大豆豆腐产量的遗传研究
作者：盖钧镒 钱虎君 吉东风 王明军
单位：南京农业大学大豆研究所， 农业部国家大豆改良中心， 南京 210095
关键词：大豆；豆腐产量；遗传
遗传学报000509
摘要： 以六合小叶青×新沂小黑豆、上饶干不死×淮阴秋黑豆、六合小叶青×南农73-935 3个杂交组合植株世代的P1、P2、F1、F2、F2∶3为材料，分析了干豆腐产量的遗传规律。结果表明，3个杂交组合干豆腐产量的遗传均是1对加显性主基因和多基因混合遗传模型，干豆腐产量的遗传率较高，3个杂交组合植株世代F2∶3家系干豆腐产量的主基因遗传率分别为51.80%、59.80%、61.85%，多基因遗传率分别为48.03%、39.18%、36.12%。进行高豆腐产量选育时应以主基因选择为主，兼顾多基因的选择。
, http://www.100md.com
中图分类号： Q943 文献标识码： A 文章编号： 0379-4172(2000)05-0434-06
A Study on the Inheritance of Dried Tofu Output of Soybean
GAI JunYi, QIAN HuJun, JI DongFeng, WANG MingJun
(Soybean Research Institute, Nanjing Agricutural University, National Center of Soybean Improvement,Ministry of Agriculture, Nanjing 210095, China)
Abstract: The P1, P2, F1, F2 and F2∶3 in plant generation of three crosses of three crosses of Liuhexiaoyeqing×Xinyixiaohedou, Shangraoganbusi×Huaiyinqiuhedou and Liuhexiao-yeqing×Nannong 73-935 were used to study the inheritance of dried tofu output. The results of the joint analyses of multiple plant generations showed a consistant one major gene plus polygene mixed inheritance model. The heritability values for dried tofu output were as high as 87.84%～99.98%. In plant generation F2∶3 of these crosses,the heritabilities of major gene were 51.80% of these crosses,the heritabilities of major gene were 51.80%～61.85%, and those of polygene were 36.12%～48.03%. Therefore, both major gene and polygene effects were important and should be utilized in breeding program.
, 百拇医药
Key words: soybean; tofu output; inheritance
豆腐是重要的大豆传统加工产品，现代大豆育种已经把豆腐产量作为重要的品质性状纳入专用品种的育种计划。大豆种子中的主要成分为蛋白质和脂肪。大豆品种杂交后代蛋白质和油分含量的遗传分析已有许多报道。Weber[1]估计的蛋白质、油分及其总量的基因数分别为6.1、0.4和1.8。石毛光雄(1981)对较多组合的研究也得出蛋白质由少数基因控制的结论。胡明祥等[2]则从连续分布的现象推测蛋白质和油分含量由多基因控制。杂交后代豆腐性状的遗传分析未见报道。大豆产量主要决定于种胚的化学组成。以单粒种子为单位确定的种胚世代与以单株种子为单位确定的植株世代是不同的。钱虎君等认为，大豆种胚世代的豆腐产量主要受母体核基因及细胞质基因的控制，研究植株世代的遗传更具实际意义。盖钧镒等新近提出了一套植物数量性状QTL体系检测的遗传实验方法[3～5]，由单个分离世代的分析发展为多世代联合分析的方法，包括P1、P2、F1、F2、F2∶3(F2衍生的F3家系)5世代及P1、P2、F1、F2、B1、B2 6世代联合分析方法，这套方法可以检测包括主基因和多基因的多种遗传模型。本研究用5个豆腐产量不同的亲本配成3个杂交组合，采用P1、P2、F1、F2∶3 5世代联合分析法分析植株世代干豆腐产量的遗传规律，以便为豆腐高产育种提供理论依据。
, 百拇医药
1 材料和方法
本实验选用3个杂交组合，即六合小叶青×新沂小黑豆(组合Ⅰ)、上饶干不死×淮阴秋黑豆(组合Ⅱ)和六合小青叶×南农73-935(组合Ⅲ)为材料。 1996年夏于南京农业大学江浦试验站种植各组合植株世代的P1、P2、F1、F2、F2∶3，重复2次，按小样品分析法测定干豆腐产量，P1、P2和F1各分析5个单株，F2分析120个单株，F2∶3各组合分别分析72、36和44个家系。小样品豆腐制备技术参照章晓波和盖钧镒[6]的方法，并略作改进，改进的关键是采用70℃热滤渣后煮沸的方法，蹲脑絮凝时间延长到1h。所获数据为每100g干豆子的烘干豆腐产量。 杂交后代的遗传分析参照盖钧镒、王建康等[3，4]提出的主基因-多基因混合遗传模型分析方法。
, 百拇医药
2 结果与分析
2.1 亲本及杂交后代分布特点
表1列出了3个杂交组合的P1、P2、F1、F2、F2∶3干豆腐产量的次数分布。六合小叶青、上饶干不死、南农73-935、淮阴秋黑豆和新沂小黑豆的干豆腐产量分别为每100g干豆子57.12g、56.56g、53.54g、48.88g和45.56g，六合小叶青×新沂小黑豆和上饶干不死×淮阴秋黑豆两个组合中亲本的干豆腐产量相差较大，分别相差11.56g和7.68g；六合小青叶×南农73-935组合中的两个亲本相差相对较小，为3.58g。3个杂交组合F1的干豆腐产量均位于两亲本之间，且趋近高值亲本。植株世代F2、F2∶3干豆腐产量呈现明显的分离，其分布均不是正态，而是偏态的，且没有明显的多峰出现，因此控制干豆腐产量的基因中可能有效应差异悬殊的主基因和多基因存在。
, 百拇医药
表1 3个杂交组合植株世代P1、P2、F1、F2、F2∶3干豆腐产量(g/100g)次数分布
Table 1 The frequency distributionof dried tofu output in plant generations of P1、P2、F1、F2、F2∶3 of the three corsses 组合及代号
Cross and code
世代
Gen.
42.0～45.0
, 百拇医药
45.0～48.0
48.0～51.0
51.0～54.0
54.0～57.0
57.0～60.0
60.0～63.0
63.0～6.0
66.0～69.0
69.0～72.0
Σf
S2
, http://www.100md.com
Ⅰ.六合小叶青×新沂小黑豆
Liuhexiaoyeqing
Xinyixiaoheidou
P1
2
3
5
57.12
0.99
F1
1
4
, http://www.100md.com
5
55.06
0.92
P2
2
3
5
45.56
0.94
F2
5
10
12
, 百拇医药
10
35
25
20
2
120
57.95
25.09
F2:3
4
9
8
10
, http://www.100md.com
12
10
5
7
2
5
72
55.65
59.79
Ⅱ.上饶干不死×淮阴秋黑豆
Shangraoganbusi×
Huaiyinqiuheidou
P1
, 百拇医药
3
2
5
56.56
0.95
F1
2
3
5
54.50
1.91
P2
2
, 百拇医药
2
1
5
48.88
2.52
F2
6
22
30
28
22
12
120
, 百拇医药
54.37
15.82
F2:3
2
2
2
8
14
5
3
36
54.09
18.58
, 百拇医药
Ⅲ.六合小叶青×南农73-935
Liuhexiaoyeqing×Nannong 73-935
P1
2
3
5
57.12
0.99
F1
3
2
5
, 百拇医药
56.46
1.61
P2
3
2
5
53.54
1.85
F2
1
10
14
25
, 百拇医药
47
21
2
120
56.92
13.08
F2:3
1
4
12
20
7
44
, 百拇医药
54.24
7.89
2.2 P1、P2、F1、F2、F2∶3 5世代联合的干豆腐产量遗传分析
对3个组合进行干豆腐产量5世代联合分析的结果表明，C模型的适合性检验中所有的统计量在P1、F1、P2群体中均未达到显著水平，因此干豆腐产量在这3个同质群体中符合正态分布，而在分离世代中则表现为正态分布的混合，不需要进行数据转换，可根据AIC值选出最佳遗传模型，并估计遗传参数，结果列于表2。
表2 3个杂交组合干豆腐产量遗传参数的估计值
Table 2 The estimates of genetic parameters of dried tofu output of the dthre ecrosses 组合及代号
, 百拇医药
Cross and code
Ⅰ.六合小叶青×新沂小黑豆
LiuhexiaoyeqingXinyixiaoheidou
Ⅱ.上饶干不死×淮阴秋黑豆
Shangraoganbusi×Huaiyinqiuheidou
Ⅲ.六合小叶青×南农73-935
Liuhexiaoyeqing×Nannong 73-935
遗传模型
D
D-1
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D
主基因加性效应d
7.68
4.60
2.92
主基因显性效应h
0.33
-0.26
-2.32
显性度r
0.04
-0.06
-0.79
, 百拇医药
多基因效应
Polygene effect
[d]=-1.90[h]=40.24
[d]-0.76[h]=2.28
[d]=-1.13[h]=-19.91
[i]=6.47[l]=-30.38
[i]=5.73[l]=-15.36
F2遗传方差σ2g
24.08
13.90
, 百拇医药
11.49
主基因遗传方差σ2mg
>σ2P
10.60
5.61
多基因遗传方差σ2mg
-
3.30
5.88
遗传率h2B%
95.97
, 百拇医药
87.86
87.84
主基因遗传率h2B%
-
67.00
42.89
多基因遗传率h2B%
-
20.86
44.95
F2:3遗传方差σ2g
, 百拇医药
56.69
18.39
7.73
主基因遗传方差σ2mg
30.97
11.11
4.88
多基因遗传方差σ2mg
28.72
7.28
2.85
遗传率h2B%
, 百拇医药
99.83
98.98
97.97
主基因遗传率h2B%
51.80
59.80
61.85
多基因遗传率h2B%
48.03
39.18
36.12
, 百拇医药
组合Ⅰ(六合小叶青×新沂小黑豆)入选的最佳遗传模型为D模型，即1对加显性主基因和多基因混合遗传模型，主基因加性效应、显性效应和显性度分别为7.68g、0.33g和0.04，加性效应明显，显性效应很小；多基因加性效应、显性效应、加加上位性效应和显显上位性效应分别为-1.90g、40.24g、6.47g和-30.38g；F2的遗传率为95.97%，由于σ2mg>σ2p,导致主基因遗传率和多基因遗传率无法估计；F2∶3家系遗传率为99.83%，其中主基因遗传率和多基因遗传率分别为51.80%和48.03%。因此该组合在高豆腐产量育种中应充分利用主基因的加性效应和多基因的加×加互作效应。
组合Ⅱ(上饶干不死×淮阴秋黑豆)入选的最佳遗传模型为D?模型，即1对加显性主基因和加显性多基因混合遗传模型，干豆腐产量主基因加性效应、显性效应和显性度分别为4.60g、-0.26g和-0.06，加性效应明显，显性效应很小；多基因加性效应和显性效应分别为-0.76g和2.28g；F2遗传率为87.86%，其中主基因遗传率为67.00%，多基因遗传率为20.86%；F2∶3家系遗传率为98.98%，其中主基因遗传率和多基因遗传率分别为59.80%和39.18%，主基因遗传率较大，多基因遗传率较小。因此该组合在高豆腐产量育种中应充分利用加性主基因的作用。
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组合Ⅲ(六合小叶青×南农73-935)入选的最佳遗传模型为D模型，即1对加显性主基因和多基因混合遗传模型，干豆腐产量主基因加性效应、显性效应和显性度分别为2.92g、-2.32g和-0.79，加性效应比其他两个组合小，显性效应表现为负向不完全显性；多基因加性效应、显性效应、加加上位性效应和显显上位性效应分别为-1.13g、-19.91g、5.73g和-15.36g；F2遗传率为87.84%，其中主基因遗传率、多基因遗传率分别为42.89%和44.98%；F2∶3家系遗传率为97.97%，其中主基因遗传率、多基因遗传率分别为61.85%和36.12%。因此该组合在高豆腐产量育种中也应充分利用主基因的加性效应和多基因的加×加互作效应。
3个杂交组合中的主基因分别用aA、bB、cC表示。表3列出了按Bayes后验概率进行F2∶3家系的亲代F2干豆腐产量主基因基因型归类结果，判别的临界概率为0.05。组合Ⅰ(六合小叶青×新沂小黑豆)中F2∶3家系的干豆腐产量小于46.9g，其F2主基因型为aa；干豆腐产量大于64.4g，F2主基因型为AA；干豆腐产量53.0g～58.2g，F2主基因型为Aa；干豆腐产量47.2g～52.7g和59.0g～63.5g，出现不同主基因型间相互重叠。组合Ⅱ(上饶干不死×淮阴秋黑豆)中F2∶3家系的干豆腐产量小于45.8g，其F2主基因型为bb；干豆腐产量大于60.3g，F2主基因型为BB；干豆腐产量49.5g～57.8g，F2主基因型为Bb；其他情况，出现不同主基因型间相互重叠。组合Ⅲ(六合小叶青×南农73?35)中F2∶3家系的干豆腐产量小于45.8g，其F2主基因型为cc；干豆腐产量49.2g～59.9g，出现不同主基因型间相互重叠。进一步判别相互重叠的不同主基因型须依赖于后代实验的结果。表3 3个杂交组合按后验概率F2:3推测的F2主基因的基因型
, 百拇医药
Table 3 Teh estimated F2 major gene genotypes detected from F2:3 by using Bayes posterior probability 组合(Cross)Ⅰ
组合(Cross)Ⅱ
组合(Cross)Ⅲ
F2:3产量
次数
F2主基因型
F2:3产量
次数
F2主基因型
, 百拇医药
F2:3产量
次数
F2主基因型
F2:3 output
Frequency
F2 genotype
F2:3 output
Frequency
F2 genotype
F2:3 output
, 百拇医药
Frequency
F2 genotype
42.7～46.9
8
aa
73.1～5.8
3
bb
45.8
1
cc
47.2～52.7
, 百拇医药 18
aa+Aa
47.1
1
bb+Bb
49.2～58.4
41
cc+Cc
53.0～58.2
24
Aa
49.5～57.8
26
, http://www.100md.com
Bb
59.3～59.9
2
Cc+CC
59.0～63.5
10
Aa+AA
59.3～59.5
3
Bb+BB
64.4～70.2
10
AA
, 百拇医药
60.3～61.2
3
BB
3 讨论
本研究表明植株世代F2、F2∶3家系的干豆腐产量遗传率均很高，在87.84%～99.98%之间，与金骏培和盖钧镒[7]以210个大豆地方品种为材料得到的结果相一致，说明应用杂交育种法进行高豆腐产量的选育是可能的。 3个杂交组合中均鉴别出有1对主基因存在，但主基因效应有差异。组合Ⅰ和组合Ⅱ中，主基因加性正效应均较大，显性效应均很小，而组合Ⅲ中干豆腐产量主基因加性正效应明显，显性效应则表现为负向不完全显性。这3个组合干豆腐产量都有1对主基因，但主基因效应又有差异；另外组合Ⅰ和组合Ⅲ具有共同的高值亲本六合小叶青，但两组合主基因效应相差较大。因而应进一步研究这3个组合中主基因位点的等位关系。
, 百拇医药
3个杂交组合植株世代F2∶3家系干豆腐产量的主基因遗传率分别为51.80%、59.80%、61.85%，多基因遗传率分别为48.03%、39.18%、36.12%，多基因遗传率也较高。从组合Ⅰ和组合ⅡF2∶3世代出现超亲分离的家系看，由于所涉及的1对主基因显性效应甚微，超亲的遗传原因应来源于多基因。表2中多基因多项遗传效应的估计值包括[d]、[h]、[i]、[l]等，特别是组合Ⅰ中的[i](加×加)是一个很重要的超亲效应来源。3个组合中的[d]均为负值，因而不能直接应用其亲本型，而须通过多基因重组以变更[d]值。总之在进行高豆腐产量选育时应充分利用主基因效应，还要兼顾多基因的选择，特别是兼顾利用多基因的加×加互作效应。
数量性状通常很难从表型判别主基因的基因型，表3提供了后验概率判别结果，但很难确认，即便后代实验也可能仍互有重叠。各组合选择最高值的一组有可能得到具有显性主基因的个体，尤其组合Ⅰ的64.4～70.2g组和组合Ⅱ的60.3～61.2g组。当然对这类性状还应发展QTL标记辅助选择的技术，以保证选择的准确性。
, http://www.100md.com
国家自然科学基金项目(39470433)和江苏省科学基金项目(BK95099304)
参考文献
[1]Weber C R. Inheritance and interrelation of some agonomic and chemical characters in an interspecific cross in soybeans, G. max G. ussuriensis. Iowa Agric. Exp. Res. Bull., 1950, 374:767～816.
[2]胡明祥等. 大豆杂种后代籽粒蛋白质含量的遗传研究. 中国农业科学， 1984， 6(6)：40～44.
[3]盖钧镒， 管荣展， 王建康. 植物数量性状QTL体系检测的遗传试验方法. 世界科技研究与发展， 1999， 21(1)：34～40.
, 百拇医药
[4]王建康， 盖钧镒. 数量性状主-多基因遗传的P1、P2、F1、F2和F2∶3联合分析方法. 作物学报， 1998， 24(6)：651～659.
[5]Gai J Y, J K Wang. Identification and estimation of QTL model and effects. Theo. Appl. Genet., 1998, 97:1162～1168.
[6]章晓波， 盖钧镒. 大豆地方品种豆腐产量与有关加工性状遗传变异的初步研究. 大豆科学， 1994， 13(3)：207～215.
[7]金骏培， 盖钧镒. 大豆地方品种豆腐产量、品质及有关加工性状的遗传变异. 南京农业大学学报， 1995， 18(1)：5～9.
1999-04-20
1999-09-20, http://www.100md.com
单位：南京农业大学大豆研究所， 农业部国家大豆改良中心， 南京 210095
关键词：大豆；豆腐产量；遗传
遗传学报000509
摘要： 以六合小叶青×新沂小黑豆、上饶干不死×淮阴秋黑豆、六合小叶青×南农73-935 3个杂交组合植株世代的P1、P2、F1、F2、F2∶3为材料，分析了干豆腐产量的遗传规律。结果表明，3个杂交组合干豆腐产量的遗传均是1对加显性主基因和多基因混合遗传模型，干豆腐产量的遗传率较高，3个杂交组合植株世代F2∶3家系干豆腐产量的主基因遗传率分别为51.80%、59.80%、61.85%，多基因遗传率分别为48.03%、39.18%、36.12%。进行高豆腐产量选育时应以主基因选择为主，兼顾多基因的选择。
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中图分类号： Q943 文献标识码： A 文章编号： 0379-4172(2000)05-0434-06
A Study on the Inheritance of Dried Tofu Output of Soybean
GAI JunYi, QIAN HuJun, JI DongFeng, WANG MingJun
(Soybean Research Institute, Nanjing Agricutural University, National Center of Soybean Improvement,Ministry of Agriculture, Nanjing 210095, China)
Abstract: The P1, P2, F1, F2 and F2∶3 in plant generation of three crosses of three crosses of Liuhexiaoyeqing×Xinyixiaohedou, Shangraoganbusi×Huaiyinqiuhedou and Liuhexiao-yeqing×Nannong 73-935 were used to study the inheritance of dried tofu output. The results of the joint analyses of multiple plant generations showed a consistant one major gene plus polygene mixed inheritance model. The heritability values for dried tofu output were as high as 87.84%～99.98%. In plant generation F2∶3 of these crosses,the heritabilities of major gene were 51.80% of these crosses,the heritabilities of major gene were 51.80%～61.85%, and those of polygene were 36.12%～48.03%. Therefore, both major gene and polygene effects were important and should be utilized in breeding program.
, 百拇医药
Key words: soybean; tofu output; inheritance
豆腐是重要的大豆传统加工产品，现代大豆育种已经把豆腐产量作为重要的品质性状纳入专用品种的育种计划。大豆种子中的主要成分为蛋白质和脂肪。大豆品种杂交后代蛋白质和油分含量的遗传分析已有许多报道。Weber[1]估计的蛋白质、油分及其总量的基因数分别为6.1、0.4和1.8。石毛光雄(1981)对较多组合的研究也得出蛋白质由少数基因控制的结论。胡明祥等[2]则从连续分布的现象推测蛋白质和油分含量由多基因控制。杂交后代豆腐性状的遗传分析未见报道。大豆产量主要决定于种胚的化学组成。以单粒种子为单位确定的种胚世代与以单株种子为单位确定的植株世代是不同的。钱虎君等认为，大豆种胚世代的豆腐产量主要受母体核基因及细胞质基因的控制，研究植株世代的遗传更具实际意义。盖钧镒等新近提出了一套植物数量性状QTL体系检测的遗传实验方法[3～5]，由单个分离世代的分析发展为多世代联合分析的方法，包括P1、P2、F1、F2、F2∶3(F2衍生的F3家系)5世代及P1、P2、F1、F2、B1、B2 6世代联合分析方法，这套方法可以检测包括主基因和多基因的多种遗传模型。本研究用5个豆腐产量不同的亲本配成3个杂交组合，采用P1、P2、F1、F2∶3 5世代联合分析法分析植株世代干豆腐产量的遗传规律，以便为豆腐高产育种提供理论依据。
, 百拇医药
1 材料和方法
本实验选用3个杂交组合，即六合小叶青×新沂小黑豆(组合Ⅰ)、上饶干不死×淮阴秋黑豆(组合Ⅱ)和六合小青叶×南农73-935(组合Ⅲ)为材料。 1996年夏于南京农业大学江浦试验站种植各组合植株世代的P1、P2、F1、F2、F2∶3，重复2次，按小样品分析法测定干豆腐产量，P1、P2和F1各分析5个单株，F2分析120个单株，F2∶3各组合分别分析72、36和44个家系。小样品豆腐制备技术参照章晓波和盖钧镒[6]的方法，并略作改进，改进的关键是采用70℃热滤渣后煮沸的方法，蹲脑絮凝时间延长到1h。所获数据为每100g干豆子的烘干豆腐产量。 杂交后代的遗传分析参照盖钧镒、王建康等[3，4]提出的主基因-多基因混合遗传模型分析方法。
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2 结果与分析
2.1 亲本及杂交后代分布特点
表1列出了3个杂交组合的P1、P2、F1、F2、F2∶3干豆腐产量的次数分布。六合小叶青、上饶干不死、南农73-935、淮阴秋黑豆和新沂小黑豆的干豆腐产量分别为每100g干豆子57.12g、56.56g、53.54g、48.88g和45.56g，六合小叶青×新沂小黑豆和上饶干不死×淮阴秋黑豆两个组合中亲本的干豆腐产量相差较大，分别相差11.56g和7.68g；六合小青叶×南农73-935组合中的两个亲本相差相对较小，为3.58g。3个杂交组合F1的干豆腐产量均位于两亲本之间，且趋近高值亲本。植株世代F2、F2∶3干豆腐产量呈现明显的分离，其分布均不是正态，而是偏态的，且没有明显的多峰出现，因此控制干豆腐产量的基因中可能有效应差异悬殊的主基因和多基因存在。
, 百拇医药
表1 3个杂交组合植株世代P1、P2、F1、F2、F2∶3干豆腐产量(g/100g)次数分布
Table 1 The frequency distributionof dried tofu output in plant generations of P1、P2、F1、F2、F2∶3 of the three corsses 组合及代号
Cross and code
世代
Gen.
42.0～45.0
, 百拇医药
45.0～48.0
48.0～51.0
51.0～54.0
54.0～57.0
57.0～60.0
60.0～63.0
63.0～6.0
66.0～69.0
69.0～72.0
Σf
S2
, http://www.100md.com
Ⅰ.六合小叶青×新沂小黑豆
Liuhexiaoyeqing
Xinyixiaoheidou
P1
2
3
5
57.12
0.99
F1
1
4
, http://www.100md.com
5
55.06
0.92
P2
2
3
5
45.56
0.94
F2
5
10
12
, 百拇医药
10
35
25
20
2
120
57.95
25.09
F2:3
4
9
8
10
, http://www.100md.com
12
10
5
7
2
5
72
55.65
59.79
Ⅱ.上饶干不死×淮阴秋黑豆
Shangraoganbusi×
Huaiyinqiuheidou
P1
, 百拇医药
3
2
5
56.56
0.95
F1
2
3
5
54.50
1.91
P2
2
, 百拇医药
2
1
5
48.88
2.52
F2
6
22
30
28
22
12
120
, 百拇医药
54.37
15.82
F2:3
2
2
2
8
14
5
3
36
54.09
18.58
, 百拇医药
Ⅲ.六合小叶青×南农73-935
Liuhexiaoyeqing×Nannong 73-935
P1
2
3
5
57.12
0.99
F1
3
2
5
, 百拇医药
56.46
1.61
P2
3
2
5
53.54
1.85
F2
1
10
14
25
, 百拇医药
47
21
2
120
56.92
13.08
F2:3
1
4
12
20
7
44
, 百拇医药
54.24
7.89
2.2 P1、P2、F1、F2、F2∶3 5世代联合的干豆腐产量遗传分析
对3个组合进行干豆腐产量5世代联合分析的结果表明，C模型的适合性检验中所有的统计量在P1、F1、P2群体中均未达到显著水平，因此干豆腐产量在这3个同质群体中符合正态分布，而在分离世代中则表现为正态分布的混合，不需要进行数据转换，可根据AIC值选出最佳遗传模型，并估计遗传参数，结果列于表2。
表2 3个杂交组合干豆腐产量遗传参数的估计值
Table 2 The estimates of genetic parameters of dried tofu output of the dthre ecrosses 组合及代号
, 百拇医药
Cross and code
Ⅰ.六合小叶青×新沂小黑豆
LiuhexiaoyeqingXinyixiaoheidou
Ⅱ.上饶干不死×淮阴秋黑豆
Shangraoganbusi×Huaiyinqiuheidou
Ⅲ.六合小叶青×南农73-935
Liuhexiaoyeqing×Nannong 73-935
遗传模型
D
D-1
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D
主基因加性效应d
7.68
4.60
2.92
主基因显性效应h
0.33
-0.26
-2.32
显性度r
0.04
-0.06
-0.79
, 百拇医药
多基因效应
Polygene effect
[d]=-1.90[h]=40.24
[d]-0.76[h]=2.28
[d]=-1.13[h]=-19.91
[i]=6.47[l]=-30.38
[i]=5.73[l]=-15.36
F2遗传方差σ2g
24.08
13.90
, 百拇医药
11.49
主基因遗传方差σ2mg
>σ2P
10.60
5.61
多基因遗传方差σ2mg
-
3.30
5.88
遗传率h2B%
95.97
, 百拇医药
87.86
87.84
主基因遗传率h2B%
-
67.00
42.89
多基因遗传率h2B%
-
20.86
44.95
F2:3遗传方差σ2g
, 百拇医药
56.69
18.39
7.73
主基因遗传方差σ2mg
30.97
11.11
4.88
多基因遗传方差σ2mg
28.72
7.28
2.85
遗传率h2B%
, 百拇医药
99.83
98.98
97.97
主基因遗传率h2B%
51.80
59.80
61.85
多基因遗传率h2B%
48.03
39.18
36.12
, 百拇医药
组合Ⅰ(六合小叶青×新沂小黑豆)入选的最佳遗传模型为D模型，即1对加显性主基因和多基因混合遗传模型，主基因加性效应、显性效应和显性度分别为7.68g、0.33g和0.04，加性效应明显，显性效应很小；多基因加性效应、显性效应、加加上位性效应和显显上位性效应分别为-1.90g、40.24g、6.47g和-30.38g；F2的遗传率为95.97%，由于σ2mg>σ2p,导致主基因遗传率和多基因遗传率无法估计；F2∶3家系遗传率为99.83%，其中主基因遗传率和多基因遗传率分别为51.80%和48.03%。因此该组合在高豆腐产量育种中应充分利用主基因的加性效应和多基因的加×加互作效应。
组合Ⅱ(上饶干不死×淮阴秋黑豆)入选的最佳遗传模型为D?模型，即1对加显性主基因和加显性多基因混合遗传模型，干豆腐产量主基因加性效应、显性效应和显性度分别为4.60g、-0.26g和-0.06，加性效应明显，显性效应很小；多基因加性效应和显性效应分别为-0.76g和2.28g；F2遗传率为87.86%，其中主基因遗传率为67.00%，多基因遗传率为20.86%；F2∶3家系遗传率为98.98%，其中主基因遗传率和多基因遗传率分别为59.80%和39.18%，主基因遗传率较大，多基因遗传率较小。因此该组合在高豆腐产量育种中应充分利用加性主基因的作用。
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组合Ⅲ(六合小叶青×南农73-935)入选的最佳遗传模型为D模型，即1对加显性主基因和多基因混合遗传模型，干豆腐产量主基因加性效应、显性效应和显性度分别为2.92g、-2.32g和-0.79，加性效应比其他两个组合小，显性效应表现为负向不完全显性；多基因加性效应、显性效应、加加上位性效应和显显上位性效应分别为-1.13g、-19.91g、5.73g和-15.36g；F2遗传率为87.84%，其中主基因遗传率、多基因遗传率分别为42.89%和44.98%；F2∶3家系遗传率为97.97%，其中主基因遗传率、多基因遗传率分别为61.85%和36.12%。因此该组合在高豆腐产量育种中也应充分利用主基因的加性效应和多基因的加×加互作效应。
3个杂交组合中的主基因分别用aA、bB、cC表示。表3列出了按Bayes后验概率进行F2∶3家系的亲代F2干豆腐产量主基因基因型归类结果，判别的临界概率为0.05。组合Ⅰ(六合小叶青×新沂小黑豆)中F2∶3家系的干豆腐产量小于46.9g，其F2主基因型为aa；干豆腐产量大于64.4g，F2主基因型为AA；干豆腐产量53.0g～58.2g，F2主基因型为Aa；干豆腐产量47.2g～52.7g和59.0g～63.5g，出现不同主基因型间相互重叠。组合Ⅱ(上饶干不死×淮阴秋黑豆)中F2∶3家系的干豆腐产量小于45.8g，其F2主基因型为bb；干豆腐产量大于60.3g，F2主基因型为BB；干豆腐产量49.5g～57.8g，F2主基因型为Bb；其他情况，出现不同主基因型间相互重叠。组合Ⅲ(六合小叶青×南农73?35)中F2∶3家系的干豆腐产量小于45.8g，其F2主基因型为cc；干豆腐产量49.2g～59.9g，出现不同主基因型间相互重叠。进一步判别相互重叠的不同主基因型须依赖于后代实验的结果。表3 3个杂交组合按后验概率F2:3推测的F2主基因的基因型
, 百拇医药
Table 3 Teh estimated F2 major gene genotypes detected from F2:3 by using Bayes posterior probability 组合(Cross)Ⅰ
组合(Cross)Ⅱ
组合(Cross)Ⅲ
F2:3产量
次数
F2主基因型
F2:3产量
次数
F2主基因型
, 百拇医药
F2:3产量
次数
F2主基因型
F2:3 output
Frequency
F2 genotype
F2:3 output
Frequency
F2 genotype
F2:3 output
, 百拇医药
Frequency
F2 genotype
42.7～46.9
8
aa
73.1～5.8
3
bb
45.8
1
cc
47.2～52.7
, 百拇医药 18
aa+Aa
47.1
1
bb+Bb
49.2～58.4
41
cc+Cc
53.0～58.2
24
Aa
49.5～57.8
26
, http://www.100md.com
Bb
59.3～59.9
2
Cc+CC
59.0～63.5
10
Aa+AA
59.3～59.5
3
Bb+BB
64.4～70.2
10
AA
, 百拇医药
60.3～61.2
3
BB
3 讨论
本研究表明植株世代F2、F2∶3家系的干豆腐产量遗传率均很高，在87.84%～99.98%之间，与金骏培和盖钧镒[7]以210个大豆地方品种为材料得到的结果相一致，说明应用杂交育种法进行高豆腐产量的选育是可能的。 3个杂交组合中均鉴别出有1对主基因存在，但主基因效应有差异。组合Ⅰ和组合Ⅱ中，主基因加性正效应均较大，显性效应均很小，而组合Ⅲ中干豆腐产量主基因加性正效应明显，显性效应则表现为负向不完全显性。这3个组合干豆腐产量都有1对主基因，但主基因效应又有差异；另外组合Ⅰ和组合Ⅲ具有共同的高值亲本六合小叶青，但两组合主基因效应相差较大。因而应进一步研究这3个组合中主基因位点的等位关系。
, 百拇医药
3个杂交组合植株世代F2∶3家系干豆腐产量的主基因遗传率分别为51.80%、59.80%、61.85%，多基因遗传率分别为48.03%、39.18%、36.12%，多基因遗传率也较高。从组合Ⅰ和组合ⅡF2∶3世代出现超亲分离的家系看，由于所涉及的1对主基因显性效应甚微，超亲的遗传原因应来源于多基因。表2中多基因多项遗传效应的估计值包括[d]、[h]、[i]、[l]等，特别是组合Ⅰ中的[i](加×加)是一个很重要的超亲效应来源。3个组合中的[d]均为负值，因而不能直接应用其亲本型，而须通过多基因重组以变更[d]值。总之在进行高豆腐产量选育时应充分利用主基因效应，还要兼顾多基因的选择，特别是兼顾利用多基因的加×加互作效应。
数量性状通常很难从表型判别主基因的基因型，表3提供了后验概率判别结果，但很难确认，即便后代实验也可能仍互有重叠。各组合选择最高值的一组有可能得到具有显性主基因的个体，尤其组合Ⅰ的64.4～70.2g组和组合Ⅱ的60.3～61.2g组。当然对这类性状还应发展QTL标记辅助选择的技术，以保证选择的准确性。
, http://www.100md.com
国家自然科学基金项目(39470433)和江苏省科学基金项目(BK95099304)
参考文献
[1]Weber C R. Inheritance and interrelation of some agonomic and chemical characters in an interspecific cross in soybeans, G. max G. ussuriensis. Iowa Agric. Exp. Res. Bull., 1950, 374:767～816.
[2]胡明祥等. 大豆杂种后代籽粒蛋白质含量的遗传研究. 中国农业科学， 1984， 6(6)：40～44.
[3]盖钧镒， 管荣展， 王建康. 植物数量性状QTL体系检测的遗传试验方法. 世界科技研究与发展， 1999， 21(1)：34～40.
, 百拇医药
[4]王建康， 盖钧镒. 数量性状主-多基因遗传的P1、P2、F1、F2和F2∶3联合分析方法. 作物学报， 1998， 24(6)：651～659.
[5]Gai J Y, J K Wang. Identification and estimation of QTL model and effects. Theo. Appl. Genet., 1998, 97:1162～1168.
[6]章晓波， 盖钧镒. 大豆地方品种豆腐产量与有关加工性状遗传变异的初步研究. 大豆科学， 1994， 13(3)：207～215.
[7]金骏培， 盖钧镒. 大豆地方品种豆腐产量、品质及有关加工性状的遗传变异. 南京农业大学学报， 1995， 18(1)：5～9.
1999-04-20
1999-09-20, http://www.100md.com