高张力致运动性骨骼肌损伤机制的研究(Ⅰ)——下坡跑对骨骼肌纤维生物力学性质的影响
作者：田 佳 袁群嘉 林海英
单位：田 佳 袁群嘉 (成都体育学院 运动医学系，成都 610041)；林海英 (四川大学 测试中心，成都 610065)
关键词：骨骼肌；强度；应变；弹性模量；离心训练
生物医学工程学杂志990108 内容摘要 采用间歇性下坡跑运动，连续观察力竭性运动后即刻、24h、48h大鼠快慢骨骼肌超微结构和被动状态下的材料力学特性及其变化规律。实验结果发现，大鼠经过力竭性持续下坡跑运动后，被动状态下快肌股直肌和慢肌比目鱼肌的载荷-变形曲线或应力-应变曲线反映了典型生物材料的力学性质(包括弹性、粘滞性及塑性)，具有很高的非线性，呈指数形式。快慢骨骼肌的材料力学性质有明显的差异：快肌股直肌的极限强度、弹性模量明显高于慢肌比目鱼肌(P<0.05)；慢肌的极限应变明显高于快肌(P<0.05)；断裂前的能量吸收快肌远远高于慢肌(P<0.001)。
, 百拇医药
Mechanism Study of Muscle Injury from High Tension
(Ⅰ)——The Biomechanical Effect of Training on MuscleⅠ)——The Biomechanical Effect of Training on Muscle
Injury from Downhill running in Rats
Tian Jia1 Yuan Qunjia1 Lin Haiying2
1 (Department of Sports Medicine, Chengdu Institute of Physical Education, Chengdu 610041)
, http://www.100md.com
2 (Testing Center, Sichuan University, Chengdu 610065)
Abstract In this experiment, we tested the biomechanical characteristics of rat's fast and slow skeletal injury from downhill running at different times. The result indicates that the mechanical properties of fast and slow skeletal muscle, including maximum tensile strength, maximum strain, elasticity and energy absorption, gradually stregthen with extended time (not more than 48 hours) after eccentric exercise-induced injury. On the other hand, the maximum strain of slow muscle is higher than that of fast muscle.
, http://www.100md.com
Key words Muscle Strength Strain Elasticity Eccentric exercise
肌肉与其他生物材料的本质区别在于：肌肉不仅在活性状态下能主动收缩，对外做功，产生一定的热量，而且在静息状态下可以被动承载，并表现出粘弹性材料的特性。所以，肌肉的生物力学应包括被动状态下肌肉的材料力学性质和活性状态下肌肉收缩过程中的力学特征及规律。
我们注意到，在以往有关肌肉力学特征和规律的类似研究中，研究多集中于肌肉收缩过程中的力学性质变化，而关于运动性损伤的肌肉在被动状态下的材料力学性质的研究并不多见；研究多为一次性观察，缺乏连续性追踪观察，因而难以全面反映运动后，尤其是离心运动后骨骼肌结构的异常性变化与肌纤维生物力学特性的关系，以进一步从生物力学的角度探讨其机理，本文采用间歇性下坡跑运动，连续观察力歇性运动后即刻、24h、48h大鼠快慢骨骼肌超微结构和被动状态下的材料力学特性及其变化规律，探讨运动性骨骼肌损伤的生物力学机理。
, 百拇医药
1 材料与方法
1.1 实验对象
选用Sprague-Dawley纯种雄性大白鼠60只，重200～250g、三月龄，分笼饲养，国家标准啮类动物饲料喂养，自由饮食，动物室内温度17～23℃，相对湿度60%～75%。
1.2 实验方法
实验随机分为二大组，非训练对照组(n=9)和运动组(n=27)，后者又分为即刻组(n=9)，24h组(n=9)，48h组(n=9)。运动组在上海核子医学仪器厂生产的p20器型台上下坡跑步，坡度为17°，速度25m/min，时间为130min。
乙醚麻醉，解剖时将比目鱼肌(慢肌)或股直股(快肌)与其它肌肉及结缔组织分离，保持肌衣完整无损：(1)快速从左下肢快慢肌各取一小块肌组织，分别制成光镜和电镜标本，对照组以同样方法取样；(2)从右下肢分别取完整的比目鱼肌和股直肌，冷冻密闭保存，时间为1～2天。骨胳肌的初始长度及其湿重见表1。
, 百拇医药
表1 训练与对照组比目鱼肌(MS)和股直肌(MRF)的物理特征
Table 1 Physical characteristics of m.rectus femoris (MRF) and m.soleus (MS) in trained and untrained rats Variable
Trained
Untrained
P
Wet weight of MRF(mg)
1007±22
1100±34
>0.05
, http://www.100md.com
Length of MRF(mm)
33.2±2.8
33.1±3.5
>0.05
Length of MS(mm)
34.6±9.2
34.3±3.6
>0.05
用日本岛津AG-10TA型电子万能材料试验机，测定单向肌肉拉伸的力学性质，测试前分别标定力和位移传感器。测试时用37℃生理盐水滴浴试件，预调10～20次，预调毕，以500mm/min的加载速度进行测试，直至试件断裂，由计算机处理数据并打印结果。
, 百拇医药
试件的应力和应变是按Lagrane的概念定义：
其中：Aref为初始参考横载面积；Lref为初始参考长度；F为线性张力；ΔL为线性形变；式中σ的单位N.mm-2。因此，由载荷变形曲线参照上述定义，可得到相应的应力，应变曲线。
2 结果
2.1 快、慢骨骼肌组织形态结构变化
大鼠力竭性运动后光镜下股直肌和比目鱼肌结构的变化：(1)横纹紊乱；(2)肌纤维增粗，肌纤维间隙变小；(3)细胞核固缩。电镜下可视：(1)肌原纤维排列不规则，无法区分A、I带，Z线排列紊乱模糊；(2)肌细胞膜突起或不完整；(3)线体大小不均，或肿胀或固缩，分布不均，模糊不清；(4)细胞核固缩，浓积；(5)有空泡出现。股直肌结构异常程度普遍不如比目鱼肌明显。运动后即刻至48 h，随时间的延续，骨骼肌结构的变化呈逐渐加重趋势。运动后即刻，骨骼肌的组织结构变化不明显(图1a)，而运动后48 h，骨骼肌结构异常情况最严重(图1b)。对照组肌原纤维、肌节排列规则，Z线清晰，排列整齐，肌细胞形态无异常。
, 百拇医药
图1 运动后即刻(a)和运动后48小时(b)股直肌和比目鱼肌电镜(纵切)照片
Fig 1 Longitudinal electron micrographs of MRF and MS in the trained (a:0h b:48h)
2.2 骨骼肌的生物力学特征
各组的拉伸强度试验中，快慢肌的断裂部均好发生于肌腹肌腱交界处。股直肌(快肌)多发生于远端肌腹腱交界处，比目鱼股(慢肌)多发生于近端肌腹腱交界处，少数肌肉断裂在肌腹。
2.2.1 快慢骨骼肌材料力性质的比较 快慢骨骼肌的材料力学性质有明显的差异：快肌股直肌的极限强度、弹性模量明显高于慢肌比目鱼肌(P<0.05)；慢肌的极限应变明显高于快肌(P<0.05)；断裂前的最大变形能快肌远远高于慢肌(P<0.001)(表2)。
, 百拇医药
表2 快慢骨骼肌的材料力学性质
Table 2 The mechanical properties of the fast and slow muscles
MRF
MS
P
Ultimate tensile strength
0.343±0.024
0.147
0.006
<0.05
Max. strain
, 百拇医药
0.535±0.002
0.676
0.0044
<0.05
Tangent modulus
0.582±0.003
0.167
0.52
<0.05
Max. deformation energy
56.9±18.9
12.5
, 百拇医药
3.0
<0.001
2.2.2 离心训练对快慢骨胳肌最大拉伸载荷、变形和能量吸收的影响 训练后48 h组的最大拉伸载荷和变形最大(P<0.01,P<0.05)，断裂前能量吸收最高(P<0.01)；训练后24 h组次之；训练后即刻与对照组比较无显著性差异(表3)。
表3 运动组训练后(0h、24h、48h)与非运动组股直肌和比目鱼肌的最大载荷、变形及最大形变能
Table 3 Max. load, max. deformation and max. deformation energy of MRF and MS in trained (0h, 24h and 48h) and untrained rats Variable
Muscle
, 百拇医药
Trained(1)
0h
Trained(2)
24h
Trained(3)
48h
Untrained(4)
Max. Load
MRF
5.6±1.3*
11.2±1.2#
15.8±0.9#
, http://www.100md.com
5.5±1.0
MS
1.6±0.4*
2.2±0.3**
5.1±1.1#
1.6±1.2
Max. Deformation
MRF
11.4±1.6*
11.9±1.8**
14.7±1.8#
, http://www.100md.com
11.8±1.7
MS
14.07±0.7*
14.7±1.9**
16.5±1.4#
14.4±1.2
Max. deformation energy
MRF
56.9±18.9*
79.0±16.1**
, http://www.100md.com
1082.4±17.1#
57.8±1.7
MS
12.5±3.0*
19.5±2.1**
42.1±1.8#
12.3±1.2
* 1 versus 4:P<0.05；** 2 versus 4：P<0.05；# 3 versus 4:P<0.01
2.2.3 离心训练对骨胳肌极限强度和极限应变的影响 训练后与对照组比较：即刻各组的极限强度和最大应变均无显著差异；24 h后训练组明显高于对照组；而48 h后各训练组的极限强度和最大应变均最大；慢肌的最大应变明显高于快肌(表4)。
, 百拇医药
表4 非运动与运动组(0h,24h,48h)股直肌(MRF)和比目鱼肌(MS)的极限强度和极限应变
Table 4 Ultimate tensile strength and maximum strain of MRF and MS in trained (0 h, 24 h, 48 h) and untrained rats Variable
Muscle
Trained(1)
0 h
Trained(2)
24 h
Trained(3)
, 百拇医药 48 h
Untrained(4)
Ultimate tensile strength
MRF
0.343±0.0024*
0.471±0.0029**
1.092±0.0077#
0.373±0.0023
MS
0.147±0.006*
, 百拇医药
0.295±0.0045**
0.415±0.0046#
0.145±0.0073
Max.strain
MRF
0.535±0.0021*
0.661±0.0019**
0.699±0.0088**
0.549±0.0029
MS
, http://www.100md.com
0.676±0.0044*
0.706±0.0073**
0.793±0.0026**
0.695±0.0065
* 1 versus 4:P>0.05; ** 2 versus 4:P<0.05; #3 versus 4:P<0.01
3 讨论
在静息状态下，肌肉与一般的生物材料一样，能承担一定的负载，并表现出粘弹性材料的特征，即活性肌肉力学模型中的并联弹性元部分，它代表肌肉在被动状态下的力学性质，主要与肌纤维膜、肌束膜、肌外膜等结缔组织有关，而串联弹性元主要代表粗细肌丝和横桥的固有弹性，并与Z线及部分结缔组织有关。
, http://www.100md.com
从本实验结果来看，大鼠经过力竭性持续下坡跑运动后，被动状态下快肌股直肌和慢肌比目鱼肌的载荷-变形曲线或应力-应变曲线反映了典型生物材料的力学性质(包括弹性、粘滞性及塑性)，具有很高的非线性，呈指数形式。曲线的起始部呈较长的指数规律变化的“足区”，即肌肉的生理工作范围，其余部分所对应的载荷相当于强度储备。快慢骨骼肌的材料力学性质有明显的差异：快肌股直肌的极限强度、弹性模量明显高于慢肌比目鱼肌(P<0.05)；慢肌的极限应变明显高于快肌(P<0.05)；断裂前的能量吸收快肌远远高于慢肌(P<0.001)。与此同时，大鼠的股直肌和比目鱼肌超微结构出现异常变化：肌原纤维排列不规则，无法区分A、I带，Z线紊乱模糊。关于离心运动引起骨骼肌超微结构改变的机理尚不十分清楚。
我们进一步连续观察了离心运动后即刻、24h、48h大鼠快慢骨骼肌的超微结构和材料力学性质的变化，结果发现随着时间的延长，骨骼肌超微结构逐渐加重的同时，快慢骨骼肌的极限强度、极限应变和能量吸收均逐渐显著增强，换言之，大鼠骨骼肌的力学性质在运动后48 h内出现超量恢复。目前，对上述不同的变化尚无满意的解释。
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我们认为，骨骼肌的超微结构变化可能是机械因素和化学因素协同作用所致，由于骨骼肌离心收缩运动较之向心收缩运动输出张力更大，而动员的运动单位较少，造成了单位肌纤维模截面积上的高牵拉应力。后者刺激肌细胞膜，引起跨膜信息传递的改变，从而引发细胞内一系列的代谢变化，最终导致骨骼肌结构的异常。而骨骼肌材料力学性质的改变，可能是因为离心运动负荷产生的强大张力刺激，作用于骨骼肌肌纤维膜、肌束膜、肌外膜等结缔组织，从而使肌肉在被动状态下的材料力学性质增强，且在运动后随着时间的延长呈逐渐显著增强的趋势。可能也正是为什么离心运动所致的延迟性肌肉酸痛只能特异地通过含有离心收缩的运动训练来减轻，从而有效地降低了高张力对骨骼肌结构的损害的原因。有关的这些问题我们将在今后的工作中作进一步的研究。 参考文献
[1] Armstrong RR. Mechanisms of exercise-induced delayed onset muscluar soreness: brief review. Med Sci Sports Exercise, 1984; 16∶529
, 百拇医药
[2] Armstrong RB, Ogilvie RW, Schwane JA. Eccentric exercise-induced injury to rat skeletal muscle. J Appl Physiology, 1983; 54∶80
[3] Armstrong RB, Warren GL, Warren JA. Mechanisms of exercise-induced muscel fiber injury. Sports Med, 1991; 12∶184
[4] Clarkson PM, Nosaka K, Braun B. Muscle function after exercise-induced muscle damage and rapid adaptation. Med Sci Sports Exercise, 1992; 24∶512
, 百拇医药 [5] 田 佳.力竭性离心运动对骨骼肌结构的影响及其机理初探.成都体育学院学报，1996；22(1)∶70
[6] 陈英杰，郭庆芳.钙过负荷与延迟性肌肉损伤.中国运动医学杂志，1992；11(3)∶133
[7] Friden J, Lieber RL. Structural and mechanical basis of exercise-induced muscle injury. Med Sci Sports Exercise 1992; 24∶521
[8] Stauber WT. Eccentric action of muscles: physiology, injury and adaptation. In:Pandolf KB, Baltiomore MD eds.Exercise and Sport Sciences Reviews, Williams & Wilkins, 1989; 17∶157
[9] 田 野，杨锡让.运动性骨骼运动、机能变化的机制研究-Ⅰ力竭运动对骨骼肌纤维超微结构的影响.中国运动医学杂志，1992；11(4)∶202
(收稿：1998-02-27 修回：1998-10-14), http://www.100md.com
单位：田 佳 袁群嘉 (成都体育学院 运动医学系，成都 610041)；林海英 (四川大学 测试中心，成都 610065)
关键词：骨骼肌；强度；应变；弹性模量；离心训练
生物医学工程学杂志990108 内容摘要 采用间歇性下坡跑运动，连续观察力竭性运动后即刻、24h、48h大鼠快慢骨骼肌超微结构和被动状态下的材料力学特性及其变化规律。实验结果发现，大鼠经过力竭性持续下坡跑运动后，被动状态下快肌股直肌和慢肌比目鱼肌的载荷-变形曲线或应力-应变曲线反映了典型生物材料的力学性质(包括弹性、粘滞性及塑性)，具有很高的非线性，呈指数形式。快慢骨骼肌的材料力学性质有明显的差异：快肌股直肌的极限强度、弹性模量明显高于慢肌比目鱼肌(P<0.05)；慢肌的极限应变明显高于快肌(P<0.05)；断裂前的能量吸收快肌远远高于慢肌(P<0.001)。
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Mechanism Study of Muscle Injury from High Tension
(Ⅰ)——The Biomechanical Effect of Training on MuscleⅠ)——The Biomechanical Effect of Training on Muscle
Injury from Downhill running in Rats
Tian Jia1 Yuan Qunjia1 Lin Haiying2
1 (Department of Sports Medicine, Chengdu Institute of Physical Education, Chengdu 610041)
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2 (Testing Center, Sichuan University, Chengdu 610065)
Abstract In this experiment, we tested the biomechanical characteristics of rat's fast and slow skeletal injury from downhill running at different times. The result indicates that the mechanical properties of fast and slow skeletal muscle, including maximum tensile strength, maximum strain, elasticity and energy absorption, gradually stregthen with extended time (not more than 48 hours) after eccentric exercise-induced injury. On the other hand, the maximum strain of slow muscle is higher than that of fast muscle.
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Key words Muscle Strength Strain Elasticity Eccentric exercise
肌肉与其他生物材料的本质区别在于：肌肉不仅在活性状态下能主动收缩，对外做功，产生一定的热量，而且在静息状态下可以被动承载，并表现出粘弹性材料的特性。所以，肌肉的生物力学应包括被动状态下肌肉的材料力学性质和活性状态下肌肉收缩过程中的力学特征及规律。
我们注意到，在以往有关肌肉力学特征和规律的类似研究中，研究多集中于肌肉收缩过程中的力学性质变化，而关于运动性损伤的肌肉在被动状态下的材料力学性质的研究并不多见；研究多为一次性观察，缺乏连续性追踪观察，因而难以全面反映运动后，尤其是离心运动后骨骼肌结构的异常性变化与肌纤维生物力学特性的关系，以进一步从生物力学的角度探讨其机理，本文采用间歇性下坡跑运动，连续观察力歇性运动后即刻、24h、48h大鼠快慢骨骼肌超微结构和被动状态下的材料力学特性及其变化规律，探讨运动性骨骼肌损伤的生物力学机理。
, 百拇医药
1 材料与方法
1.1 实验对象
选用Sprague-Dawley纯种雄性大白鼠60只，重200～250g、三月龄，分笼饲养，国家标准啮类动物饲料喂养，自由饮食，动物室内温度17～23℃，相对湿度60%～75%。
1.2 实验方法
实验随机分为二大组，非训练对照组(n=9)和运动组(n=27)，后者又分为即刻组(n=9)，24h组(n=9)，48h组(n=9)。运动组在上海核子医学仪器厂生产的p20器型台上下坡跑步，坡度为17°，速度25m/min，时间为130min。
乙醚麻醉，解剖时将比目鱼肌(慢肌)或股直股(快肌)与其它肌肉及结缔组织分离，保持肌衣完整无损：(1)快速从左下肢快慢肌各取一小块肌组织，分别制成光镜和电镜标本，对照组以同样方法取样；(2)从右下肢分别取完整的比目鱼肌和股直肌，冷冻密闭保存，时间为1～2天。骨胳肌的初始长度及其湿重见表1。
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表1 训练与对照组比目鱼肌(MS)和股直肌(MRF)的物理特征
Table 1 Physical characteristics of m.rectus femoris (MRF) and m.soleus (MS) in trained and untrained rats Variable
Trained
Untrained
P
Wet weight of MRF(mg)
1007±22
1100±34
>0.05
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Length of MRF(mm)
33.2±2.8
33.1±3.5
>0.05
Length of MS(mm)
34.6±9.2
34.3±3.6
>0.05
用日本岛津AG-10TA型电子万能材料试验机，测定单向肌肉拉伸的力学性质，测试前分别标定力和位移传感器。测试时用37℃生理盐水滴浴试件，预调10～20次，预调毕，以500mm/min的加载速度进行测试，直至试件断裂，由计算机处理数据并打印结果。
, 百拇医药
试件的应力和应变是按Lagrane的概念定义：
其中：Aref为初始参考横载面积；Lref为初始参考长度；F为线性张力；ΔL为线性形变；式中σ的单位N.mm-2。因此，由载荷变形曲线参照上述定义，可得到相应的应力，应变曲线。
2 结果
2.1 快、慢骨骼肌组织形态结构变化
大鼠力竭性运动后光镜下股直肌和比目鱼肌结构的变化：(1)横纹紊乱；(2)肌纤维增粗，肌纤维间隙变小；(3)细胞核固缩。电镜下可视：(1)肌原纤维排列不规则，无法区分A、I带，Z线排列紊乱模糊；(2)肌细胞膜突起或不完整；(3)线体大小不均，或肿胀或固缩，分布不均，模糊不清；(4)细胞核固缩，浓积；(5)有空泡出现。股直肌结构异常程度普遍不如比目鱼肌明显。运动后即刻至48 h，随时间的延续，骨骼肌结构的变化呈逐渐加重趋势。运动后即刻，骨骼肌的组织结构变化不明显(图1a)，而运动后48 h，骨骼肌结构异常情况最严重(图1b)。对照组肌原纤维、肌节排列规则，Z线清晰，排列整齐，肌细胞形态无异常。
, 百拇医药
图1 运动后即刻(a)和运动后48小时(b)股直肌和比目鱼肌电镜(纵切)照片
Fig 1 Longitudinal electron micrographs of MRF and MS in the trained (a:0h b:48h)
2.2 骨骼肌的生物力学特征
各组的拉伸强度试验中，快慢肌的断裂部均好发生于肌腹肌腱交界处。股直肌(快肌)多发生于远端肌腹腱交界处，比目鱼股(慢肌)多发生于近端肌腹腱交界处，少数肌肉断裂在肌腹。
2.2.1 快慢骨骼肌材料力性质的比较 快慢骨骼肌的材料力学性质有明显的差异：快肌股直肌的极限强度、弹性模量明显高于慢肌比目鱼肌(P<0.05)；慢肌的极限应变明显高于快肌(P<0.05)；断裂前的最大变形能快肌远远高于慢肌(P<0.001)(表2)。
, 百拇医药
表2 快慢骨骼肌的材料力学性质
Table 2 The mechanical properties of the fast and slow muscles
MRF
MS
P
Ultimate tensile strength
0.343±0.024
0.147
0.006
<0.05
Max. strain
, 百拇医药
0.535±0.002
0.676
0.0044
<0.05
Tangent modulus
0.582±0.003
0.167
0.52
<0.05
Max. deformation energy
56.9±18.9
12.5
, 百拇医药
3.0
<0.001
2.2.2 离心训练对快慢骨胳肌最大拉伸载荷、变形和能量吸收的影响 训练后48 h组的最大拉伸载荷和变形最大(P<0.01,P<0.05)，断裂前能量吸收最高(P<0.01)；训练后24 h组次之；训练后即刻与对照组比较无显著性差异(表3)。
表3 运动组训练后(0h、24h、48h)与非运动组股直肌和比目鱼肌的最大载荷、变形及最大形变能
Table 3 Max. load, max. deformation and max. deformation energy of MRF and MS in trained (0h, 24h and 48h) and untrained rats Variable
Muscle
, 百拇医药
Trained(1)
0h
Trained(2)
24h
Trained(3)
48h
Untrained(4)
Max. Load
MRF
5.6±1.3*
11.2±1.2#
15.8±0.9#
, http://www.100md.com
5.5±1.0
MS
1.6±0.4*
2.2±0.3**
5.1±1.1#
1.6±1.2
Max. Deformation
MRF
11.4±1.6*
11.9±1.8**
14.7±1.8#
, http://www.100md.com
11.8±1.7
MS
14.07±0.7*
14.7±1.9**
16.5±1.4#
14.4±1.2
Max. deformation energy
MRF
56.9±18.9*
79.0±16.1**
, http://www.100md.com
1082.4±17.1#
57.8±1.7
MS
12.5±3.0*
19.5±2.1**
42.1±1.8#
12.3±1.2
* 1 versus 4:P<0.05；** 2 versus 4：P<0.05；# 3 versus 4:P<0.01
2.2.3 离心训练对骨胳肌极限强度和极限应变的影响 训练后与对照组比较：即刻各组的极限强度和最大应变均无显著差异；24 h后训练组明显高于对照组；而48 h后各训练组的极限强度和最大应变均最大；慢肌的最大应变明显高于快肌(表4)。
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表4 非运动与运动组(0h,24h,48h)股直肌(MRF)和比目鱼肌(MS)的极限强度和极限应变
Table 4 Ultimate tensile strength and maximum strain of MRF and MS in trained (0 h, 24 h, 48 h) and untrained rats Variable
Muscle
Trained(1)
0 h
Trained(2)
24 h
Trained(3)
, 百拇医药 48 h
Untrained(4)
Ultimate tensile strength
MRF
0.343±0.0024*
0.471±0.0029**
1.092±0.0077#
0.373±0.0023
MS
0.147±0.006*
, 百拇医药
0.295±0.0045**
0.415±0.0046#
0.145±0.0073
Max.strain
MRF
0.535±0.0021*
0.661±0.0019**
0.699±0.0088**
0.549±0.0029
MS
, http://www.100md.com
0.676±0.0044*
0.706±0.0073**
0.793±0.0026**
0.695±0.0065
* 1 versus 4:P>0.05; ** 2 versus 4:P<0.05; #3 versus 4:P<0.01
3 讨论
在静息状态下，肌肉与一般的生物材料一样，能承担一定的负载，并表现出粘弹性材料的特征，即活性肌肉力学模型中的并联弹性元部分，它代表肌肉在被动状态下的力学性质，主要与肌纤维膜、肌束膜、肌外膜等结缔组织有关，而串联弹性元主要代表粗细肌丝和横桥的固有弹性，并与Z线及部分结缔组织有关。
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从本实验结果来看，大鼠经过力竭性持续下坡跑运动后，被动状态下快肌股直肌和慢肌比目鱼肌的载荷-变形曲线或应力-应变曲线反映了典型生物材料的力学性质(包括弹性、粘滞性及塑性)，具有很高的非线性，呈指数形式。曲线的起始部呈较长的指数规律变化的“足区”，即肌肉的生理工作范围，其余部分所对应的载荷相当于强度储备。快慢骨骼肌的材料力学性质有明显的差异：快肌股直肌的极限强度、弹性模量明显高于慢肌比目鱼肌(P<0.05)；慢肌的极限应变明显高于快肌(P<0.05)；断裂前的能量吸收快肌远远高于慢肌(P<0.001)。与此同时，大鼠的股直肌和比目鱼肌超微结构出现异常变化：肌原纤维排列不规则，无法区分A、I带，Z线紊乱模糊。关于离心运动引起骨骼肌超微结构改变的机理尚不十分清楚。
我们进一步连续观察了离心运动后即刻、24h、48h大鼠快慢骨骼肌的超微结构和材料力学性质的变化，结果发现随着时间的延长，骨骼肌超微结构逐渐加重的同时，快慢骨骼肌的极限强度、极限应变和能量吸收均逐渐显著增强，换言之，大鼠骨骼肌的力学性质在运动后48 h内出现超量恢复。目前，对上述不同的变化尚无满意的解释。
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我们认为，骨骼肌的超微结构变化可能是机械因素和化学因素协同作用所致，由于骨骼肌离心收缩运动较之向心收缩运动输出张力更大，而动员的运动单位较少，造成了单位肌纤维模截面积上的高牵拉应力。后者刺激肌细胞膜，引起跨膜信息传递的改变，从而引发细胞内一系列的代谢变化，最终导致骨骼肌结构的异常。而骨骼肌材料力学性质的改变，可能是因为离心运动负荷产生的强大张力刺激，作用于骨骼肌肌纤维膜、肌束膜、肌外膜等结缔组织，从而使肌肉在被动状态下的材料力学性质增强，且在运动后随着时间的延长呈逐渐显著增强的趋势。可能也正是为什么离心运动所致的延迟性肌肉酸痛只能特异地通过含有离心收缩的运动训练来减轻，从而有效地降低了高张力对骨骼肌结构的损害的原因。有关的这些问题我们将在今后的工作中作进一步的研究。 参考文献
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(收稿：1998-02-27 修回：1998-10-14), http://www.100md.com