨吸收[1]。降钙素组使用降钙素的剂量为1U/100g/day,连续2日。降钙素组总的骨吸收表面、活性吸收表面明显小于对照组,如以破骨细胞表面占总吸收表面的比率计算,对照组是实验组的3.26倍。这显示了降钙素抑制骨吸收的明显效果,但即使如此大的剂量,也并不是完全抑制。分析降钙素对单位长度上破骨细胞数和细胞核数的影响发现,前者对照组和降钙素组无明显差异,而后者两组有极显著差异,降钙素组破骨细胞的平均核数明显低于对照组,这提示降钙素抑制破骨细胞的吸收功能是通过如下两个机制来实现的:一是减少活性吸收表面的数量,二是通过降低破骨细胞的功能(破骨细胞的核数反映其功能),而不是通过减少单位吸收长度上的破骨细胞数来实现的。Chambers[7]的体外实验观察到,降钙素可以使破骨细胞离开吸收表面,而未离开吸收表面的破骨细胞的刷状缘也消失,而刷状缘的存在是破骨细胞表现活性的重要电镜形态学标志,这与本实验的结果一致。

    3.2 对骨形成的影响

    降钙素对成骨细胞功能的影响目前尚不清楚,一些体外实验[8]和少数的体内试验提示它可以促进成骨细胞的功能[9],但David等最近的体内试验研究却发现降钙素抑制成骨细胞的活性,特别是使犬松质骨矿化延迟[3],类骨质表面和体积明显下降,并使胫骨和椎体的生物力学性能明显下降[4]。在骨重建过程中,分泌骨基质是活性成骨细胞的重要功能之一。本实验中在骨形成的静态参数方面:类骨质表面(OS/BS)、类骨质体积(Vos/TV)、类骨质厚度(O.Th),降钙素组均明显小于对照组,Delmas等研究联合应用二磷酸盐和hPTH(1-34)对老年羊骨组织的作用发现,单独应用低剂量PTH成骨活性明显增加,而联合应用二磷酸盐和hPTH(1-34),成骨活性明显受到抑制[10]。上述结果说明,降钙素不仅抑制了大鼠、羊和犬的破骨吸收,也抑制成骨细胞的骨形成能力。

    那么降钙素是通过什么机制抑制成骨细胞的骨形成过程呢?虽然成骨细胞上存在降钙素受体[11],但尚未发现其对成骨细胞的直接作用。Harts的研究结果提示,二磷酸盐同时抑制骨吸收与骨形成,而对骨形成的作用是通过影响骨吸收与骨形成的偶联来完成的[12]。本实验中降钙素组成骨细胞骨形成表面(Sfa)与对照组相比无显著性差异,单位成骨细胞骨形成表面上的成骨细胞数量(N.Ob)也无差异,与David的结果相同[4],但成骨细胞的形态两组之间有明显差异,对照组成骨表面上的成骨细胞多呈立方形、大园形,而降钙素组成骨表面上的成骨细胞多呈梭形、扁圆形或小圆形。这说明降钙素可能并未影响成骨细胞的形成、增殖和向骨吸收表面的运动与附着,而可能主要影响其骨形成的活性。在骨重建过程中,骨吸收结束后,成骨细胞出现在吸收表面上,这一过程称为反转期,骨吸收与骨形成的偶联机制至今仍不清楚。体内外实验对其作了不少的研究,对激素、细胞因子在偶联中的作用、成骨细胞和破骨细胞的受体、骨吸收表面和反转表面的电镜形态学研究已经得到如下结论:激素、骨基质和骨髓环境中的细胞因子、骨吸收后骨祖细胞(Osteoprogenitor)周围的高钙环境、骨吸收后吸收陷窝中裸露的胶原纤维,都对偶联起一定作用。激素包括雌激素、PTH、降钙素、Vitmine D,细胞因子包括TGF-β、Activin、BMP、IGF-I、IGF-Ⅱ、前列腺素、IL-1、IL-4、IL-6、IL-11、TNF-α、PDGF、AChE[13-21]

    以TGF-β为例,骨吸收使骨基质释放TGF-β,刚释放出来的TGF-β无活性,在骨吸收过程中释放出来的另外两种蛋白质作用下,转变成活性TGF-β,可以直接刺激骨祖细胞向成骨细胞分化和向吸收表面的趋化。破骨细胞的活性与TGF-β在骨吸收表面上诱导成骨细胞的增殖相关。TGF-β可能在骨形成和骨吸收之间的偶联中起关键作用[13]。Amaguchi的体外研究发现,成骨细胞MC3T3-E1存在钙敏感受体[calcium-sensing receptor(CaR)]蛋白及其mRNA,CaR是一种G蛋白偶联的受体,最早发现位于甲状旁腺和肾组织,对细胞外钙离子的稳定起关键作用。位于成骨细胞上的CaR可能对刺激成骨细胞增殖和向吸收表面移动起关键作用。骨吸收后细胞外的高钙环境可能是通过这一机制来实现其调节偶联过程的[22]。但偶联过程是相当复杂的,它涉及到破骨细胞的凋亡、骨祖细胞向成骨细胞的分化、成骨细胞的增殖、成骨细胞向骨吸收表面的运动及附着、成骨细胞在骨吸收表面上行使功能,在空间上与骨吸收表面、骨髓内环境等相关,任何一个环节出现异常,都可能使这一过程暂时或永久性停止[23]。目前尚不清楚上述讨论的影响骨重建偶联过程的各种因素分别影响偶联过程的哪些环节以及相互之间的因果关系。结合上述这些研究结果,作者分析,本实验中观察到的降钙素对骨形成过程的抑制机制为:大剂量降钙素明显抑制破骨细胞骨吸收功能,因而导致骨髓或骨吸收表面上诱导偶联过程中无活性的成骨细胞向活性成骨细胞转化的某些因子减少(如TGFβ和Ca++)。

    3.3 对松质骨骨量的影响

    本实验中降钙素组松质骨骨量与对照组相比无差异,短期应用降钙素对松质骨骨量无影响是合理的。事实上,长期应用降钙素是否能增加骨量,目前也无一致结论,多数报告其不能增加松质骨骨量。

    4 结论

    4.1 降钙素可以明显抑制成年雄性大鼠的骨吸收。

    4.2 降钙素抑制破骨细胞的吸收功能可能是通过如下两个机制来实现的:一是减少活性吸收表面的数量,二是通过降低破骨细胞的功能,而不是通过减少单位吸收长度上的破骨细胞数来实现的。

    4.3 降钙素抑制成年雄性大鼠成骨细胞形成类骨质的活性,但不影响活性形成表面和单位活性形成表面上的成骨细胞数(N.Ob)。提示降钙素对骨形成过程的抑制机制为:大剂量降钙素明显抑制破骨细胞骨吸收功能,因而导致骨髓或骨吸收表面上诱导耦联过程中无活性的成骨细胞向活性成骨细胞转化的某些因子减少(如TGF-β和Ca++)。

    4.4 成年雄性大鼠短期应用降钙素可使松质骨量无变化。

    作者简介:张凤山,男,1964年出生,副主任医师。1990年毕业于原北京医科大学医学系,毕业后至今在北京大学第三临床医学院骨科工作,1996年至今在党耕町教授指导下攻读博士学位。主要从事脊柱外科、骨组织学的临床和基础研究。

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    婵犵數濮烽弫鍛婃叏閻戣棄鏋侀柟闂寸绾惧潡鏌熺€电ǹ孝缂佽翰鍊濋弻锕€螣娓氼垱锛嗗┑鐐叉▕娴滄繈宕戦幇鐗堝仯闁搞儺浜滈惃鐑樸亜閿旇骞栭柍瑙勫灴閹晝绱掑Ο濠氭暘婵犵數鍋涢惇浼村磹濠靛鈧礁顫濋懜鐢靛姸閻庡箍鍎卞Λ娑㈠储閸楃偐鏀介柣鎰綑閻忋儳鈧娲﹂崜鐔奉嚕閹间礁围闁糕剝鍔掔花濠氭⒑閸愬弶鎯堥柛鐕佸亰瀹曘垽骞橀鐣屽幐闁诲繒鍋涙晶浠嬪煡婢舵劖鐓冮柦妯侯樈濡偓閻庤娲╃换婵嬪箖濞嗗浚鍟呮い鏂剧矙閻涘酣姊婚崒娆戭槮闁圭⒈鍋婅棟妞ゆ劧绠戦悿鐐節婵犲倸鎮╂繛鎴欏灩缁€鍐┿亜閺冨洤顥嶉柟鑺ユ礀閳规垿鎮欓弶鎴犱桓闁艰¥鍊濋弻锛勨偓锝庝邯閸欏嫰鏌i幙鍐ㄤ喊鐎规洖鐖兼俊鎼佹晝閳ь剟鎯冮幋锔解拺缂佸顑欓崕鎰版煙濮濆苯鍚圭紒顔碱儔楠炴帡寮崫鍕闂佹寧绻傜花鑲╄姳娴犲鐓曢柡鍐╂尵閻h鲸銇勯鍕殻濠碘€崇埣瀹曞崬螖閳ь剙岣块幋锔解拺缂佸顑欓崕鎰版煙閻熺増鍠樼€殿喛顕ч埥澶愬閳ュ厖姹楅柣搴ゎ潐濞叉牕煤閵忋倕鐒垫い鎺嶇缁楁艾菐閸パ嶈含鐎规洩绲惧鍕節閸屻倖缍嬮梻鍌欑閻ゅ洭锝炴径鎰瀭闁割煈鍠氶弳锕傛煕椤愶絾绀€闁绘挻锕㈤弻锝夊箛闂堟稑顫繛瀛樼矋閻熲晛顫忛搹瑙勫珰闁哄被鍎洪埀顒侇殘缁辨帡鎮╅懠顑呪偓瑙勬礃濞茬喎鐣烽敓鐘冲€风€广儱妫涢埥澶愭煃閽樺妯€濠殿喒鍋撻梺缁橈耿濞佳勬叏閿旀垝绻嗛柣鎰典簻閳ь剚鐗滈弫顕€骞掑婵嗘喘椤㈡盯鎮欓弶鎴斿亾閸洘鐓ラ柡鍐ㄥ€婚幗鍌涚箾閸粎鐭欓柡宀嬬秮楠炲洭顢楁担鍙夌亞闂備胶枪鐎涒晛顫忚ぐ鎺嬧偓鍐Ψ閳哄倸鈧兘鏌涘▎蹇fЦ闁哄濮撮—鍐Χ閸愩劎浠惧┑鈽嗗亜閸燁偊鎮鹃悜钘壩╅柍鍝勶攻閺咃綁姊虹紒妯哄婵炰匠鍥х缂佸绨遍弨浠嬫煟濡櫣浠涢柡鍡忔櫊閺屾稓鈧綆鍓欓埢鍫燁殽閻愬瓨宕屾い銏℃瀹曞崬螖閸愵亞鎽岄梻鍌欐祰椤曟牠宕规總鍛婂€堕柟閭﹀劒濞差亶鏁傞柛鏇ㄥ弾閸氬懘姊绘担铏瑰笡闁挎岸鏌涘锝呬壕缂傚倷鐒﹂〃鍛此囬棃娑辨綎婵炲樊浜滅粻浼村箹鏉堝墽鎮奸柣锝囨暬濮婃椽鎮烽弶鎸幮╁銈嗗灥椤︻垶鎮鹃悜鑺ュ仺缂佸娼¢崬璺衡攽閻橆喖鐒哄ù婊勭箓铻為柛鎰靛枛閺嬩線鏌涚仦鍓х煂濡炶濞婇幃妤呮晲鎼存繄鐩庢繝纰樷偓鐐藉仮婵﹦绮幏鍛村川婵犲啫鏋戦梻浣呵归鍥磻閵堝宓侀柟鐗堟緲缁狀噣鏌﹀Ο渚Ъ闁硅姤娲熷娲传閸曨剙鍋嶉梺鎼炲妼缂嶅﹪鎮伴鈧慨鈧柕鍫濇閸樻悂姊洪幖鐐插姉闁哄懏绋戦悺顓炩攽閻樻鏆柍褜鍓濈亸娆撴儗濞嗘挻鐓涚€光偓鐎n剛袦婵犳鍠掗崑鎾绘⒑鐎圭姵銆冮柤瀹犲煐缁傛帡鍩¢崘顏嗭紳闂佺ǹ鏈銊ョ摥闂備焦瀵уú锔界椤忓牊鍋樻い鏃傛櫕缁♀偓闂佹悶鍎崝宥呪枍閵忋倖鈷戠紓浣广€掗崷顓濈剨婵炲棙鎸婚崑顏堟煃瑜滈崜姘┍婵犲洦鍊锋い蹇撳閸嬫捇寮介鐐殿唶婵°倧绲介崯顐ゅ婵犳碍鐓熼柡鍌涘閹插憡銇勯埡鍐ㄥ幋闁哄瞼鍠栭獮宥夘敊绾拌鲸姣夐梻浣瑰▕閺€閬嶅垂閸ф钃熸繛鎴欏灪閺呮粓鎮归崶銊ョ祷缂佹鐭傚娲嚒閵堝懏鐎鹃梺闈╃稻濞兼瑧鍙呭銈呯箰鐎氣偓鐟滄棃寮诲☉銏犖ㄦい鏃€鍎崇敮銉モ攽閻愯泛浜归柛鐘崇墪椤繐煤椤忓嫮顦ㄩ梺鍛婄懃椤︿即宕曢幘缁樷拺闁荤喐婢橀弳杈ㄦ叏濮楀牆顩柟骞垮灩椤繈鎳滅喊妯诲濠电偠鎻徊浠嬪箠濞嗘帇浜归柟鐑樺灥閻濇ê顪冮妶鍡楃瑨闁稿﹤顭烽幆灞解枎閹惧鍘甸梺缁樺灦閿曗晛鈻撻弴銏$厱濠电姴鍊绘禒娑㈡煏閸パ冾伃鐎殿噮鍓熷畷褰掝敊鐟欏嫬鐦辩紓鍌欒兌閸嬫捇宕曢幎钘壩ч柟闂寸閽冪喖鏌ㄩ悢鍝勑㈢紒鈧崘顔界厪濠电偛鐏濋崝妤呮煕鐎n偅灏电紒顔界懇楠炴劖鎯旈姀銏☆潠濠电姷鏁告慨鐑藉极閸涘﹥鍙忔い鎾卞灩缁狀垶鏌涢幇闈涙灈缂佲偓鐎n喗鐓曟い顓熷灥娴滅偤鏌℃径濠勭Ш闁哄矉绲鹃幆鏃堝閳轰焦娅涢梻浣告憸婵敻鎮ч悩璇茬畺闁靛鏅滈崑鍌炲箹鏉堝墽绋绘繛鍫熷劤閳规垿顢欐慨鎰捕闂佺ǹ顑嗛幐鎼佸煘閹达箑鐒洪柛鎰典簼閹叉瑥顪冮妶蹇涙濠电偛锕璇测槈閵忕姷顔掗梺鍝勵槹閸ㄨ绂掗崫銉х=濞达綀娅g敮娑氱磼鐎n偅宕岄柛鈹惧亾濡炪倖甯婇懗鍫曞煀閺囩偟鏆嗛柨婵嗘噺閸嬨儵鏌熼姘拱缂佺粯绻堝畷鎴︽嚍閵夛富妫冮梺璇″枓閺呯姴鐣烽敐鍡楃窞閻庯綆浜濋悗楣冩⒒閸屾瑦绁版俊妞煎妿濞嗐垽鏁撻悩鏌ユ7闂佹寧绻傞ˇ顓㈠焵椤戣法绐旂€殿喗鎸虫慨鈧柍鈺佸暞閻濇洟姊绘担钘壭撻柨姘亜閿旇法鐭欓柛鈹惧亾濡炪倖甯婇懗鍫曞煡婢舵劖鐓冮悷娆忓閻忔挳鏌℃担鍝バх€规洜鍠栭、鏇㈡晬閸曨剙绀嬪┑鐘垫暩婵參骞忛崘顔煎窛妞ゆ梻鏅ぐ褏绱撻崒娆戣窗闁哥姵顨婇幃鐑芥晜閻愵剙搴婂┑鐘绘涧椤戝懘鎮欐繝鍥ㄧ厪濠电倯鍐ㄦ殭缂佺姷澧楃换婵嬫偨闂堟刀鐐烘煕閵娧冨付闁崇粯鏌ㄩ埥澶愬閳╁啯鐝栭梻渚€娼ч悧鍡浰囬姣垦囧蓟閵夛妇鍘搁梺鎼炲劗閺呮盯寮搁幋锔界厱婵炲棗绻掔粻濠氭煛瀹€瀣М闁诡喓鍨介幃鈩冩償濠靛棙鐎冲┑鐘殿暯濡插懘宕归鍫濈;闁瑰墽绮埛鎺懨归敐鍫澬撻柕鍡楀暟缁辨帡鍩€椤掍焦濯撮柧蹇撴贡閻撳姊洪崷顓℃闁哥姵顨婂畷鎴﹀煛閸屾粎鐦堥梻鍌氱墛娓氭宕曡箛鏇犵<闁逞屽墴瀹曟﹢鍩炴径鍝ョ泿婵$偑鍊栭幐楣冨窗鎼淬劍鍊堕柨婵嗩槹閻撴瑩鎮楅悽鐧诲綊宕㈢€涙ɑ鍙忓┑鐘插鐢盯鏌熷畡鐗堝櫧缂侇喚鏁搁埀顒婄秵娴滄繈鎮炬导瀛樷拻濞达絽鎲¢幉绋库攽椤旂偓鏆鐐村灴瀹曟儼顦撮柡鍡檮缁绘繈妫冨☉鍐插闂佹眹鍊愰崑鎾寸節閻㈤潧浠﹂柛銊ュ悑閵囨棃骞栨担鍝ユ煣闂佹寧绻傚ú銊у娴犲鐓曢悘鐐插⒔閹冲懘鏌涢弬璺ㄐ㈤柣锝嗙箞閺佹劙宕ㄩ闂存樊闂備胶纭堕弬鍌炲垂閽樺鍤曟い鏇楀亾鐎规洖銈搁幃銏ゅ传閸曨偆顔戦梻鍌氬€烽懗鍫曞箠閹炬椿鏁嬫い鎾卞灩绾惧潡鏌熺€电ǹ浠ч柣鐔活潐缁绘盯骞嬪▎蹇曚痪闂佺粯鎸诲ú鐔煎蓟閿熺姴纾兼慨妯哄綁閾忓酣姊洪崫鍕紨缂傚秳绶氬濠氬灳瀹曞洦娈曢柣搴秵閸撴盯鎯侀崼銉﹀€甸悷娆忓缁€鍐偨椤栨稑娴柨婵堝仜閳规垹鈧絽鐏氶弲锝夋⒑缂佹﹫鑰挎繛浣冲洨宓侀柍褜鍓涚槐鎾诲磼濮橆兘鍋撻幖浣哥9闁绘垼濮ら崐鍧楁煥閺囩偛鈧爼鍩€椤掆偓閸熸潙鐣烽妸銉桨闁靛牆鎳忛崰姗€鏌$仦鑺ヮ棞妞ゆ挸銈稿畷銊╊敍濮橆儷鏇炩攽閿涘嫬浜奸柛濠冪墱閺侇噣骞掑Δ鈧粣妤佹叏濮楀棗鍘崇紓鍌涘哺閺岀喖鏌囬敃鈧弸銈囩棯閹冩倯闁靛洤瀚板顕€宕惰濮规绱撴担鍝勑㈡い顓犲厴瀵濡搁妷銏℃杸闂佸壊鍋呯换鈧俊鍙夊姍濮婄儤娼幍顕呮М闂佸摜鍠愬ḿ娆撴偩閻戣棄绠抽柟鎼幗閸嶇敻姊洪崨濠庢畼闁稿鍋ら獮澶愬閵堝棌鎷绘繛杈剧秬濡嫰宕ラ悷鎵虫斀闁绘劏鏅涙禍鍓х磽閸屾艾鈧悂宕愯ぐ鎺撳殞濡わ絽鍟悡婵堚偓骞垮劚椤︿即寮查弻銉︾厱闁靛鍨哄▍鍥煟閹炬剚鍎旀慨濠冩そ瀹曟粓鎳犻鈧敮銉╂⒑閸濄儱校闁圭懓娲畷娲焵椤掍降浜滈柟鍝勭Ф椤︼妇绱掑Δ浣哥瑲闁靛洤瀚伴、鏇㈡晲閸モ晝鏉芥俊鐐€戦崹娲晝閵忋倕绠栭柍鍝勬媼閺佸啴鏌ㄥ┑鍡楊劉缂傚秴鐭傚濠氬磼濮橆兘鍋撴搴㈩偨婵﹩鍏楃紓姘辨喐瀹ュ洤寮查梻渚€娼ч悧鍡涘箖閸啔娲敂閸曞簶鏅犻弻宥嗘姜閹峰苯鍘¢梺鍛婃缁犳垿鈥旈崘顔嘉ч柛鈩冾殘閻熴劑姊虹粙娆惧剰婵☆偅绻傞锝夊Ω閳哄倸浜遍梺鍓插亖閸ㄥ顢欓弴鐔虹瘈闁靛骏绲剧涵鐐亜閹存繃鎼愰悡銈夋倵閻㈢數銆婇柛瀣尵閹叉挳宕熼鍌︾喘闂備焦鎮堕崝蹇旀叏閵堝棛鈹嶅┑鐘叉搐闁卞洭鏌¢崶鈺佷户闁稿﹦鍋ゅ娲濞淬劌缍婂畷鏇㈡倻濡警鍤ら梺鍝勬储閸ㄦ椽鎮¢悢鍏肩厽闁哄倹瀵ч幉鎼佹煟椤撶偠瀚版い顓″劵椤﹁櫕銇勯妸銉уⅵ鐎殿噮鍋婇、娆撳床婢跺顥堢€规洦浜畷姗€顢旈崱蹇旓紙濠电姷鏁告慨浼村垂婵傜ǹ鏄ラ柡宥庡幖缁€澶愭煛瀹ュ骸骞栫痪鎯ь煼閺屻劌鈹戦崱鈺傂ч梺缁樻尰濞茬喖寮婚弴鐔风窞婵☆垵娅f禒鈺侇渻閵堝倹娅撻柛鎾寸懇閸┿儲寰勯幇顒傤啋闂佽崵鍠愭竟鍡椥掗姀銏㈢=濞达絼绮欓崫娲偨椤栨侗娈斿畝锝堝劵缁犳稑鈽夊Ο婧炬櫇閹叉瓕绠涘☉娆忎患婵犻潧鍊搁幉锟犲煕閹寸姵鍠愰柣妤€鐗嗘穱顖涗繆椤愶絽鐏ラ柍瑙勫灴閹瑩鍩℃担宄邦棜闂傚倸鍊峰ù鍥敋閺嶎厼绐楁俊銈呭暙閸ㄦ繈鏌熼幑鎰靛殭缂佺姵婢橀埞鎴︽偐閹绘帗娈紓浣稿閸嬫盯鈥︾捄銊﹀磯闁惧繐婀辨导鍥р攽椤旂》鍔熼柛瀣尵閹广垹鈹戠€n偄浠洪梻鍌氱墛缁嬫劗鍒掔捄渚富闁靛牆妫欐径鍕煕濡湱鐭欐鐐茬墦婵℃悂鏁傞崫鍕凹闂備礁鎲¢崝鎴﹀礉瀹ュ憘锝夘敆閸曨兘鎷洪梺鍛婄箓鐎氼噣鍩㈡径鎰厱婵☆垱浜介崑銏⑩偓瑙勬礀缂嶅﹤鐣烽幒妤佸€烽悗鐢登圭敮鎯р攽閻樺灚鏆╅柛瀣枛瀹曟垿骞橀弬銉︾€洪梺绯曞墲缁嬫帡鎮¢弴銏″€甸柨婵嗗暙婵$厧鈹戦垾鐐藉仮婵☆偂鐒﹀鍕箛椤撶姴寮虫繝鐢靛█濞佳兾涘▎鎾抽棷鐟滅増甯楅悡娑㈡煕閳╁啰鎳冮柡瀣灥鑿愰柛銉戝秷鍚銈冨灪缁嬫垿锝炲┑瀣闁绘劏鏅涘宥呪攽閻樻剚鍟忛柛鐘崇墵閺佸啴濡烽妷顔藉瘜婵炲濮撮鍐焵椤戣法绐旂€殿喗鎸虫慨鈧柍鈺佸暞閻濇娊姊绘担铏广€婇柛鎾寸箞閹兘鏁冮崒銈嗘櫍婵犵數濮电喊宥夊煕閹烘嚚褰掓晲閸噥浠╅柣銏╁灡閻╊垶寮婚悢鍝勬瀳闁告鍋樼花浠嬫⒑閻熸壆鐣柛銊ョ秺閸╃偤骞嬮悩顐壕闁挎繂楠告晶顔剧磼娓氬﹦鐣甸柡宀嬬稻閹棃顢涘⿰鍛咃綁姊洪崫銉バi柣妤佺矌閸掓帗绻濆顓熸珳闂佺硶鍓濋悷褔鎯侀崼鐔虹瘈闁汇垽娼у瓭闂佺ǹ锕ラ幃鍌炪€侀弮鍫晝闁挎梻鏅崢鐢告⒑閸濆嫷鍎涢柛瀣閹便劑宕掑☉娆忓伎婵犵數濮撮崯顖炲Φ濠靛浂娈介柣鎰綑婵牓鏌熼娑欘棃闁轰焦鍔欏畷鎺戔槈鏉堛劎绉鹃梻鍌氬€搁崐椋庣矆娓氣偓楠炴牠顢曢敂钘変罕濠电姴锕ら悧鍡欑矆閸儲鐓熼柡鍐ㄧ墱濡垿鏌¢崱顓犵暤闁哄矉缍侀幃銏㈢矙濞嗙偓顥撻梻浣稿閸嬫帗绂嶉鍫濊摕婵炴垯鍨归崡鎶芥煏婵炲灝鍔氶悗娑崇到閳规垿鎮欑€涙ḿ绋囬柣搴㈠嚬閸撶喖鍨鹃弮鍫濈妞ゆ柨妲堣閺屾盯鍩勯崘鐐暭闂佽崵鍠愰崝娆忣潖閾忓湱纾兼俊顖涙そ閸ゅ绱撴担鍝勑i柟鍛婃倐椤㈡岸鏁愭径濠勵唴缂備焦绋戦鍡涘疾濠婂牊鈷戦柛鎾村絻娴滅偤鏌涢悩铏磳鐎规洏鍨介弻鍡楊吋閸″繑瀚奸梻浣藉吹閸犳挻鏅跺Δ鍛畾闁割偁鍨荤壕鐓庮熆鐠轰警鍎愮紓宥嗗灴閺岋綁鏁愰崶銊︽瘓閻庤娲栧畷顒勫煡婢跺ň鏋庨柟瀛樼箓缁楁岸姊洪懡銈呮瀾缂侇喖绉堕崚鎺楀箻瀹曞洦娈惧┑鐘诧工閸犳艾岣块埡鍌樹簻闁圭儤鍩堝Σ褰掓煕瀹ュ洦鏆慨濠冩そ濡啫霉閵夈儳澧︾€殿喗褰冮オ浼村醇濠靛牞绱遍梻浣呵归惉濂稿磻閻愮儤鍋傞柕澶嗘櫆閻撶喖鏌¢崒娑橆嚋闁诡垰鐗忛埀顒佺⊕缁诲牓寮婚敐澶嬪亜闁告縿鍎查崵鍌滅磽娴e搫校闁圭懓娲幃浼搭敋閳ь剙顕f禒瀣垫晣闁绘劖顔栭崯鍥ㄤ繆閻愵亜鈧牠骞愭ィ鍐ㄧ;闁绘柨鎽滈々閿嬨亜閺嶃劎鐭岀痪鎹愭闇夐柨婵嗘缁茶霉濠婂懎浜剧紒缁樼箞婵偓闁挎繂妫涢妴鎰版⒑閹颁礁鐏℃繛鍙夌箞婵$敻骞囬弶璺唺闂佺懓顕刊顓炍i鐐粹拻濞达絽鎳欓崷顓熷床婵°倕鎳庣壕濠氭煙闁箑鍘撮柡瀣閺屾洟宕煎┑鎰ч梺鎶芥敱閸ㄥ湱妲愰幘瀛樺閻犳劦鍨崇槐鎵磽娴e搫校闁绘濞€瀵鏁愭径濠勫幐婵犵數濮撮崐缁樼閳哄懏鈷戝ù鍏肩懅閹ジ鏌涜箛鏃撹€跨€殿噮鍋婇獮妯肩磼濡桨姹楅梻浣藉亹閳峰牓宕滈敃鈧嵄濞寸厧鐡ㄩ埛鎺懨归敐鍫燁棄濞存粌缍婇弻宥呯暋閹殿喖鈪甸悗瑙勬礃缁矂锝炲┑鍥风矗婵犻潧娲﹀▍鎾绘⒒娴d警鏀伴柟娲讳邯濮婁粙宕熼姘卞幈闂佺鎻梽鍕磻閿濆鐓曢柕澶樺灣瀹€娑㈡煕鐎n偅宕岄柟鐓庣秺椤㈡洟濡堕崟顓熷瘻闂傚倸鍊搁崐椋庣矆娓氣偓楠炲鏁撻悩鑼舵憰闂侀潧饪电€靛苯鈻撴禒瀣厵闂傚倸顕ˇ锕傛煟閹惧绠為柡宀€鍠栭獮鎴﹀箛闂堟稒顔勭紓鍌欒兌婵绱炴笟鈧濠氭晲婢跺﹦鐤€濡炪倖鎸鹃崰鎾剁矙閸パ屾富闁靛牆鎳庨銏ゆ煙閸涘﹥鍊愰柛鈺冨仱楠炲鏁傞挊澶夋睏闂佽崵濮村▔褔宕樿閻姊婚崒娆戭槮闁硅姤绮撳畷鎶藉Ψ閳轰礁鐎梺鍓插亝濞叉粌鐣垫笟鈧弻娑㈠焺閸愵亖妲堢紒鐐劤閸氬骞堥妸鈺傛櫜閹肩补鈧磭顔愮紓鍌氬€哥粔鎾晝椤忓牏宓侀柛鎰靛枛閻撴盯鏌涘☉鍗炲箻妞ゆ柨鐭傚娲捶椤撶偛濡虹紓浣筋嚙閸婅绌辨繝鍥ㄧ叆閻庯綆鍓涢惁鍫ユ⒑濮瑰洤鐏叉繛浣冲棌鍙撮梻鍌欒兌鏋い鎴濇楠炴垿宕堕鈧拑鐔兼煟閺傝法娈遍柡瀣閺屾盯鈥﹂幋婵囩亶闂佽绻戦幐鍓ф閹烘挶鍋呴柛鎰典簽閺嗩偆绱撴担鍝勑i柣妤冨Т椤曪絾绻濆顓炰簻闁荤偞绋堥埀顒€鍘栨竟鏇㈡⒑濮瑰洤鐏繛鍛劦閹兘鎮ч崼鐔烘闂傚倷娴囧畷鐢稿窗閹邦喖鍨濋幖娣灪濞呯姵淇婇妶鍛櫤闁稿鍊块弻銊╂偄閸濆嫅銏ゆ煢閸愵亜鏋戠紒缁樼洴楠炲鈻庤箛鏇氭偅缂傚倷鑳舵慨鍨箾婵犲洤钃熼柨鐔哄Т绾惧吋鎱ㄥΟ鍧楀摵闁汇劍鍨垮娲传閸曢潧鍓伴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