科里奥利错觉研究进展
作者:谢溯江 于立身
单位:(100036 北京,空军航空医学研究所)
关键词:科里奥利加速度;错觉;半规管;重力惯性力
中华航空航天医学杂志000224 【摘要】 目的 综述科里奥利错觉的研究进展,概述不同重力惯性力水平下科里奥利错觉的特点,提出未来科里奥利错觉的研究方向。 资料来源与选择 国内外正式发表的有关论文及部分权威论著。 资料引用 相互引用、独立引用的资料。 资料综合 综述从科里奥利错觉及反应、发生机制、在不同重力惯性力水平下的特点、预防克服和展望五个方面进行综合。 结论 虽然科里奥利错觉已研究得比较深入,但科里奥利错觉、不同重力惯性力水平下科里奥利错觉的变化的机制以及高性能战斗机科里奥利错觉的防护,特别是高G、“推拉效应”下科里奥利错觉的防护需要进一步的研究。
【中国图书资料分类法分类号】 R852.32 R852.21
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The advances in principle and practice of Coriolis illusion
XIE Sujiang,YU Lishen.
(Institute of Aviation Medicine,Air Force,Beijing 100036,China)
【Abstract】 Objective Recent advances in works on Coriolis illusion and the characteristics of it under different gravitoinertial force levels were reviewed.Directions of Coriolis illusion research in future were also pointed out. Literature resource and selection The related articles in periodicals domestic and abroad and a few authoritative books were selected. Literature quotation Materials were cited mutually and independently. Literature synthesis It was summarized into five parts,including Coriolis illusion and Coriolis reaction,its'mechanisms,the influence of different gravitoinertial force levels on it,the preventive and overcoming measures and the directions of future research in this area. Conclusions Though much work has been made about Coriolis illusion,further research on its mechanisms and the mechanisms about the influence of different gravitoinertial force levels on it,as well as its preventive and overcoming measures in high-performance aircraft ,especially under high G level and “push-pull” effect conditions should be carried out.
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【Key words】 Coriolis acceleration;Illusion;Semicircular canal;Gravitoinertial force
科里奥利错觉自1932年首次明确提出以来,一直受到人们的重视,在飞行中的发生率较高。据美国1998年进行的一项105名飞行员的调查显示:有50%的飞行员在飞行中体验过这种错觉[1]。我们在1999年调查了我军91名歼击机飞行员,发现有42%的飞行员在以往飞行中产生过科里奥利错觉。目前以F-16、苏-27为代表的高性能战斗机,具有持续高加速度(+GZ)、高加速度增长率、高角加速度的特点,更易导致飞行中严重的科里奥利错觉的发生。Pancratz等[2]发现在高性能战斗机上,飞行员即使相对于飞机不动头,也会产生科里奥利错觉,在高线加速度下错觉更为显著,甚至在很低的角速度下也能发生,严重危害飞行安全。对科里奥利错觉及其在不同重力惯性力水平下,特别是高G条件下的变化的研究,对于保证飞行安全、加强高性能战斗机上科里奥利错觉的防护,具有重要意义。
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一、科里奥利错觉与科里奥利反应
在飞行中,飞机绕一旋转轴转动时(如盘旋、横滚和螺旋等),若舱内飞行员的头部也同时作位移或转动运动,或者飞行器同时绕两个或三个轴作转动运动的情况下(如做半筋斗横滚等特技动作时),飞行员(头部)就会获得一种特殊的加速度,称“科里奥利加速度”。 这种加速度因最先为法国工程师和数学家G G de Coriolis所确定而得名。飞行员受此加速度作用时所感受到的翻转、滚转或旋转的复合感觉就称为科里奥利错觉(Coriolis illusion)。当科里奥利加速度作用于人体时产生的相应惯性力称为“科里奥利力"。此力作用于前庭器官即引起各种科里奥利加速度生理效应(Coriolis effects),称为科里奥利反应(Coriolis reaction),包括:前庭知觉反应,主要是眩晕和错觉;前庭躯体反应,如眼震、骨骼肌紧张度改变和躯体向一侧倾斜等;前庭植物神经反应,如发热感、面色苍白、出汗、唾液分泌增加、恶心和呕吐等。科里奥利错觉在科里奥利反应中较先发生,仅次于眼震,以后再相继出现发热感、头晕、出汗、面色苍白、恶心和呕吐等植物神经症状。据报道引起错觉的科里奥利加速度阈值仅为0.010~0.042 cm/s2[3]。
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二、科里奥利错觉的机制
经过地面大量的模拟科里奥利错觉的试验研究,目前关于科里奥利错觉的发生机制存在着这样几种观点:Benson[4]从半规管受作用的角度出发,认为在引起科里奥利加速度的运动形式下,一对半规管进入旋转平面,由于科里奥利加速度而引起的惯性力-科里奥利力作用于该半规管,在其对应的两点上产生力偶,此力偶可引起半规管内淋巴液流动和壶腹嵴胶顶偏移,继而刺激感觉上皮细胞,产生神经冲动,从而产生知觉效应;同时另一对半规管退出旋转平面,同样产生一定的知觉效应,这两种知觉效应在中枢整合就产生了科里奥利错觉。而Guedry等[5]则从半规管、耳石、颈本体感受器多感觉通道定向信息输入实验中分析得出:虽然半规管或耳石器信息输入,对科里奥利错觉的产生都是重要的,但引发这种错觉产生的实际原因是半规管、耳石器以及本体感受器等输入的信息产生了矛盾冲突所致,而不是单纯哪一种成分的作用。
三、科里奥利错觉方向上的规律性
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Солодовник[6、7]等运用电动转椅让受试者绕垂直轴旋转,同时头在矢状平面内倾动或在额状平面内左右摆动,在地面上模拟了科里奥利错觉,并记录了眼震及错觉形态,还在半规管玻璃模型上模拟头动状态下观察了模型内液体的流动方向。他们观察到科里奥利错觉的方向具有一定的规律性,并指出错觉的方向取决于受试者身体的旋转方向和头动方向。他们指出人绕垂直轴旋转同时在矢状平面动头引起的错觉,基本上是以头或头与躯体为一体在额状面内以旋转运动的形式向一侧倾斜甚至滚转。并且存在着这样一个规律,即头前倾时,错觉的方向与旋转方向相同,头后仰时,错觉的方向与旋转方向相反。而且错觉方向与内淋巴液离开壶腹嵴流动的那侧垂直半规管方向一致[6]。有作者[8]还指出在这种情况下,头前倾比后仰引起更强的错觉。徐安庆等[9]在空中诱发错觉训练中也发现飞行员在飞机右盘旋中低头,主要产生右倾(滚)的空间知觉;在飞机右盘旋中抬头,主要产生左倾(滚)的空间知觉。对于人绕垂直轴旋转同时在额状平面摆头所引发的错觉,荣增平等[10]概括指出,基本上是“感觉人体前后摆动”,而且当旋转方向与摆头方向一致时(如向右转时,头向右摆头)感到身体向后摆,反之感到身体向前摆。Benson等[4]将科里奥利错觉方向上的规律性概括为:人体绕一旋转轴转动时,如头部再绕另一轴倾动,必引起绕第三个轴转动的空间知觉。
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四、不同重力惯性力水平下科里奥利错觉的特点
前述在地面1 G力场下模拟科里奥利错觉的研究进行得已很深入,但对于脱离地面1 G力场在不同重力惯性力水平下的科里奥利错觉及眼震的研究却为数不多。这种研究一般都是在飞机(如美国NASA的KC-135飞机)的抛物线飞行中,利用其所产生的低G及高G相进行研究,或在失重(微重力)的空间站(如欧洲的空间实验室M-131)上直接进行研究。在地面上主要在空间定向模拟器上,如美国的Gyrolab高级空间定向模拟器以及新型的大型载人离心机上进行一定G值下的科里奥利错觉的研究。这些研究揭示了不同重力惯性力下的科里奥利错觉的一些特点,也提出了不少尚待解决的问题。
在不同重力惯性力水平条件下科里奥利错觉主要发生强度的改变 ,其形态及性质并没有发生改变。Dizio等[11]选用7名20~40岁的健康志愿者在抛物线飞行的0 G相和1.8 G相给予恒定水平的科里奥利刺激,该刺激在垂直固定的座舱内的转椅上完成。转椅旋转轴、受试Z轴、重力惯性力方向是一致的,转椅围绕Z轴恒速旋转,同时头做从前倾20°到后仰20°的后仰运动,发现受试者在0 G时感受到的滚转错觉比1.8 G时要轻。Lackner[12]也发现,在飞机抛物线飞行中,恒定水平的科里奥利刺激引起的知觉强度,相对于平飞状态(1 G),在自由落体(0 G)时降低,在高G(2 G)时增加。这一现象的机制,目前还不十分清楚,主要认为半规管信号的中枢处理是依赖于重力惯性力的,在低重力惯性力(<1 G)条件下半规管的中枢效应会减弱,而在高重力惯性力(>1 G)力场下,半规管的中枢效应会增强。例如Dizio[11]发现在不同重力惯性力水平下科里奥利刺激引起的水平眼震的平均慢相速度在高G时增加,0 G时降低。de Jong HAA[13]发现人旋转摆动试验引起的眼震的幅度、慢相速度相对于地面1 G重力时,在飞机抛物线飞行的自由落体相(0 G)时降低,在高G相(2 G)时增加。Lackner[14]也观察到水平角加速度、角减速度引起的水平眼震的平均慢相速度、平均频率相对于1 G重力均是在暴露于高G值(1.8 G)时增加,在自由落体(0 G)状态时降低。Dizio等[15]还发现旋转突然停止引发的旋转后眼震平均慢相速度、平均频率在高G时增加,0 G时降低。这种不同重力惯性力水平下的半规管中枢效应的变化,认为可能与以下两个因素有关。
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1.半规管与耳石的相互作用: 一般认为耳石器官主要感受线加速度及重力,而半规管感受角加速度刺激,重力惯性力水平的变化会引起耳石输入的改变,而科里奥利加速度主要作用于半规管,因此认为不同重力惯性力水平下的科里奥利错觉的变化同半规管与耳石的相互作用有关。相对于地面1 G环境,低重力惯性力条件下耳石的输入冲动会减少,而高重力惯性力场下耳石信号的输入会增加。Igarashi[16]发现去除耳石器官而保持半规管完整的大鼠,旋转后眼震的持续时间显著减少。Lim[17]也观察到先天性耳石器缺陷的鼠类的旋转后眼震的持续时间较正常鼠要短,表明耳石信号可能对半规管信号具有一定的协同作用。因而相对于地面1 G环境,在0 G时由于缺乏有效的耳石信号输入,半规管的中枢效应减弱,而在高重力惯性力条件下,半规管的中枢效应则增强。但是其他一些作者通过切断壶腹或椭圆囊神经的方法进行了一系列实验,发现椭圆囊对水平半规管的输出主要起抑制作用[18]。另外还发现,静态耳石输入信息的变化对自发性、诱发性眼震均有影响,存在着一种倾斜抑制(tilt suppression)现象,即头部绕垂直轴旋转停动后,头从直立位前倾至冠状面与地面平行,则旋转后眼震的时间常数减少至1/2~1/3倍,这种倾斜抑制必须依赖与相对于重力向量而言的头部重新定位的信号传入,而这个信号被认为来源于耳石[19]。从这些观点看,似乎耳石对半规管的活动具有抑制作用,因此不能单纯用半规管与耳石的相互作用来解释不同重力惯性力水平下科里奥利错觉的变化。
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2.本体、躯体感觉及肌肉活动方式的变化:躯体感觉、本体觉在人体空间定向中的作用日益受到人们的重视。一些认为是前庭活动引起的反应实际上依赖于躯体感觉刺激[20]。Lackner[21]发现颈部肌肉肌梭活动的异常水平会导致对头部定位的错误意识。在不同的重力惯性力水平下,本体、躯体感觉及肌肉活动模式也会随之发生改变。如 Kozlovskaya[22]等发现在微重力环境下,腿部肌肉的振动觉、跟腱反射和比目鱼肌的反射等,刺激的阈值都明显降低。Willam[23]观察了人在3 G下暴露后的姿势平衡和空间定向能力,发现受试者刚进入3 G时即表现出明显的定向障碍,对重力垂直线的判断有明显的偏差。Lackner等[12]报告在高重力惯性力水平下,骨骼肌的α及γ运动神经支配方式与身体的运动以及来自于肌梭和躯体及本体感受器的感觉反馈之间的正常联系也会随之发生系统的改变,而这会导致对身体运动状态和身体支持面的稳定性的错误感知。
五、不同重力惯性力场下科里奥利错觉的预防与克服
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目前预防和克服科里奥利错觉较有效的方法是进行地面与空中模拟科里奥利错觉心理生理训练。
1.地面模拟科里奥利错觉训练:在地面1 G力场下,主要是在电动转椅、地面飞行练习器等上进行。宁志强等[24]采用电动转椅,在60°/s、90°/s或120°/s匀角速度旋转中让受训者分别在额状平面内向左或向右动头体验科里奥利俯仰错觉,在矢状平面内低头或抬头体验科里奥利倾斜、滚转错觉,有效降低了受训者飞行中科里奥利错觉的发生率。陈松果[25]发现用60°/s匀角速度旋转,模拟的科里奥利错觉发生率较高(94.4%),且植物神经反应发生率较低,认为用此角速度诱发错觉较佳。
2.在脱离1 G力场下引发科里奥利错觉训练:主要是在飞行中引发科里奥利错觉训练。英、美、俄等国从70年代起就先后开展了在飞行中诱发科里奥利错觉训练的研究,有的还拟定了飞行实施程序[4],但未见具体应用的报告。我国徐安庆等[9]对18名歼击机飞行学员,在双座歼教飞机上,用盘旋中低、抬头的飞行动作程序诱发出科里奥利错觉,诱发率为94.4%,在这种情况下飞行学员实际上受到了大于1 G的重力惯性力的作用。他们还在1989~1996年7年内分实验、验证、实际应用飞行三个阶段,对72名飞行(学)员进行的123架次空中模拟科里奥利错觉训练效果作了观察,发现训练后,受训飞行(学)员对科里奥利错觉的识别速度加快,错觉持续时间缩短,错觉所致的不良反应逐渐减少或消失,飞行(学)员在错觉状态下的仪表定向能力和仪表飞行操纵质量明显增强[9]。另外从理论上讲,在空间定向示教器或空间定向模拟器如Vertigon、SOT、Vertifuge 2400、Gyrolab 2000/3000等设备上也能进行一定G值(>1 G)的重力惯性力水平下的科里奥利错觉训练,只是国内外还未见有这方面的报道。
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六、展望
1.科里奥利错觉的机制:关于科里奥利错觉的发生机制的探讨都只是从感受器水平上进行的,但是科里奥利加速度引发的错觉是一种复杂的和复合性的错误空间认知。仅从壶腹嵴胶顶内淋巴系统的动态变化来解释只不过反映的是反射弧中的一个周边环节。Monosi[26]指出在飞行因素作用下,大脑醒觉水平的改变是产生错觉的主要原因,另外有作者发现在科里奥利加速度刺激下,复杂知觉运动反应时明显延长[27]。这些都说明还应从多感觉通道输入在认知水平上进一步探索其发生机制。
2.不同重力惯性力水平对科里奥利错觉的影响:虽说对不同重力惯性力水平下的科里奥利错觉及眼震反应的研究取得了一定成果,但不同重力惯性力方向对科里奥利错觉的影响以及科里奥利错觉强度与重力惯性力水平间的量化关系等方面都没有进行研究。另外Lackner[12]研究了在飞机抛物线飞行中低G相与高G相之间短暂(几秒)的过渡期内科里奥利错觉强度,发现由低G(0 G)过渡到高G(+2 GZ)时的科里奥利错觉强度较强,表明了“推拉效应”可能对科里奥利错觉产生影响,对此还需要今后进行深入的研究。
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3.科里奥利错觉的预防与克服:目前对科里奥利错觉的预防还主要限于错觉体验性心理生理训练。对于仪表视觉定向能力、科里奥利错觉识别能力、控制自身错误空间感知觉和排除其干扰按仪表视觉施以正确操纵的能力等方面的训练还做得不够。对于高性能战斗机上的科里奥利错觉的预防与克服,特别是高G值下以及发生“推拉效应”时科里奥利错觉的预防与克服还未有明确的措施。随着高性能战斗机的广泛投入使用,这些都应引起航空医学工作者们的高度重视,成为今后研究工作的重点。
参考文献
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[收稿日期:1999-10-10], 百拇医药
单位:(100036 北京,空军航空医学研究所)
关键词:科里奥利加速度;错觉;半规管;重力惯性力
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【中国图书资料分类法分类号】 R852.32 R852.21
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【Key words】 Coriolis acceleration;Illusion;Semicircular canal;Gravitoinertial force
科里奥利错觉自1932年首次明确提出以来,一直受到人们的重视,在飞行中的发生率较高。据美国1998年进行的一项105名飞行员的调查显示:有50%的飞行员在飞行中体验过这种错觉[1]。我们在1999年调查了我军91名歼击机飞行员,发现有42%的飞行员在以往飞行中产生过科里奥利错觉。目前以F-16、苏-27为代表的高性能战斗机,具有持续高加速度(+GZ)、高加速度增长率、高角加速度的特点,更易导致飞行中严重的科里奥利错觉的发生。Pancratz等[2]发现在高性能战斗机上,飞行员即使相对于飞机不动头,也会产生科里奥利错觉,在高线加速度下错觉更为显著,甚至在很低的角速度下也能发生,严重危害飞行安全。对科里奥利错觉及其在不同重力惯性力水平下,特别是高G条件下的变化的研究,对于保证飞行安全、加强高性能战斗机上科里奥利错觉的防护,具有重要意义。
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一、科里奥利错觉与科里奥利反应
在飞行中,飞机绕一旋转轴转动时(如盘旋、横滚和螺旋等),若舱内飞行员的头部也同时作位移或转动运动,或者飞行器同时绕两个或三个轴作转动运动的情况下(如做半筋斗横滚等特技动作时),飞行员(头部)就会获得一种特殊的加速度,称“科里奥利加速度”。 这种加速度因最先为法国工程师和数学家G G de Coriolis所确定而得名。飞行员受此加速度作用时所感受到的翻转、滚转或旋转的复合感觉就称为科里奥利错觉(Coriolis illusion)。当科里奥利加速度作用于人体时产生的相应惯性力称为“科里奥利力"。此力作用于前庭器官即引起各种科里奥利加速度生理效应(Coriolis effects),称为科里奥利反应(Coriolis reaction),包括:前庭知觉反应,主要是眩晕和错觉;前庭躯体反应,如眼震、骨骼肌紧张度改变和躯体向一侧倾斜等;前庭植物神经反应,如发热感、面色苍白、出汗、唾液分泌增加、恶心和呕吐等。科里奥利错觉在科里奥利反应中较先发生,仅次于眼震,以后再相继出现发热感、头晕、出汗、面色苍白、恶心和呕吐等植物神经症状。据报道引起错觉的科里奥利加速度阈值仅为0.010~0.042 cm/s2[3]。
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二、科里奥利错觉的机制
经过地面大量的模拟科里奥利错觉的试验研究,目前关于科里奥利错觉的发生机制存在着这样几种观点:Benson[4]从半规管受作用的角度出发,认为在引起科里奥利加速度的运动形式下,一对半规管进入旋转平面,由于科里奥利加速度而引起的惯性力-科里奥利力作用于该半规管,在其对应的两点上产生力偶,此力偶可引起半规管内淋巴液流动和壶腹嵴胶顶偏移,继而刺激感觉上皮细胞,产生神经冲动,从而产生知觉效应;同时另一对半规管退出旋转平面,同样产生一定的知觉效应,这两种知觉效应在中枢整合就产生了科里奥利错觉。而Guedry等[5]则从半规管、耳石、颈本体感受器多感觉通道定向信息输入实验中分析得出:虽然半规管或耳石器信息输入,对科里奥利错觉的产生都是重要的,但引发这种错觉产生的实际原因是半规管、耳石器以及本体感受器等输入的信息产生了矛盾冲突所致,而不是单纯哪一种成分的作用。
三、科里奥利错觉方向上的规律性
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Солодовник[6、7]等运用电动转椅让受试者绕垂直轴旋转,同时头在矢状平面内倾动或在额状平面内左右摆动,在地面上模拟了科里奥利错觉,并记录了眼震及错觉形态,还在半规管玻璃模型上模拟头动状态下观察了模型内液体的流动方向。他们观察到科里奥利错觉的方向具有一定的规律性,并指出错觉的方向取决于受试者身体的旋转方向和头动方向。他们指出人绕垂直轴旋转同时在矢状平面动头引起的错觉,基本上是以头或头与躯体为一体在额状面内以旋转运动的形式向一侧倾斜甚至滚转。并且存在着这样一个规律,即头前倾时,错觉的方向与旋转方向相同,头后仰时,错觉的方向与旋转方向相反。而且错觉方向与内淋巴液离开壶腹嵴流动的那侧垂直半规管方向一致[6]。有作者[8]还指出在这种情况下,头前倾比后仰引起更强的错觉。徐安庆等[9]在空中诱发错觉训练中也发现飞行员在飞机右盘旋中低头,主要产生右倾(滚)的空间知觉;在飞机右盘旋中抬头,主要产生左倾(滚)的空间知觉。对于人绕垂直轴旋转同时在额状平面摆头所引发的错觉,荣增平等[10]概括指出,基本上是“感觉人体前后摆动”,而且当旋转方向与摆头方向一致时(如向右转时,头向右摆头)感到身体向后摆,反之感到身体向前摆。Benson等[4]将科里奥利错觉方向上的规律性概括为:人体绕一旋转轴转动时,如头部再绕另一轴倾动,必引起绕第三个轴转动的空间知觉。
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四、不同重力惯性力水平下科里奥利错觉的特点
前述在地面1 G力场下模拟科里奥利错觉的研究进行得已很深入,但对于脱离地面1 G力场在不同重力惯性力水平下的科里奥利错觉及眼震的研究却为数不多。这种研究一般都是在飞机(如美国NASA的KC-135飞机)的抛物线飞行中,利用其所产生的低G及高G相进行研究,或在失重(微重力)的空间站(如欧洲的空间实验室M-131)上直接进行研究。在地面上主要在空间定向模拟器上,如美国的Gyrolab高级空间定向模拟器以及新型的大型载人离心机上进行一定G值下的科里奥利错觉的研究。这些研究揭示了不同重力惯性力下的科里奥利错觉的一些特点,也提出了不少尚待解决的问题。
在不同重力惯性力水平条件下科里奥利错觉主要发生强度的改变 ,其形态及性质并没有发生改变。Dizio等[11]选用7名20~40岁的健康志愿者在抛物线飞行的0 G相和1.8 G相给予恒定水平的科里奥利刺激,该刺激在垂直固定的座舱内的转椅上完成。转椅旋转轴、受试Z轴、重力惯性力方向是一致的,转椅围绕Z轴恒速旋转,同时头做从前倾20°到后仰20°的后仰运动,发现受试者在0 G时感受到的滚转错觉比1.8 G时要轻。Lackner[12]也发现,在飞机抛物线飞行中,恒定水平的科里奥利刺激引起的知觉强度,相对于平飞状态(1 G),在自由落体(0 G)时降低,在高G(2 G)时增加。这一现象的机制,目前还不十分清楚,主要认为半规管信号的中枢处理是依赖于重力惯性力的,在低重力惯性力(<1 G)条件下半规管的中枢效应会减弱,而在高重力惯性力(>1 G)力场下,半规管的中枢效应会增强。例如Dizio[11]发现在不同重力惯性力水平下科里奥利刺激引起的水平眼震的平均慢相速度在高G时增加,0 G时降低。de Jong HAA[13]发现人旋转摆动试验引起的眼震的幅度、慢相速度相对于地面1 G重力时,在飞机抛物线飞行的自由落体相(0 G)时降低,在高G相(2 G)时增加。Lackner[14]也观察到水平角加速度、角减速度引起的水平眼震的平均慢相速度、平均频率相对于1 G重力均是在暴露于高G值(1.8 G)时增加,在自由落体(0 G)状态时降低。Dizio等[15]还发现旋转突然停止引发的旋转后眼震平均慢相速度、平均频率在高G时增加,0 G时降低。这种不同重力惯性力水平下的半规管中枢效应的变化,认为可能与以下两个因素有关。
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1.半规管与耳石的相互作用: 一般认为耳石器官主要感受线加速度及重力,而半规管感受角加速度刺激,重力惯性力水平的变化会引起耳石输入的改变,而科里奥利加速度主要作用于半规管,因此认为不同重力惯性力水平下的科里奥利错觉的变化同半规管与耳石的相互作用有关。相对于地面1 G环境,低重力惯性力条件下耳石的输入冲动会减少,而高重力惯性力场下耳石信号的输入会增加。Igarashi[16]发现去除耳石器官而保持半规管完整的大鼠,旋转后眼震的持续时间显著减少。Lim[17]也观察到先天性耳石器缺陷的鼠类的旋转后眼震的持续时间较正常鼠要短,表明耳石信号可能对半规管信号具有一定的协同作用。因而相对于地面1 G环境,在0 G时由于缺乏有效的耳石信号输入,半规管的中枢效应减弱,而在高重力惯性力条件下,半规管的中枢效应则增强。但是其他一些作者通过切断壶腹或椭圆囊神经的方法进行了一系列实验,发现椭圆囊对水平半规管的输出主要起抑制作用[18]。另外还发现,静态耳石输入信息的变化对自发性、诱发性眼震均有影响,存在着一种倾斜抑制(tilt suppression)现象,即头部绕垂直轴旋转停动后,头从直立位前倾至冠状面与地面平行,则旋转后眼震的时间常数减少至1/2~1/3倍,这种倾斜抑制必须依赖与相对于重力向量而言的头部重新定位的信号传入,而这个信号被认为来源于耳石[19]。从这些观点看,似乎耳石对半规管的活动具有抑制作用,因此不能单纯用半规管与耳石的相互作用来解释不同重力惯性力水平下科里奥利错觉的变化。
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2.本体、躯体感觉及肌肉活动方式的变化:躯体感觉、本体觉在人体空间定向中的作用日益受到人们的重视。一些认为是前庭活动引起的反应实际上依赖于躯体感觉刺激[20]。Lackner[21]发现颈部肌肉肌梭活动的异常水平会导致对头部定位的错误意识。在不同的重力惯性力水平下,本体、躯体感觉及肌肉活动模式也会随之发生改变。如 Kozlovskaya[22]等发现在微重力环境下,腿部肌肉的振动觉、跟腱反射和比目鱼肌的反射等,刺激的阈值都明显降低。Willam[23]观察了人在3 G下暴露后的姿势平衡和空间定向能力,发现受试者刚进入3 G时即表现出明显的定向障碍,对重力垂直线的判断有明显的偏差。Lackner等[12]报告在高重力惯性力水平下,骨骼肌的α及γ运动神经支配方式与身体的运动以及来自于肌梭和躯体及本体感受器的感觉反馈之间的正常联系也会随之发生系统的改变,而这会导致对身体运动状态和身体支持面的稳定性的错误感知。
五、不同重力惯性力场下科里奥利错觉的预防与克服
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目前预防和克服科里奥利错觉较有效的方法是进行地面与空中模拟科里奥利错觉心理生理训练。
1.地面模拟科里奥利错觉训练:在地面1 G力场下,主要是在电动转椅、地面飞行练习器等上进行。宁志强等[24]采用电动转椅,在60°/s、90°/s或120°/s匀角速度旋转中让受训者分别在额状平面内向左或向右动头体验科里奥利俯仰错觉,在矢状平面内低头或抬头体验科里奥利倾斜、滚转错觉,有效降低了受训者飞行中科里奥利错觉的发生率。陈松果[25]发现用60°/s匀角速度旋转,模拟的科里奥利错觉发生率较高(94.4%),且植物神经反应发生率较低,认为用此角速度诱发错觉较佳。
2.在脱离1 G力场下引发科里奥利错觉训练:主要是在飞行中引发科里奥利错觉训练。英、美、俄等国从70年代起就先后开展了在飞行中诱发科里奥利错觉训练的研究,有的还拟定了飞行实施程序[4],但未见具体应用的报告。我国徐安庆等[9]对18名歼击机飞行学员,在双座歼教飞机上,用盘旋中低、抬头的飞行动作程序诱发出科里奥利错觉,诱发率为94.4%,在这种情况下飞行学员实际上受到了大于1 G的重力惯性力的作用。他们还在1989~1996年7年内分实验、验证、实际应用飞行三个阶段,对72名飞行(学)员进行的123架次空中模拟科里奥利错觉训练效果作了观察,发现训练后,受训飞行(学)员对科里奥利错觉的识别速度加快,错觉持续时间缩短,错觉所致的不良反应逐渐减少或消失,飞行(学)员在错觉状态下的仪表定向能力和仪表飞行操纵质量明显增强[9]。另外从理论上讲,在空间定向示教器或空间定向模拟器如Vertigon、SOT、Vertifuge 2400、Gyrolab 2000/3000等设备上也能进行一定G值(>1 G)的重力惯性力水平下的科里奥利错觉训练,只是国内外还未见有这方面的报道。
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六、展望
1.科里奥利错觉的机制:关于科里奥利错觉的发生机制的探讨都只是从感受器水平上进行的,但是科里奥利加速度引发的错觉是一种复杂的和复合性的错误空间认知。仅从壶腹嵴胶顶内淋巴系统的动态变化来解释只不过反映的是反射弧中的一个周边环节。Monosi[26]指出在飞行因素作用下,大脑醒觉水平的改变是产生错觉的主要原因,另外有作者发现在科里奥利加速度刺激下,复杂知觉运动反应时明显延长[27]。这些都说明还应从多感觉通道输入在认知水平上进一步探索其发生机制。
2.不同重力惯性力水平对科里奥利错觉的影响:虽说对不同重力惯性力水平下的科里奥利错觉及眼震反应的研究取得了一定成果,但不同重力惯性力方向对科里奥利错觉的影响以及科里奥利错觉强度与重力惯性力水平间的量化关系等方面都没有进行研究。另外Lackner[12]研究了在飞机抛物线飞行中低G相与高G相之间短暂(几秒)的过渡期内科里奥利错觉强度,发现由低G(0 G)过渡到高G(+2 GZ)时的科里奥利错觉强度较强,表明了“推拉效应”可能对科里奥利错觉产生影响,对此还需要今后进行深入的研究。
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3.科里奥利错觉的预防与克服:目前对科里奥利错觉的预防还主要限于错觉体验性心理生理训练。对于仪表视觉定向能力、科里奥利错觉识别能力、控制自身错误空间感知觉和排除其干扰按仪表视觉施以正确操纵的能力等方面的训练还做得不够。对于高性能战斗机上的科里奥利错觉的预防与克服,特别是高G值下以及发生“推拉效应”时科里奥利错觉的预防与克服还未有明确的措施。随着高性能战斗机的广泛投入使用,这些都应引起航空医学工作者们的高度重视,成为今后研究工作的重点。
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[收稿日期:1999-10-10], 百拇医药