大鼠中枢运动核团内P物质受体的定位分布
作者：高蓉 李云庆 施际武
单位：高蓉 李云庆 施际武 第四军医大学解剖学教研室，梁琚脑研究中心，西安 710032
关键词：P物质受体；P物质；脑干运动核；脊髓前角；大鼠
解剖学报990218
【摘要】 目的 观察大鼠脑干的躯体运动核、副交感运动核和脊髓前角内P物质(SP)受体的定位分布，阐明SP在运动核团的作用部位。 方法 免疫组织化学染色技术。 结果 在动眼神经核、滑车神经核、三叉神经运动核、展神经核、面神经核、舌下神经核和脊髓前角内均可见SP受体样阳性纤维和呈弱阳性的SP受体样阳性神经元，但疑核内的SP受体样阳性神经元和纤维密集并呈强阳性。在动眼神经副交感核、上涎核和迷走神经背核内也可见SP受体样阳性纤维和弱阳性的SP受体样阳性神经元。 结论 SP通过SP受体的介导在中枢运动核团内对运动神经元发挥调控作用。
, 百拇医药
IMMUNOCYTOCHEMICAL LOCALIZATION OF SUBSTANCE
P RECEPTOR IN THE CENTRALMOTOR NUCLEI OF THE RAT
Gao Rong, Li Yunqing△, Shi Jiwu
(Department of Anatomy, K.K.Leung Brain Research Centre, The Fourth Military Medical University,Xi′an)
【Abstract】 Objective To observe the location of substance P receptor (SPR) in the somatic motor nuclei, parasympathetic motor nuclei of the brainstem and the ventral horn of the spinal cord in the rat and to identify the functional sites of substance P (SP) in the motor nuclei of central nervous system. Method Immunocytochemical staining technique was used in the present study. Results Both SPR-like immunoreactive (SPR-LI) fibers and weakly stained SPR-LI neurons were found in the oculomotor nucleus, trochlear nucleus, trigeminal motor nucleus, abducens nucleus, facial necleus, hypoglossal nucleus and the ventral horn of the spinal cord; but SPR-LI neurons and fibers in the ambiguous nucleus were strongly stained with high density. SPR-Li fibers and weakly stained SPR-LI neurons were also observed in the Edinger-Westphal nucleus, superior salivary nucleus and the dorsal motor nucleus of vagus. Conclusion SP may regulate the activities of motoneurons in the central nervous system by means of SPR.
, 百拇医药
【Key words】 Substance P receptor; Substance P; Immunocytochemistry; Brainstem motor nuclei; Ventral horn of spinal cord; Rat
P物质(SP)广泛分布于神经系统内，除了在神经系统的感觉信息传递方面发挥着重要作用以外，还对运动神经元具有兴奋性效应[1]。脑干的躯体运动核、副交感性内脏运动核和脊髓前角的运动神经元周围，有密集的SP样阳性终末[2]，SP样阳性终末与运动神经元形成突触联系[3]。近年来，随着分子生物学技术引入神经科学研究领域，已成功地克隆了SP受体并制成了SP受体的特异性抗体，为研究SP受体的定位分布提供了条件[4]。形态学研究观察到SP受体样阳性结构也广泛地分布于中枢神经系统[4]，但SP受体样阳性结构在中枢运动核团内的精确定位和分布尚未见详细的研究报道。搞清SP受体样阳性结构在中枢运动核团内的定位分布对阐明SP对运动神经元的影响具有重要意义，本研究用免疫细胞化学染色技术，对大鼠脑干的躯体运动核、副交感性内脏运动核和脊髓前角内SP受体样阳性结构的定位分布进行了观察。
, http://www.100md.com
材料和方法
雄性SD大鼠4只，体重200～250g。戊巴比妥钠经腹腔麻醉(40 mg/kg)，开胸后插管至升主动脉，先以0.9%盐水100 ml冲洗血液，再用含4%多聚甲醛和0.2%苦味酸的0.1 mol/L磷酸盐缓冲液(PB，pH7.4)灌注固定，持续45 min左右。取脑及脊髓入上述新鲜固定液中后固定2～4 h(4℃)，再移入含30%蔗糖的PB液中至沉底。恒冷箱切片机冰冻横切脑干及脊髓，片厚30μm。切片隔2张取1张，分3套收集，将第1套切片按ABC法进行免疫组织化学染色：切片首先入兔抗SP受体血清(1mg/L[9])，日本京都大学医学部水野升先生和重本隆一先生惠赠)中孵育18～24h；次入Biotin标记的山羊抗兔IgG血清(Vector,1:200)中孵育3h；再入ABC混合液(1：50,Vector)中孵育1h；最后用二甲基联苯胺(DAB)和H2O2呈色。孵育均在室温下进行，各步骤间均用PBS彻底清洗切片。抗体和复合物的稀释均用含0.3%的Triton X-100和2%正常羊血清的PBS。将经上述反应的切片裱于经明胶处理的载玻片上，脱水、透明、封片，光镜观察。对照实验用正常兔血清代替兔抗SP受体血清孵育第2套切片。将第3套切片行Nissl染色，以便观察和定位SP受体的免疫组织化学染色结果。
, 百拇医药
结果和讨论
SP受体样免疫组织化学染色的阳性产物主要位于阳性神经元和纤维的膜上。在动眼神经核内可见少量SP受体样阳性纤维和呈弱阳性的神经元(图1)；滑车神经核内可见中等密度的SP受体样阳性纤维(图2)；三叉神经运动核内可见少量散在性分布的SP受体样阳性纤维及弱阳性神经元，但在三叉神经运动核周围的三叉间核(IntV)和三叉周区(PeV)可见较多浓染的SP受体样阳性神经元和纤维，部分阳性纤维伸入三叉神经运动核(图3)；展神经核内可见少量淡染的SP受体样阳性神经元和纤维(图4)；面神经核内除可见到低至中等密度的SP受体样阳性纤维外，还可见到少量弱阳性神经元(图5)；疑核内可见密集并呈强阳性的SP受体样阳性神经元和纤维(图6)；舌下神经核的腹侧部内可见密集的SP受体样阳性终末样结构，而背侧部内可见一些SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元(图7)；脊髓前角内有中等密度的SP受体样阳性纤维和少量弱阳性神经元(图8)。此外，在动眼神经副交感核(E-W核)(图1)、上涎核和迷走神经背核(图7)内也可见少量SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元。SP受体样阳性神经元多呈圆形、三角形和梭形，多极形神经元较少，SP受体样阳性神经元的胞体直径多为20～30μm。用正常兔血清代替兔抗SP受体血清孵育的第2套切片上，未见SP受体样阳性结构。
, 百拇医药
最近的研究证明大鼠的大脑运动皮质并不直接支配中枢的运动核团，而是借助由其内谷氨酸样阳性的锥体细胞发出的下行投射纤维所组成的皮质脑干束或皮质脊髓束，分别兴奋脑干的运动前神经元或前角Ⅶ、Ⅷ层内构成局部环路的中间神经元，再经运动前神经元或中间神经元调控躯体运动核内运动神经元的活动，实现不同肌群间的协同和协调，完成一系列复杂而精细的运动。
SP不仅对腰髓前角运动神经元有兴奋性作用，而且可强化谷氨酸对腰髓前角运动神经元的兴奋性作用，SP和谷氨酸对腰髓前角运动神经元的兴奋性作用基本上相似[1]。我们以往的研究观察到向三叉神经运动核、面神经核和舌下神经核等与面口部运动有关的核团发出SP能投射的运动前神经元主要位于臂旁外侧核、延髓中缝核簇和巨细胞网状核α部[5]。我们还在电镜下观察到SP样阳性终末与三叉神经运动核、面神经核和舌下神经核内运动神经元的胞体和树突形成以非对称性为主的轴-体突触和轴-树突触联系[3]。以上结果都说明SP在脑干运动前神经元和脊髓内构成局部环路的中间神经元对脑干和脊髓的躯体运动神经元的调控方面发挥重要作用。虽然Nakaya等[4]在动眼神经核、滑车神经核、面神经核、舌下神经核、疑核及脊髓前角内均观察到少量SP受体样阳性纤维和胞体，但并未述及这些核团内SP受体样阳性纤维和胞体的形态学特征。本研究除了在Nakaya等[4]所报道的运动核团以外，还在三叉神经运动核、展神经核和上涎核内观察到SP受体样阳性纤维和胞体，并描述了这些核团内SP受体样阳性纤维和胞体的形态学特征。本研究的结果提示，从运动前神经元及中间神经元来的SP能阳性终末可能在上述运动核团与SP受体样阳性结构形成突触联系，实现SP对躯体运动神经元的调控作用，同时也说明SP能阳性终末与SP受体样阳性结构在中枢运动核团内互相匹配。
, http://www.100md.com
图1 动眼神经核(Ⅲ)和动眼神经副交感核(E-W核)内的SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元(箭头)。标尺示100μm(下同)
Fig.1 Sparse substance P receptor-like immunoreactive (SPR-LI) fibers and weakly stained SPR-LI neurons (arrows) in the oculomotor nucleus (Ⅲ) and Edinger-Westphal (E-W) nucleus. Bar=100 μm for all Figs.1-8.
图2 滑车神经核(Ⅳ)内中等密度的SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元(箭头)。DR.中缝背核
Fig.2 Middle density SPR-LI fibers and weakly stained SPR-LI neurons (arrows) in the trochlear nucleus (Ⅳ). DR:dorsal raphe nucleus.
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图3 三叉神经运动核(Ⅴm)内散在性分布的SP受体样阳性纤维及弱阳性神经元(箭头)。5r.三叉神经运动根 Int.三叉间核 PeV.三叉周区
Fig.3 Sparse SPR-LI fibers and weakly stained SPR-like neurons (arrows) in the trigeminal motor nucleus (Vm). 5r: motor root of trigeminal nerve; IntV:intertrigeminal nucleus; PeV:peritrigeminal zone.
图4 展神经核(Ⅵ)内少量淡染的SP受体样阳性神经元(箭头)和纤维。 g7.面神经膝
Fig.4 Sparse weakly stained SPR-LI neurons (arrows) and fibers in the abducens nucleus (Ⅵ). g7:genu of facial nerve.
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图5 面神经核(Ⅶ)内低至中等密度的SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元(箭头)
Fig.5 Low to middle density SPR-LI neurons (arrows) and fibers in the facial nucleus (Ⅶ).
图6 疑核(Amb)内密集的强阳性SP受体样阳性神经元(箭头)和纤维
Fig.6 High density and strong stained SPR-LI neurons and fibers in the ambiguus (Amb) nucleus.
图7 舌下神经核(Ⅹ Ⅱ)内的SP受体样阳性纤维、终末和弱阳性神经元(箭头)；迷走神经背核(Ⅹ)内也有少量SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元(箭头)。 4v.第四脑室 NTS.孤束核
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Fig.7 SPR-LI neurons (arrows) and fibers in the dorsal motor nucleus of vagus (Ⅹ) and hypoglossal nucleus (Ⅹ Ⅱ). 4v:the 4th ventricle; NTS:nucleus tractus solitarri.
图8 颈髓前角内有中等密度的SP受体样阳性纤维和少量弱阳性神经元(箭头)。Ⅷ.Ⅷ层 Ⅸ.Ⅸ层 Acs.前角副核Fig.8
Middle density SPR-LI fibers and neurons (arrows) in the ventral horn of the cervical spinal cord. Ⅷ:lamina Ⅷ; Ⅸ:lamina Ⅸ; Acs:accessory nucleus of the ventral horn.
, 百拇医药 * 国家杰出青年科学基金资助课题(No.396250111)
感谢张淼丽和原悦萍同志在图片制作过程中的帮助。
参考文献
[1]White SR. A comparison of the effects of serotonin, substance P and thyrotropin-releasing hormones on excitability of rat spinal motoneurons in vivo. Brain Res, 1985, 335(1):63
[2]Ljundhah1 A, Hokfelt T, Nilsson G. Distribution of substance P-like immunoreactivity in the central nervous system of the rat. Ⅰ.Cell bodies and nerve terminals. Neuroscience, 1978,3(4):961
, http://www.100md.com
[3]李云庆，王智明，施际武.大鼠脑干面口部运动神经元与5-HT样、SP样、L-ENK样、GABA样和Gly样阳性终末间的突触联系.解剖学报，1998，29(4)：351
[4]Nakaya Y, Kaneko T, Shigemoto R, et al. Immunohistochemical localization of substance P receptor in the central nervous system of the adult rat. J Comp Neurol, 1994, 347(2):249
[5]李云庆，王智明，施际武.大鼠脑干向面口部运动核的P物质能和脑啡肽能投射.解剖学报，1999，30(1)：11, 百拇医药
单位：高蓉 李云庆 施际武 第四军医大学解剖学教研室，梁琚脑研究中心，西安 710032
关键词：P物质受体；P物质；脑干运动核；脊髓前角；大鼠
解剖学报990218
【摘要】 目的 观察大鼠脑干的躯体运动核、副交感运动核和脊髓前角内P物质(SP)受体的定位分布，阐明SP在运动核团的作用部位。 方法 免疫组织化学染色技术。 结果 在动眼神经核、滑车神经核、三叉神经运动核、展神经核、面神经核、舌下神经核和脊髓前角内均可见SP受体样阳性纤维和呈弱阳性的SP受体样阳性神经元，但疑核内的SP受体样阳性神经元和纤维密集并呈强阳性。在动眼神经副交感核、上涎核和迷走神经背核内也可见SP受体样阳性纤维和弱阳性的SP受体样阳性神经元。 结论 SP通过SP受体的介导在中枢运动核团内对运动神经元发挥调控作用。
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IMMUNOCYTOCHEMICAL LOCALIZATION OF SUBSTANCE
P RECEPTOR IN THE CENTRALMOTOR NUCLEI OF THE RAT
Gao Rong, Li Yunqing△, Shi Jiwu
(Department of Anatomy, K.K.Leung Brain Research Centre, The Fourth Military Medical University,Xi′an)
【Abstract】 Objective To observe the location of substance P receptor (SPR) in the somatic motor nuclei, parasympathetic motor nuclei of the brainstem and the ventral horn of the spinal cord in the rat and to identify the functional sites of substance P (SP) in the motor nuclei of central nervous system. Method Immunocytochemical staining technique was used in the present study. Results Both SPR-like immunoreactive (SPR-LI) fibers and weakly stained SPR-LI neurons were found in the oculomotor nucleus, trochlear nucleus, trigeminal motor nucleus, abducens nucleus, facial necleus, hypoglossal nucleus and the ventral horn of the spinal cord; but SPR-LI neurons and fibers in the ambiguous nucleus were strongly stained with high density. SPR-Li fibers and weakly stained SPR-LI neurons were also observed in the Edinger-Westphal nucleus, superior salivary nucleus and the dorsal motor nucleus of vagus. Conclusion SP may regulate the activities of motoneurons in the central nervous system by means of SPR.
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【Key words】 Substance P receptor; Substance P; Immunocytochemistry; Brainstem motor nuclei; Ventral horn of spinal cord; Rat
P物质(SP)广泛分布于神经系统内，除了在神经系统的感觉信息传递方面发挥着重要作用以外，还对运动神经元具有兴奋性效应[1]。脑干的躯体运动核、副交感性内脏运动核和脊髓前角的运动神经元周围，有密集的SP样阳性终末[2]，SP样阳性终末与运动神经元形成突触联系[3]。近年来，随着分子生物学技术引入神经科学研究领域，已成功地克隆了SP受体并制成了SP受体的特异性抗体，为研究SP受体的定位分布提供了条件[4]。形态学研究观察到SP受体样阳性结构也广泛地分布于中枢神经系统[4]，但SP受体样阳性结构在中枢运动核团内的精确定位和分布尚未见详细的研究报道。搞清SP受体样阳性结构在中枢运动核团内的定位分布对阐明SP对运动神经元的影响具有重要意义，本研究用免疫细胞化学染色技术，对大鼠脑干的躯体运动核、副交感性内脏运动核和脊髓前角内SP受体样阳性结构的定位分布进行了观察。
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材料和方法
雄性SD大鼠4只，体重200～250g。戊巴比妥钠经腹腔麻醉(40 mg/kg)，开胸后插管至升主动脉，先以0.9%盐水100 ml冲洗血液，再用含4%多聚甲醛和0.2%苦味酸的0.1 mol/L磷酸盐缓冲液(PB，pH7.4)灌注固定，持续45 min左右。取脑及脊髓入上述新鲜固定液中后固定2～4 h(4℃)，再移入含30%蔗糖的PB液中至沉底。恒冷箱切片机冰冻横切脑干及脊髓，片厚30μm。切片隔2张取1张，分3套收集，将第1套切片按ABC法进行免疫组织化学染色：切片首先入兔抗SP受体血清(1mg/L[9])，日本京都大学医学部水野升先生和重本隆一先生惠赠)中孵育18～24h；次入Biotin标记的山羊抗兔IgG血清(Vector,1:200)中孵育3h；再入ABC混合液(1：50,Vector)中孵育1h；最后用二甲基联苯胺(DAB)和H2O2呈色。孵育均在室温下进行，各步骤间均用PBS彻底清洗切片。抗体和复合物的稀释均用含0.3%的Triton X-100和2%正常羊血清的PBS。将经上述反应的切片裱于经明胶处理的载玻片上，脱水、透明、封片，光镜观察。对照实验用正常兔血清代替兔抗SP受体血清孵育第2套切片。将第3套切片行Nissl染色，以便观察和定位SP受体的免疫组织化学染色结果。
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结果和讨论
SP受体样免疫组织化学染色的阳性产物主要位于阳性神经元和纤维的膜上。在动眼神经核内可见少量SP受体样阳性纤维和呈弱阳性的神经元(图1)；滑车神经核内可见中等密度的SP受体样阳性纤维(图2)；三叉神经运动核内可见少量散在性分布的SP受体样阳性纤维及弱阳性神经元，但在三叉神经运动核周围的三叉间核(IntV)和三叉周区(PeV)可见较多浓染的SP受体样阳性神经元和纤维，部分阳性纤维伸入三叉神经运动核(图3)；展神经核内可见少量淡染的SP受体样阳性神经元和纤维(图4)；面神经核内除可见到低至中等密度的SP受体样阳性纤维外，还可见到少量弱阳性神经元(图5)；疑核内可见密集并呈强阳性的SP受体样阳性神经元和纤维(图6)；舌下神经核的腹侧部内可见密集的SP受体样阳性终末样结构，而背侧部内可见一些SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元(图7)；脊髓前角内有中等密度的SP受体样阳性纤维和少量弱阳性神经元(图8)。此外，在动眼神经副交感核(E-W核)(图1)、上涎核和迷走神经背核(图7)内也可见少量SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元。SP受体样阳性神经元多呈圆形、三角形和梭形，多极形神经元较少，SP受体样阳性神经元的胞体直径多为20～30μm。用正常兔血清代替兔抗SP受体血清孵育的第2套切片上，未见SP受体样阳性结构。
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最近的研究证明大鼠的大脑运动皮质并不直接支配中枢的运动核团，而是借助由其内谷氨酸样阳性的锥体细胞发出的下行投射纤维所组成的皮质脑干束或皮质脊髓束，分别兴奋脑干的运动前神经元或前角Ⅶ、Ⅷ层内构成局部环路的中间神经元，再经运动前神经元或中间神经元调控躯体运动核内运动神经元的活动，实现不同肌群间的协同和协调，完成一系列复杂而精细的运动。
SP不仅对腰髓前角运动神经元有兴奋性作用，而且可强化谷氨酸对腰髓前角运动神经元的兴奋性作用，SP和谷氨酸对腰髓前角运动神经元的兴奋性作用基本上相似[1]。我们以往的研究观察到向三叉神经运动核、面神经核和舌下神经核等与面口部运动有关的核团发出SP能投射的运动前神经元主要位于臂旁外侧核、延髓中缝核簇和巨细胞网状核α部[5]。我们还在电镜下观察到SP样阳性终末与三叉神经运动核、面神经核和舌下神经核内运动神经元的胞体和树突形成以非对称性为主的轴-体突触和轴-树突触联系[3]。以上结果都说明SP在脑干运动前神经元和脊髓内构成局部环路的中间神经元对脑干和脊髓的躯体运动神经元的调控方面发挥重要作用。虽然Nakaya等[4]在动眼神经核、滑车神经核、面神经核、舌下神经核、疑核及脊髓前角内均观察到少量SP受体样阳性纤维和胞体，但并未述及这些核团内SP受体样阳性纤维和胞体的形态学特征。本研究除了在Nakaya等[4]所报道的运动核团以外，还在三叉神经运动核、展神经核和上涎核内观察到SP受体样阳性纤维和胞体，并描述了这些核团内SP受体样阳性纤维和胞体的形态学特征。本研究的结果提示，从运动前神经元及中间神经元来的SP能阳性终末可能在上述运动核团与SP受体样阳性结构形成突触联系，实现SP对躯体运动神经元的调控作用，同时也说明SP能阳性终末与SP受体样阳性结构在中枢运动核团内互相匹配。
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图1 动眼神经核(Ⅲ)和动眼神经副交感核(E-W核)内的SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元(箭头)。标尺示100μm(下同)
Fig.1 Sparse substance P receptor-like immunoreactive (SPR-LI) fibers and weakly stained SPR-LI neurons (arrows) in the oculomotor nucleus (Ⅲ) and Edinger-Westphal (E-W) nucleus. Bar=100 μm for all Figs.1-8.
图2 滑车神经核(Ⅳ)内中等密度的SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元(箭头)。DR.中缝背核
Fig.2 Middle density SPR-LI fibers and weakly stained SPR-LI neurons (arrows) in the trochlear nucleus (Ⅳ). DR:dorsal raphe nucleus.
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图3 三叉神经运动核(Ⅴm)内散在性分布的SP受体样阳性纤维及弱阳性神经元(箭头)。5r.三叉神经运动根 Int.三叉间核 PeV.三叉周区
Fig.3 Sparse SPR-LI fibers and weakly stained SPR-like neurons (arrows) in the trigeminal motor nucleus (Vm). 5r: motor root of trigeminal nerve; IntV:intertrigeminal nucleus; PeV:peritrigeminal zone.
图4 展神经核(Ⅵ)内少量淡染的SP受体样阳性神经元(箭头)和纤维。 g7.面神经膝
Fig.4 Sparse weakly stained SPR-LI neurons (arrows) and fibers in the abducens nucleus (Ⅵ). g7:genu of facial nerve.
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图5 面神经核(Ⅶ)内低至中等密度的SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元(箭头)
Fig.5 Low to middle density SPR-LI neurons (arrows) and fibers in the facial nucleus (Ⅶ).
图6 疑核(Amb)内密集的强阳性SP受体样阳性神经元(箭头)和纤维
Fig.6 High density and strong stained SPR-LI neurons and fibers in the ambiguus (Amb) nucleus.
图7 舌下神经核(Ⅹ Ⅱ)内的SP受体样阳性纤维、终末和弱阳性神经元(箭头)；迷走神经背核(Ⅹ)内也有少量SP受体样阳性纤维和弱阳性神经元(箭头)。 4v.第四脑室 NTS.孤束核
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Fig.7 SPR-LI neurons (arrows) and fibers in the dorsal motor nucleus of vagus (Ⅹ) and hypoglossal nucleus (Ⅹ Ⅱ). 4v:the 4th ventricle; NTS:nucleus tractus solitarri.
图8 颈髓前角内有中等密度的SP受体样阳性纤维和少量弱阳性神经元(箭头)。Ⅷ.Ⅷ层 Ⅸ.Ⅸ层 Acs.前角副核Fig.8
Middle density SPR-LI fibers and neurons (arrows) in the ventral horn of the cervical spinal cord. Ⅷ:lamina Ⅷ; Ⅸ:lamina Ⅸ; Acs:accessory nucleus of the ventral horn.
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感谢张淼丽和原悦萍同志在图片制作过程中的帮助。
参考文献
[1]White SR. A comparison of the effects of serotonin, substance P and thyrotropin-releasing hormones on excitability of rat spinal motoneurons in vivo. Brain Res, 1985, 335(1):63
[2]Ljundhah1 A, Hokfelt T, Nilsson G. Distribution of substance P-like immunoreactivity in the central nervous system of the rat. Ⅰ.Cell bodies and nerve terminals. Neuroscience, 1978,3(4):961
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[3]李云庆，王智明，施际武.大鼠脑干面口部运动神经元与5-HT样、SP样、L-ENK样、GABA样和Gly样阳性终末间的突触联系.解剖学报，1998，29(4)：351
[4]Nakaya Y, Kaneko T, Shigemoto R, et al. Immunohistochemical localization of substance P receptor in the central nervous system of the adult rat. J Comp Neurol, 1994, 347(2):249
[5]李云庆，王智明，施际武.大鼠脑干向面口部运动核的P物质能和脑啡肽能投射.解剖学报，1999，30(1)：11, 百拇医药