母鸡输卵管蛋白分泌部交感节后神经元支配的逆行追踪研究*
作者：陈秋生
单位：甘肃农业大学动物医学系，兰州 730070
关键词：交感神经；输卵管蛋白分泌部；CB-HRP逆行追踪；鸡
解剖学报990105
【摘要】 目的 探明支配母鸡输卵管蛋白分泌部的交感节后神经元位置。 方法 将CB-HRP注入蛋白分泌部壁内，进行逆行追踪研究。 结果 交感节后神经元的胞体位于双侧C12～LS13交感干神经节、内脏神经节和肾上腺神经节，在交感链上标记细胞形成两个相对集中分布区，分别位于T5～LS2和LS8～LS11。肠神经直肠段出现大量标记细胞。T5～T7、LS10～LS12髓节的腹前核出现少量标记细胞，而在Terni柱未见标记细胞。 结论 虽然鸡输卵管仅左侧发育成熟，但接受双侧交感神经的支配；蛋白分泌部还接受肠神经的支配，其性质未定；脊髓Terni柱内无长突型交感节前神经元直接伸达蛋白分泌部。
, http://www.100md.com
STUDY ON SYMPATHETIC POSTGANGLIONIC NEURONAL
INNERVATION OF ALBUMIN SECRETING PART OF
UTERIN TUBE IN HENS WITH RETROGRADE
TRACING METHOD
Chen Qiusheng
(Department of Veterinary Medicine in Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070，China)
【Abstract】 Objective To determine the distribution of the sympathetic postganglionic neurons innervating the albumin secreting part of uterin tube (ASPUT)in hens.Methods CB-HRP was injected into the wall of the ASPUT of hens to retrograde trace the sympathetic postganglionic neurons.Results Cell bodies of the sympathetic postganglionic neurons were distributed in the C12～LS13 segments of the sympathetic trunk,the splanchnic ganglia and the adrenal ganglia.In the sympathetic trunk,a good lot of labelled neurons were accummulated in the segments T5～LS2 and LS8～LS11.There were a large number of neurons in the intestinal nerve of Remak.The labelled neurons were not found in Terni's column,while there were a few labelled neurons in ventral gray column in the segments T5～T7 and LS10～LS12.Conclusion The hen's ASPUT was bilaterally innervated with the sympathetic nerve,although it was the unilateral organ.The ASPUT was also innervated with the intestinal nerve of Remak.There was no sympathetic preganglionic neurons with long axons distributing the ASPUT in Terni's column of the spinal cord.
, 百拇医药
【Key words】 Sympathetic nerve;Albumin secreting part of uterin tube;CB-HRP;Fowl
蛋白分泌部是鸡输卵管最长而弯曲的一段，为鸡蛋蛋白和部分系带的合成分泌部位。由于研究手段的限制，关于禽类输卵管神经支配的研究报道少而零散，且主要是子宫部的资料。Freedman[1]用大体解剖学方法观察鸡输卵管子宫部的表面神经分布时，发现由于禽类仅左侧输卵管发育成熟，子宫部只接受体左侧的神经支配，其交感神经源自胃下神经(hypogastric nerve)。Gilbert[2]报道了鸡子宫部和阴道部的神经末梢数量。之后再未见有关鸡输卵管神经支配的研究报道。我们拟用CB-HRP标记法逆行追踪鸡输卵管蛋白分泌部的交感节后神经元胞体的分布，为禽类生殖生理学和比较神经解剖学提供形态资料，本实验还对鸡交感神经节的大体解剖特点进行了观察描述。
材料和方法
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10只伊莎褐产蛋母鸡购自兰州鸡场，体重1.5～2.0kg。将20%乌来糖水溶液按1g/kg体重注入腹腔进行麻醉。实验鸡固定在小动物手术台上，在左侧股前部与最后肋骨之间切开腹壁，谨慎拉出左侧输卵管。将20μl CB-HRP溶液(购自北京协和医科大学)按40个等距离点注入全段蛋白分泌部左半壁的浆膜下，0.5μl/点。每次注射后停针片刻，出针后用小棉球轻压针眼，以免酶逸出。动物存活3～4d。深麻后开胸暴露心脏，经左心室依次灌注生理盐水350ml,2%多聚甲醛和1.25%戊二醛PB溶液(pH7.4,0.1mol/L)700～1 000ml,10%蔗糖PB溶液400ml。所有液体在1h内灌注完毕。即刻剥取肠神经直肠段、内脏神经节、肾上腺神经节和颈11～尾1交感干神经节。材料置于10%蔗糖PB液中，4℃过夜。连续冰冻切片，片厚50μm。厚的神经节如胸段和1～3腰荐段的交感干神经节、肾上腺神经节以及直肠段肠神经节，每节可切15～25张切片，薄的神经节如10～13腰荐段交感干神经节、内脏神经节，每节可切5～15张切片。隔1取1(脊髓隔5取1)。按Mesulam TMB法呈色反应。光镜明、暗视野观察。计数所取切片上的全部标记细胞。用测微器测量细胞的直径，表示神经元的大小，本实验以直径大于35μm的定为大型细胞，直径为25～35μm的定为中型细胞，直径小于25μm的定为小型细胞。
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结 果
1.交感干神经节的标记细胞
鸡的交感干神经节与哺乳动物的有所不同，颈段(C)有14对，交感干神经节与相应的脊神经节明显分开；胸段(T)有7对，每一个胸交感干神经节连于相应脊神经节的腹外侧，不易分离；腰椎和荐椎愈合为腰荐椎(LS)，此段交感干共有13对交感干神经节，每节呈椭圆形或梭形。交感干相邻神经节借双股节间支相连。LS1、LS2交感干神经节紧连于相应的脊神经节腹外侧，LS3交感干神经节在相应的脊神经节腹外侧，并连于脊神经腹侧支，LS4～LS8交感干神经节离相应的脊神经节较远，在腰荐椎体外侧缘连于脊神经腹侧支，LS9～LS13交感干神经节则离脊神经节更远，以交通支与脊神经腹侧支相连。LS4～LS8交感干神经节依次彼此相连，尤其LS7和LS8两节常联合成一较大的神经节，LS9～LS13交感干神经节形状不规则，彼此之间的距离由前向后逐渐增大，而体积顺次变小，但LS13交感干神经节却比前几个的略大。
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标记细胞出现于C12～LS13交感干神经节，共计7 063个，每例平均706.3个。左侧出现标记细胞4 790个，占总数的67.89%；右侧出现2 273个，占总数的32.18%，左右比值约为2∶1。在标记细胞分布区域内，有两个相对集中区：前一个位于T5～LS2，标记细胞数为3 431个，占总数的48.58%，峰值在LS1；后一个位于LS8～LS11，标记细胞数为1 815个，占总数的25.70%，峰值居LS10。于两个集中区之间，每个神经节的标记细胞数均在15个以下，为相对间断区(图1)。颈段交感干神经节的标记细胞不仅数量少，而且标记颗粒稀疏而色淡，突起很少被标记(图2)。胸段(图3)和腰荐段(图4，5)交感干神经节细胞的标记颗粒密集，有时呈块状，被标记的突起长而明显。标记细胞在交感干神经节内绝大多数沿周边或远端边缘成群分布。胞体形态多样化，但以星形、椭圆形为主，突起明显，长而分支。在标记细胞出现较多的神经节内，胞体和突起常交织在一起。可见被标记的长纤维成束离开神经节(图4)。
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图1 交感干各神经节的标记细胞数(平均值)
Fig.1 Quantity of the labelled neurons in the sympathetic trunk ganglia
2.内脏神经节的标记细胞
鸡内脏神经节位于第5胸椎腹外侧的神经丛中，由2～3个相连的小神经节组成网状，整个外形呈扁的星形。此节接受T2～T5交感干神经节来的纤维，向腹侧与腹腔神经节相连，向后与肾上腺神经丛相连。
10只鸡内脏神经节共出现标记细胞423个，其中左侧249个，右侧174个，左右之比约1.4∶1。标记细胞在节内散布，胞体呈小三角形、椭圆形或大的圆球形，以小型细胞数量最多。突起多而长，小细胞的突起分支明显，大细胞的突起分支少(图6，7)。可见大细胞突起末端与小细胞的胞体接触。
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3.肾上腺神经节的标记细胞
鸡肾上腺前后两端的结缔组织中各有一个较大的神经节，肉眼可见，外侧面中部的被膜中有时亦见神经节。在肾上腺实质中也有少量成群的神经节细胞分布。这些神经节合为肾上腺神经节。
10只鸡肾上腺神经节共出现标记细胞2 717个，左侧1 285个，右侧1 432个，左右侧差异不显著(P>0.05)。绝大多数标记细胞分布于肾上腺周围结缔组织包膜的神经节中，细胞一般成群分布，胞体形态呈多样化，大、中、小型细胞均有，但以小型细胞占优势。突起明显，或与胞体交织在一起，或平行排列离开神经节(图8)。有3例的肾上腺实质内也出现少量标记细胞，为多突起的小型细胞，一般单个散在。
4.脊髓
在骨髓Terni柱未发现标记细胞。有3例在T5～T7和LS10～LS12左侧髓节的腹前核出现35个标记细胞，为大型多突起的细胞，状似运动神经元。胞体和突起内的标记颗粒稀疏而不甚明显。
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5.肠神经直肠段的标记细胞
鸡的肠神经在肠系膜内与肠管并列延伸，自直肠与泄殖腔连接处向前逐渐变细，直至十二指肠、直肠段最粗，位于直肠系膜内，其后段分为两支伸至泄殖腔，末端分布与左右盆神经相连，直肠段肠神经上有5～10个明显的神经节呈串状分布，肉眼可见，由其发出细支分布于直肠和泄殖腔。
10只鸡肠神经直肠段出现大量标记细胞，共计12 357个，每例平均1 235.7个。绝大多数标记细胞出现于肠神经节中，胞体较小，呈椭圆形、三角形或不规则形，突起较短。标记细胞数量多时，胞体常于突起交混在一起(图9)。肠神经节间束上也有少数标记细胞，胞体呈梭形或长椭圆形，夹于纤维束之间，其两端的突起略长，且沿肠神经走向延伸。
讨 论
将CB-HRP注入母鸡左侧输卵管蛋白分泌部，在双侧C12～LS13交感干神经节、内脏神经节和肾上腺神经节均出现标记细胞，这表明虽然鸡输卵管属于单侧性(左侧)发育器官，但受双侧交感节后神经元的支配。在交感干神经节和内脏神经节中，左侧的标记细胞显著多于右侧，而肾上腺神经节的标记细胞数左、右侧差异不显著。此结果与Freedman[1]用大体解剖学方法观察到的鸡输卵管子宫部仅接受体左侧神经支配的结论不同。本实验进一步观察到，支配鸡输卵管蛋白分泌部的交感节后神经元在交感干上的分布范围极其广泛，涉及C12～LS13的23个神经节，比先前报道的鸡其他脏器的更宽广。这可能与鸡蛋白分泌部长，前后距离远有关系。标记细胞在交感链上有两个相对集中分布区，前一个位于T5～LS2，后一个在LS8～LS10，此两区与鸡卵巢[3]、泄殖腔[4]和腔上囊[5]的两个相对集中区接近或基本重叠，这种支配相关脏器的交感节后神经元在交感干上分布的集中节段的重叠性，提供了禽类内脏与内脏之间可协调功能活动的部分形态学依据。
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Sturkie[6]通过药理学实验，观察到硫酸麻黄素(拟交感神经药)和乙酰胆碱(拟副交感神经药)对蛋白分泌部的作用不明显，从而认为交感神经和副交感神经对蛋白分泌部蛋白分泌的作用很小。我们发现支配鸡输卵管蛋白分泌部的交感节后神经元在交感干上分布极其广泛，在肾上腺神经节、内脏神经节以及肠神经中出现大量标记细胞，从形态上证实交感神经对蛋白分泌部的支配。这与Sturkie的实验结果不完全一致。
肠神经为禽类所特有的一条纵长神经链，在肠系膜内与肠管并列延伸。先前人们在用HRP法研究鸡内脏器官的神经支配时，证实肠神经支配鸡肠管、腔上囊、泄殖腔、睾丸及卵巢[3～5]。本实验观察到鸡肠神经直肠段有大量神经元支配输卵管蛋白分泌部。说明肠神经广泛分布于鸡腹腔和盆腔器官。但到目前为止，关于鸡肠神经的来源和性质众说不一，难以定论。Romanoff[7]认为肠神经来源于交感神经，相当于腹下神经丛。Yntema和Hammond[8]则持相反观点，提出肠神经是荐部副交感系统的衍生物。Bennett[9]应用荧光组织化学法证明，肠神经是一条混合神经，既有交感纤维，又有副交感纤维。在哺乳动物，自Rayliss和Starling[10]观察到肠蠕动反射可在独立于中枢神经系统的条件下完成以来，肠神经系统的独立性(自主性)就受到愈来愈多生理学家和形态学家的关注。许多资料表明，肠神经系统内存在感觉、中间及运动神经元。至于肠神经系统内神经元的化学性质，目前尚不清楚[11]，有待进一步的研究。
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HRP法应用于神经解剖学研究之前，人们公认哺乳类和鸟类脊髓腹角为支配横纹肌的躯体运动神经元的所在地，鸟类胸腰段脊髓的Terni柱是交感节前神经元所在地，荐段副交感节前柱为副交感节前神经元的所在地。但80年代以来，一些作者发现，将HRP或CB-HRP注入兔膀胱、猫直肠、狗尿道[12～13]、鸡泄殖腔、卵巢[3，4]后，在胸、腰或荐部脊髓腹侧角均出现大、中型多极标记细胞。Oliver[13]报道切断猫盆神经的尿道支后，在荐髓腹角出现大量溃变细胞。Nadelhaft[14]用HRP分别浸泡兔和猫的盆神经，在荐髓腹角均出现标记的多极神经元。上述这些结果提示，在哺乳类和鸟类的脊髓腹角可能有支配脏器的交感节前神经元分布。本实验将CB-HRP注入输卵管蛋白分泌部，在T5～T7和LS10～LS12髓节腹前核出现少量标记细胞。值得注意的是，在Terni柱未观察到标记细胞，说明Terni柱无长突型交感节前神经元支配到输卵管蛋白分泌部。至于本实验所见位于脊髓腹侧角的标记细胞是否为支配蛋白分泌部交感节前神经元所在地，尚需进一步的研究。
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感谢导师谢铮铭教授的悉心指导及崔燕和张德录同志的帮助。
图版说明
图2 C14交感干神经节 明视野 ×400
图3 T7交感于神经节 明视野 ×100
图4 LS2交感干神经节 暗视野 ×200
图5 LS9交感干神经节 明视野 ×200
图6 内脏神经节 暗视野 ×150
图7 内脏神经节 明视野 ×100
图8 肾上腺神经节 暗视野 ×150
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图9 肠神经直肠段神经节 暗视野 ×150
Fig.2 C14 sympathetic trunk ganglia.Bright-light photomicrograph ×400
Fig.3 T7 sympathetic trunk ganglia.Bright-light photomicrograph ×100
Fig.4 LS2 sympathetic trunk ganglia.Dark-field photomicrograph ×200
Fig.5 LS9 sympathetic trunk ganglia.Bright-light photomicrograph ×200
Fig.6 Splanchnic ganglia.Dark-field photomicrograph ×150
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Fig.7 Splanchnic ganglia.Bright-light photomicrograph ×100
Fig.8 Adrenal ganglia.Dark-field photomicrograph ×150
Fig.9 Ganglia of the intestinal nerve of Remark in rectum Dark-field ×150
* 国家自然科学基金资助课题(No.39200091)
现在南京农业大学动物医学院工作 南京 210095
参考文献
[1]Freedman SL,Sturkie PD.Extrinsic nerves of the chicken's uterus(shell gland).Anat Rec,1963,147(3):431
, 百拇医药
[2]Gilbert AB,Lake PE.Terminal innervation of the uterus and vagina of the domestic hen.J Reprod Fert,1963,5(1):41
[3]董常生，郭和以.鸡卵巢交感传出神经节后神经元的分布.内蒙古农牧学院学报，1991，12(3)：67
[4]陈建新，郭和以.鸡泄殖腔传出神经元在脊髓内的定位及节段性分布.中国畜牧兽医学会动物解剖学、组织学与胚胎学研究会第5次学术讨论会论文集，1988：95
[5]崔燕，谢铮铭.鸡腔上囊传出神经元的分布——用CB-HRP法研究.甘肃农业大学学报，1990，25(3)：258
[6]Sturkie PD,Weiss HS,Ringer RK.Effects of injection of acetylcholine and ephedrine upon components of the hen's egg.Poultry Sci,1954,33(1):18
, 百拇医药
[7]Romanoff AL.The avian embryo.New York:Macmillan,1960:193
[8]Yntema CL,Hammond WS.Experiments on the origin and development of the sacral. J Exp Zool,1955,129(3):375
[9]Bennett T.Peripheral and autonomic nervous sytem.In:Farner DS,King AS(ed) Avian Biology.vol.4.London:Academic Press,1974:1-77
[10]Rayliss WM,Starling EH.The movement and Innervation of the small intestine. J Physiol(London),1989,24(1):99
, 百拇医药
[11]雷亚宁，胡道松.大鼠肠神经系统乙酰胆碱酯酶和抗氟化物酸性磷酸酶双染色法研究.解剖学杂志，1995，18(3)：244
[12]山本梯司.仙髓副交感神经核と会阴横纹筋支配核の关连性について逆行性轴索流を利用した实验の研究.脑と神经，1978，30(3)：337
[13]Oliver JE,Bradley WE,Fletch TF.Spinal cord distribution of the somatic innervation of the external urehral sphincter of the cat.J Neurol Sci,1970,10(1):11
[14]Nadelhaft I,Roppolo J,Morgan C,et al.Parasympathetic preganglionic neurons and visceral primary afferents in monkey sacral spinal cord revealed following application of HRP to pelvic nerve.J Comp Neurol,1983,216(1):36
收稿1997-12 修回1998-07, 百拇医药
单位：甘肃农业大学动物医学系，兰州 730070
关键词：交感神经；输卵管蛋白分泌部；CB-HRP逆行追踪；鸡
解剖学报990105
【摘要】 目的 探明支配母鸡输卵管蛋白分泌部的交感节后神经元位置。 方法 将CB-HRP注入蛋白分泌部壁内，进行逆行追踪研究。 结果 交感节后神经元的胞体位于双侧C12～LS13交感干神经节、内脏神经节和肾上腺神经节，在交感链上标记细胞形成两个相对集中分布区，分别位于T5～LS2和LS8～LS11。肠神经直肠段出现大量标记细胞。T5～T7、LS10～LS12髓节的腹前核出现少量标记细胞，而在Terni柱未见标记细胞。 结论 虽然鸡输卵管仅左侧发育成熟，但接受双侧交感神经的支配；蛋白分泌部还接受肠神经的支配，其性质未定；脊髓Terni柱内无长突型交感节前神经元直接伸达蛋白分泌部。
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STUDY ON SYMPATHETIC POSTGANGLIONIC NEURONAL
INNERVATION OF ALBUMIN SECRETING PART OF
UTERIN TUBE IN HENS WITH RETROGRADE
TRACING METHOD
Chen Qiusheng
(Department of Veterinary Medicine in Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070，China)
【Abstract】 Objective To determine the distribution of the sympathetic postganglionic neurons innervating the albumin secreting part of uterin tube (ASPUT)in hens.Methods CB-HRP was injected into the wall of the ASPUT of hens to retrograde trace the sympathetic postganglionic neurons.Results Cell bodies of the sympathetic postganglionic neurons were distributed in the C12～LS13 segments of the sympathetic trunk,the splanchnic ganglia and the adrenal ganglia.In the sympathetic trunk,a good lot of labelled neurons were accummulated in the segments T5～LS2 and LS8～LS11.There were a large number of neurons in the intestinal nerve of Remak.The labelled neurons were not found in Terni's column,while there were a few labelled neurons in ventral gray column in the segments T5～T7 and LS10～LS12.Conclusion The hen's ASPUT was bilaterally innervated with the sympathetic nerve,although it was the unilateral organ.The ASPUT was also innervated with the intestinal nerve of Remak.There was no sympathetic preganglionic neurons with long axons distributing the ASPUT in Terni's column of the spinal cord.
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【Key words】 Sympathetic nerve;Albumin secreting part of uterin tube;CB-HRP;Fowl
蛋白分泌部是鸡输卵管最长而弯曲的一段，为鸡蛋蛋白和部分系带的合成分泌部位。由于研究手段的限制，关于禽类输卵管神经支配的研究报道少而零散，且主要是子宫部的资料。Freedman[1]用大体解剖学方法观察鸡输卵管子宫部的表面神经分布时，发现由于禽类仅左侧输卵管发育成熟，子宫部只接受体左侧的神经支配，其交感神经源自胃下神经(hypogastric nerve)。Gilbert[2]报道了鸡子宫部和阴道部的神经末梢数量。之后再未见有关鸡输卵管神经支配的研究报道。我们拟用CB-HRP标记法逆行追踪鸡输卵管蛋白分泌部的交感节后神经元胞体的分布，为禽类生殖生理学和比较神经解剖学提供形态资料，本实验还对鸡交感神经节的大体解剖特点进行了观察描述。
材料和方法
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10只伊莎褐产蛋母鸡购自兰州鸡场，体重1.5～2.0kg。将20%乌来糖水溶液按1g/kg体重注入腹腔进行麻醉。实验鸡固定在小动物手术台上，在左侧股前部与最后肋骨之间切开腹壁，谨慎拉出左侧输卵管。将20μl CB-HRP溶液(购自北京协和医科大学)按40个等距离点注入全段蛋白分泌部左半壁的浆膜下，0.5μl/点。每次注射后停针片刻，出针后用小棉球轻压针眼，以免酶逸出。动物存活3～4d。深麻后开胸暴露心脏，经左心室依次灌注生理盐水350ml,2%多聚甲醛和1.25%戊二醛PB溶液(pH7.4,0.1mol/L)700～1 000ml,10%蔗糖PB溶液400ml。所有液体在1h内灌注完毕。即刻剥取肠神经直肠段、内脏神经节、肾上腺神经节和颈11～尾1交感干神经节。材料置于10%蔗糖PB液中，4℃过夜。连续冰冻切片，片厚50μm。厚的神经节如胸段和1～3腰荐段的交感干神经节、肾上腺神经节以及直肠段肠神经节，每节可切15～25张切片，薄的神经节如10～13腰荐段交感干神经节、内脏神经节，每节可切5～15张切片。隔1取1(脊髓隔5取1)。按Mesulam TMB法呈色反应。光镜明、暗视野观察。计数所取切片上的全部标记细胞。用测微器测量细胞的直径，表示神经元的大小，本实验以直径大于35μm的定为大型细胞，直径为25～35μm的定为中型细胞，直径小于25μm的定为小型细胞。
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结 果
1.交感干神经节的标记细胞
鸡的交感干神经节与哺乳动物的有所不同，颈段(C)有14对，交感干神经节与相应的脊神经节明显分开；胸段(T)有7对，每一个胸交感干神经节连于相应脊神经节的腹外侧，不易分离；腰椎和荐椎愈合为腰荐椎(LS)，此段交感干共有13对交感干神经节，每节呈椭圆形或梭形。交感干相邻神经节借双股节间支相连。LS1、LS2交感干神经节紧连于相应的脊神经节腹外侧，LS3交感干神经节在相应的脊神经节腹外侧，并连于脊神经腹侧支，LS4～LS8交感干神经节离相应的脊神经节较远，在腰荐椎体外侧缘连于脊神经腹侧支，LS9～LS13交感干神经节则离脊神经节更远，以交通支与脊神经腹侧支相连。LS4～LS8交感干神经节依次彼此相连，尤其LS7和LS8两节常联合成一较大的神经节，LS9～LS13交感干神经节形状不规则，彼此之间的距离由前向后逐渐增大，而体积顺次变小，但LS13交感干神经节却比前几个的略大。
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标记细胞出现于C12～LS13交感干神经节，共计7 063个，每例平均706.3个。左侧出现标记细胞4 790个，占总数的67.89%；右侧出现2 273个，占总数的32.18%，左右比值约为2∶1。在标记细胞分布区域内，有两个相对集中区：前一个位于T5～LS2，标记细胞数为3 431个，占总数的48.58%，峰值在LS1；后一个位于LS8～LS11，标记细胞数为1 815个，占总数的25.70%，峰值居LS10。于两个集中区之间，每个神经节的标记细胞数均在15个以下，为相对间断区(图1)。颈段交感干神经节的标记细胞不仅数量少，而且标记颗粒稀疏而色淡，突起很少被标记(图2)。胸段(图3)和腰荐段(图4，5)交感干神经节细胞的标记颗粒密集，有时呈块状，被标记的突起长而明显。标记细胞在交感干神经节内绝大多数沿周边或远端边缘成群分布。胞体形态多样化，但以星形、椭圆形为主，突起明显，长而分支。在标记细胞出现较多的神经节内，胞体和突起常交织在一起。可见被标记的长纤维成束离开神经节(图4)。
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图1 交感干各神经节的标记细胞数(平均值)
Fig.1 Quantity of the labelled neurons in the sympathetic trunk ganglia
2.内脏神经节的标记细胞
鸡内脏神经节位于第5胸椎腹外侧的神经丛中，由2～3个相连的小神经节组成网状，整个外形呈扁的星形。此节接受T2～T5交感干神经节来的纤维，向腹侧与腹腔神经节相连，向后与肾上腺神经丛相连。
10只鸡内脏神经节共出现标记细胞423个，其中左侧249个，右侧174个，左右之比约1.4∶1。标记细胞在节内散布，胞体呈小三角形、椭圆形或大的圆球形，以小型细胞数量最多。突起多而长，小细胞的突起分支明显，大细胞的突起分支少(图6，7)。可见大细胞突起末端与小细胞的胞体接触。
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3.肾上腺神经节的标记细胞
鸡肾上腺前后两端的结缔组织中各有一个较大的神经节，肉眼可见，外侧面中部的被膜中有时亦见神经节。在肾上腺实质中也有少量成群的神经节细胞分布。这些神经节合为肾上腺神经节。
10只鸡肾上腺神经节共出现标记细胞2 717个，左侧1 285个，右侧1 432个，左右侧差异不显著(P>0.05)。绝大多数标记细胞分布于肾上腺周围结缔组织包膜的神经节中，细胞一般成群分布，胞体形态呈多样化，大、中、小型细胞均有，但以小型细胞占优势。突起明显，或与胞体交织在一起，或平行排列离开神经节(图8)。有3例的肾上腺实质内也出现少量标记细胞，为多突起的小型细胞，一般单个散在。
4.脊髓
在骨髓Terni柱未发现标记细胞。有3例在T5～T7和LS10～LS12左侧髓节的腹前核出现35个标记细胞，为大型多突起的细胞，状似运动神经元。胞体和突起内的标记颗粒稀疏而不甚明显。
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5.肠神经直肠段的标记细胞
鸡的肠神经在肠系膜内与肠管并列延伸，自直肠与泄殖腔连接处向前逐渐变细，直至十二指肠、直肠段最粗，位于直肠系膜内，其后段分为两支伸至泄殖腔，末端分布与左右盆神经相连，直肠段肠神经上有5～10个明显的神经节呈串状分布，肉眼可见，由其发出细支分布于直肠和泄殖腔。
10只鸡肠神经直肠段出现大量标记细胞，共计12 357个，每例平均1 235.7个。绝大多数标记细胞出现于肠神经节中，胞体较小，呈椭圆形、三角形或不规则形，突起较短。标记细胞数量多时，胞体常于突起交混在一起(图9)。肠神经节间束上也有少数标记细胞，胞体呈梭形或长椭圆形，夹于纤维束之间，其两端的突起略长，且沿肠神经走向延伸。
讨 论
将CB-HRP注入母鸡左侧输卵管蛋白分泌部，在双侧C12～LS13交感干神经节、内脏神经节和肾上腺神经节均出现标记细胞，这表明虽然鸡输卵管属于单侧性(左侧)发育器官，但受双侧交感节后神经元的支配。在交感干神经节和内脏神经节中，左侧的标记细胞显著多于右侧，而肾上腺神经节的标记细胞数左、右侧差异不显著。此结果与Freedman[1]用大体解剖学方法观察到的鸡输卵管子宫部仅接受体左侧神经支配的结论不同。本实验进一步观察到，支配鸡输卵管蛋白分泌部的交感节后神经元在交感干上的分布范围极其广泛，涉及C12～LS13的23个神经节，比先前报道的鸡其他脏器的更宽广。这可能与鸡蛋白分泌部长，前后距离远有关系。标记细胞在交感链上有两个相对集中分布区，前一个位于T5～LS2，后一个在LS8～LS10，此两区与鸡卵巢[3]、泄殖腔[4]和腔上囊[5]的两个相对集中区接近或基本重叠，这种支配相关脏器的交感节后神经元在交感干上分布的集中节段的重叠性，提供了禽类内脏与内脏之间可协调功能活动的部分形态学依据。
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Sturkie[6]通过药理学实验，观察到硫酸麻黄素(拟交感神经药)和乙酰胆碱(拟副交感神经药)对蛋白分泌部的作用不明显，从而认为交感神经和副交感神经对蛋白分泌部蛋白分泌的作用很小。我们发现支配鸡输卵管蛋白分泌部的交感节后神经元在交感干上分布极其广泛，在肾上腺神经节、内脏神经节以及肠神经中出现大量标记细胞，从形态上证实交感神经对蛋白分泌部的支配。这与Sturkie的实验结果不完全一致。
肠神经为禽类所特有的一条纵长神经链，在肠系膜内与肠管并列延伸。先前人们在用HRP法研究鸡内脏器官的神经支配时，证实肠神经支配鸡肠管、腔上囊、泄殖腔、睾丸及卵巢[3～5]。本实验观察到鸡肠神经直肠段有大量神经元支配输卵管蛋白分泌部。说明肠神经广泛分布于鸡腹腔和盆腔器官。但到目前为止，关于鸡肠神经的来源和性质众说不一，难以定论。Romanoff[7]认为肠神经来源于交感神经，相当于腹下神经丛。Yntema和Hammond[8]则持相反观点，提出肠神经是荐部副交感系统的衍生物。Bennett[9]应用荧光组织化学法证明，肠神经是一条混合神经，既有交感纤维，又有副交感纤维。在哺乳动物，自Rayliss和Starling[10]观察到肠蠕动反射可在独立于中枢神经系统的条件下完成以来，肠神经系统的独立性(自主性)就受到愈来愈多生理学家和形态学家的关注。许多资料表明，肠神经系统内存在感觉、中间及运动神经元。至于肠神经系统内神经元的化学性质，目前尚不清楚[11]，有待进一步的研究。
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HRP法应用于神经解剖学研究之前，人们公认哺乳类和鸟类脊髓腹角为支配横纹肌的躯体运动神经元的所在地，鸟类胸腰段脊髓的Terni柱是交感节前神经元所在地，荐段副交感节前柱为副交感节前神经元的所在地。但80年代以来，一些作者发现，将HRP或CB-HRP注入兔膀胱、猫直肠、狗尿道[12～13]、鸡泄殖腔、卵巢[3，4]后，在胸、腰或荐部脊髓腹侧角均出现大、中型多极标记细胞。Oliver[13]报道切断猫盆神经的尿道支后，在荐髓腹角出现大量溃变细胞。Nadelhaft[14]用HRP分别浸泡兔和猫的盆神经，在荐髓腹角均出现标记的多极神经元。上述这些结果提示，在哺乳类和鸟类的脊髓腹角可能有支配脏器的交感节前神经元分布。本实验将CB-HRP注入输卵管蛋白分泌部，在T5～T7和LS10～LS12髓节腹前核出现少量标记细胞。值得注意的是，在Terni柱未观察到标记细胞，说明Terni柱无长突型交感节前神经元支配到输卵管蛋白分泌部。至于本实验所见位于脊髓腹侧角的标记细胞是否为支配蛋白分泌部交感节前神经元所在地，尚需进一步的研究。
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感谢导师谢铮铭教授的悉心指导及崔燕和张德录同志的帮助。
图版说明
图2 C14交感干神经节 明视野 ×400
图3 T7交感于神经节 明视野 ×100
图4 LS2交感干神经节 暗视野 ×200
图5 LS9交感干神经节 明视野 ×200
图6 内脏神经节 暗视野 ×150
图7 内脏神经节 明视野 ×100
图8 肾上腺神经节 暗视野 ×150
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图9 肠神经直肠段神经节 暗视野 ×150
Fig.2 C14 sympathetic trunk ganglia.Bright-light photomicrograph ×400
Fig.3 T7 sympathetic trunk ganglia.Bright-light photomicrograph ×100
Fig.4 LS2 sympathetic trunk ganglia.Dark-field photomicrograph ×200
Fig.5 LS9 sympathetic trunk ganglia.Bright-light photomicrograph ×200
Fig.6 Splanchnic ganglia.Dark-field photomicrograph ×150
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Fig.7 Splanchnic ganglia.Bright-light photomicrograph ×100
Fig.8 Adrenal ganglia.Dark-field photomicrograph ×150
Fig.9 Ganglia of the intestinal nerve of Remark in rectum Dark-field ×150
* 国家自然科学基金资助课题(No.39200091)
现在南京农业大学动物医学院工作 南京 210095
参考文献
[1]Freedman SL,Sturkie PD.Extrinsic nerves of the chicken's uterus(shell gland).Anat Rec,1963,147(3):431
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[2]Gilbert AB,Lake PE.Terminal innervation of the uterus and vagina of the domestic hen.J Reprod Fert,1963,5(1):41
[3]董常生，郭和以.鸡卵巢交感传出神经节后神经元的分布.内蒙古农牧学院学报，1991，12(3)：67
[4]陈建新，郭和以.鸡泄殖腔传出神经元在脊髓内的定位及节段性分布.中国畜牧兽医学会动物解剖学、组织学与胚胎学研究会第5次学术讨论会论文集，1988：95
[5]崔燕，谢铮铭.鸡腔上囊传出神经元的分布——用CB-HRP法研究.甘肃农业大学学报，1990，25(3)：258
[6]Sturkie PD,Weiss HS,Ringer RK.Effects of injection of acetylcholine and ephedrine upon components of the hen's egg.Poultry Sci,1954,33(1):18
, 百拇医药
[7]Romanoff AL.The avian embryo.New York:Macmillan,1960:193
[8]Yntema CL,Hammond WS.Experiments on the origin and development of the sacral. J Exp Zool,1955,129(3):375
[9]Bennett T.Peripheral and autonomic nervous sytem.In:Farner DS,King AS(ed) Avian Biology.vol.4.London:Academic Press,1974:1-77
[10]Rayliss WM,Starling EH.The movement and Innervation of the small intestine. J Physiol(London),1989,24(1):99
, 百拇医药
[11]雷亚宁，胡道松.大鼠肠神经系统乙酰胆碱酯酶和抗氟化物酸性磷酸酶双染色法研究.解剖学杂志，1995，18(3)：244
[12]山本梯司.仙髓副交感神经核と会阴横纹筋支配核の关连性について逆行性轴索流を利用した实验の研究.脑と神经，1978，30(3)：337
[13]Oliver JE,Bradley WE,Fletch TF.Spinal cord distribution of the somatic innervation of the external urehral sphincter of the cat.J Neurol Sci,1970,10(1):11
[14]Nadelhaft I,Roppolo J,Morgan C,et al.Parasympathetic preganglionic neurons and visceral primary afferents in monkey sacral spinal cord revealed following application of HRP to pelvic nerve.J Comp Neurol,1983,216(1):36
收稿1997-12 修回1998-07, 百拇医药