扁桃体细胞的表型及其自然杀伤功能
作者：闵密克 金伯泉 欧阳为明 夏海滨 陈丽华 贾卫 刘雪松 董邦权
单位：闵密克 金伯泉 欧阳为明 夏海滨 陈丽华 贾卫 刘雪松 董邦权(第四军医大学免疫学教研室，陕西西安710032)
关键词：扁桃体；表型；细胞毒作用
细胞与分子免疫学杂志000213
摘要:目的 比较腭扁桃体细胞(PTC)与外周血单个核细胞(PBMC)的表型，观察IL-2刺激前后PTC的杀伤活性,探讨扁桃体的免疫功能。方法 用流式细胞仪分别检测扁桃体与PBMC表面CD3，CD4，CD8，CD20，PTA1及9.1C3的表达情况。用4h51Cr释放实验检测静止时及IL-2刺激后PTC中NK细胞杀伤K562活性的改变。结果 PTC中CD20的表达率为71.2%，PBMC为15.5%，且PTC中的平均荧光强度(MFI)明显高于PBMC。静止的扁桃体细胞杀伤功能非常低，经IL-2刺激后杀伤功能显著提高，效靶比为200∶1时达到61.5%。CD3阳性率在PTC和PBMC中分别为32.8%和57.7%；CD4/CD8的比值分别为6.97和1.11。两种新分子血小板T细胞活化抗原1(PTA1)和9.1C3在扁桃体中均有表达。结论 扁桃体单个核细胞中B细胞占多数，而且CD20的表达密度明显高于外周血B细胞；在T细胞中以CD4+细胞为主；IL-2活化后PTC有较高的自然杀伤活性；与CTL和NK细胞相关的膜标记PTA1和9.1C3有表达。
, 百拇医药
中图号：R322.3+2 文献标识码：A
文章编号：007-8738(2000)02-0131-03
Phenotype and natural killer cell cytotoxicity of palatine tonsil cells
MIN Mi-ke JIN Bo quan OU-YNAG Wei ming XIA Hai bin CHEN Li-hua JIA Wei LIU Xue song
(DONG Bang- quan Department of Immunology, Fourth Military Medical University, Xi'an 710032, ShaanxiProvince, China)
Abstract:Aim To compare the phenotype of palatine tonsil cell(PTC) with that of peripheral blood mononuclear cells(PBMC),and to measure the natural killer cell cytotoxicity of PTC before and after IL- 2 stimulation to investigate the immune function of tonsil. Methods FCM was used to analyze the expression of CD3,CD4,CD8,CD20,PTA1 and 9.1C3 on PTC and PBMC separately. 4h 51Cr release assay was used to measure the level of NK cell cytotoxicity on K562 cells in PTC before and after IL- 2 stimulation. Results Expression rate of CD20 was 71.2% in PTC and 15.5% in PBMC, with higher mean fluorescence intensity(MFI)in PTC compared to that in PBMC.The level of naturel killer cell cytotoxicity in resting PTC was very low, whereas it was up to 61.5% of cytotoxicity in the IL- 2- stimulated PTC at the effect or /target ratio of 200∶ 1. CD3+ T cells accounted for 32.8% and 57.7% and the ratios of CD4+ /CD8+ T cells were 6.92 and 1.11 in PTC and PBMC respectively.Two novel molecules, platelet and T cell activation antigen 1 and 9.1C3, were both found to be expressed on PTC. Conclusion B cell is the major lymphocyte population in PTC with the higher density of CD20 than that in PBMC,and most T cells in PTC are CD4+ . PTC may obtain high level of NK cell cytotoxicity after IL- 2 stimulation.PTA1 and 9.1C3 which are involved in CTL and NK cell function are found to be expressed on PTC.
, 百拇医药
Keywords: tonsil; phenotype; cytotoxicity
早在1884年，Waldeyer就提出扁桃体是重要的淋巴器官。随着免疫学理论和技术的发展，人们对扁桃体结构和功能的认识有了长足的进展。扁桃体作为机体的一个二级淋巴器官，又属于粘膜相关淋巴组织，如何在全身免疫中发挥其免疫作用是近年来倍受关注的问题。我们用间接免疫荧光染色和流式细胞仪分析技术，将腭扁桃体细胞(palatine tonsil cell，PTC)与外周血单个核细胞(PBMC)的表型进行了对比，并以4h51Cr释放实验对扁桃体细胞自然杀伤功能进行了探索。同时，观察了两种新的淋巴细胞表面分子血小板、T细胞活化抗原1(PTA1)和9.1C3在PTC的表达情况，并对此结果与扁桃体的功能的关系进行了初 步探讨。
1 材料和方法
1.1 材料 PBMC取自健康成人静脉血，以淋巴细胞分离液(上海试剂二厂)分离备用。PTC悬液的制备：将手术摘除的扁桃体先于750mL/L酒精溶液中涮洗10s，再于RPMI1640不完全培养基(Sigma)中涮洗10s，无菌条件下剪除四周组织，然后将扁桃体实质剪碎，于200目筛网中研磨，用100mL/LFCSRPMI1640制成PTC单细胞悬液。将PTC悬液置于24孔培养板中，加入IL-2(终浓度200kU/L)和青链霉素(各1000kU/L)后，于37℃50mL/LCO2孵箱中孵 育48h，即为活化的PTC。
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1.2 方法
1.2.1 间接免疫荧光染色和流式细胞仪分析 调整细胞密度至5×109个/L，取40μL细胞悬液加入预先装有特异性腹水单抗(本室制备)的离心管中，加入1∶20灭活的正常兔血清，4℃，30min，洗涤液洗涤2次，1000rpm5min。弃上清，加入50μL1∶100FITC标记的兔抗鼠IgGF(ab′)2片段(Sigma公司产品)，摇匀，4℃孵育30min。洗涤后，加入200μL固定液，用流式细胞仪 (CoulterEPICSELITEESP型)进行分析。
1.2.2 自然杀伤功能的测定 收获处于对数生长期的靶细胞K562，调整细胞密度为2×109/mL。取0.5mL加入Na251CrO4(Amersham公司产品)3.7MBq，37℃孵育2h，每15min轻轻振摇1次。用含100mL/LFCS的RPMI1640洗涤3次，每次800r/min，5min。重悬细胞(密度为1×108/L)加入96孔V型培养板中(每孔100μL)，每份3个复孔。每孔再加入100μL不同浓度的经IL-2活化或未活化的PTC作为效应细胞，最大释放组加入100μL10mL/LTritonX-100，自然释放组加1 00μL的完全培养基。
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2 结果
2.1 PTC与PBMC表型的差别 PTC中B淋巴细胞(CD20+)占大多数，为0.71，而PBMC仅为0.16。另外，PTC中B细胞表达CD20的密度显著高于PBMC，MFI值为5.84,为PBMC的两倍。但PTC中的T细胞(CD3+)约占单个核细胞中的1/3，而PBMC中的CD3+T细胞占0.58；PTC中CD4+/CD8+T细胞的比值为6.97，明显高于PBMC(1.11)，表明PTC中CD8+T细胞亚群的比例明显低于PBMC中CD8+T细胞亚群所占的比例(图1)。
图1PTC与PBMC表型的比较
Fig1 The phenotypical camparison between PTC and PBMC
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2.2 PTA1和9.1C3分子在PTC中的表达 静止的PBMC和PTC中均不表达PTA1。经IL-2活化后PTC表达PTA1的阳性率为19.2%。静止的PTC中9.1C3表达的阳性率为35.1%，低于PBMC中9.1C3的阳性率(80.7%)，经IL-2活化后PTC表达9.1C3+的百分率可升高到54.8%。
2.3 IL-2对PTC杀伤活性的增强作用 静止的PTC中NK细胞的杀伤活性很低，经IL-2活化后，其杀伤活性明显提高。效靶比例为200∶1，100∶1和50∶1时，杀伤率分别为61.5%，47.5%和2 3.2%(图2)。
图2 PTC中NK细胞的杀伤活性
Fig2 The cytotoxicity of NK cells in PTC
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3 讨论
扁桃体中由于含有大量的B细胞(为PBMC中B细胞所占比例的4.59倍)，传统认为扁桃体的功能以体液免疫为主，对其细胞免疫了解甚少。NK细胞作为一种重要的非特异性杀伤细胞，可杀伤MHC-I类分子缺陷的细胞(如肿瘤细胞和病毒感染细胞等)， 与CTL的功能形成互补。此外，NK细胞还具有免疫调节作用，可通过其产生的细胞因子激活巨噬细胞杀灭细菌；通过调节Th1/Th2细胞的比率而影响特异性免疫应答。NK细胞经抗原激活后，可分泌IL-2，IL-6和INF-γ等，调节B细胞的活化、分化及参与抗体类别的转换[1]。NK细胞还参与机体对胸腺非依赖II类抗原(TI-2抗原，如肺炎球菌荚膜多糖、脂多糖和聚合鞭毛素等)的免疫应答[2]。在IL-2等细胞因子的诱导下，PTC有较高的杀伤活性，提示NK细胞在扁桃体中不仅具有天然的防御作用，而且与特异免疫也有着密切的关 系。
CD20是B细胞表面的特异性标志，出现于前B细胞，至成熟为浆细胞时消失。CD20是一种Ca2+离子通道，其相对分子质量(Mr)约为35000～37000，为II型非糖基化穿膜糖蛋白，胞浆区富含丝氨酸与苏氨酸，参与B细胞增殖、分化的调节[3]。CD20在PTC中的表达量是全身各组织中最高的。在某些疾病中CD20的表达亦增高，如B细胞淋巴瘤、非何杰金淋巴瘤、多发性骨髓瘤和HIV感染等。Mond等[4]认为，CD20的表达密度随B细胞的分化程度而增加,前B细胞较成熟B细胞表达量低，分化差的急性B淋巴细胞白血病CD20表达低。目前认为，包括消化道、呼吸道在内的所有粘膜相关淋巴组织(MALT)在功能上是一个整体[5]，其在功能上可分为诱导区和效应区。诱导区主要有位于肠道相关淋巴组织(GALT)中的Peyer结节及咽部的扁桃体。B细胞在诱导区经抗原刺激后分化成熟，然后迁移至各效应区，如支气管相关淋巴组织(BALT)和Waldeyer环等。因此，PTC中B细胞CD20的表达水平明显高于其它部位，可能与作为MALT的诱导区有关。
, 百拇医药
PTA1是1997年克隆的新型白细胞分化抗原，主要表达于活化T细胞、NK细胞和血小板表面，参与杀伤性T细胞的分化和血小板的活化与聚集[6]。我们证实，活化的PTC中有PTA1的表达(为19.2%)与以往研究的活化PBMC中PTA1的表达水平相近。9.1C3是1983年Gordon等[7]以纯化的人大颗粒淋巴细胞免疫小鼠而获得的单克隆抗体，能明显阻断NK细胞的杀伤作用。我们的研究也证实
，扁桃体中的PTC有9.1C3分子的表达，且活化后表达水平明显升高。
基金项目：国家自然科学基金资助，No.39700133
作者简介：闵密克，女，28岁，硕士生西安市长乐西路17号，Tel.(029)3374531 2000byJCellMolImmunolPresswww.immunology.net/jcmi;Email.immuedit@fmmu.edu.cn
, http://www.100md.com
参考文献：
〔1〕 Karre K, Colonna M. Specificity, function and development of NK cells〔M〕 . Berlin: Springer Verlag Press, 1998:53- 70.
〔2〕 Mond JJ, Lees A, Snapper CM. T cell- independent antigens type 2〔J〕 .Annu Rev Immunol, 1995;13:655- 692.
〔3〕 Tedder TF, Engel P. CD20:a regulator of cell- cycle progression of B lymphocyte〔J〕 . Immunol Today,1994; 15(9):450- 454.
, 百拇医药 〔4〕 Ginaldi L,De Martinis M, Matutes E, et al. Levels of expression of CD19 and CD20 in chronic B cell leukaemias〔J〕 . J Clin Pathol, 1998; 51: 364- 369.
〔5〕 Brandtzaeg P, Baekkevold E, Farstad IN. Regional specialization in the mucosal immune system:what happens in the microcompartments〔J〕 Immunol- Today, 1999; 20(3): 141- 151.
〔6〕 Sherrington PD, Scott JL, Jin B, et al. TliSA1(PTA1)activation antigen implicated in T cell differentiation and platale activation and a member of the immunogloblin superfamily exhibiting distinctive regulation of expression〔J〕 . J Biol Chem,1997;272(35): 21735 - 21744.
〔7〕 Burns GF, Triglia T, Bartlett PF, et al. Human natural killer cells, activated lymphocyte killer cells, and monocytes possess similar cytotoxic mechanisms〔J〕 . Proc Natl Acad Sci USA, 1983; 80(24): 7606- 7610.
收稿日期：1999-12-28
修回日期：1999-12-28, 百拇医药
单位：闵密克 金伯泉 欧阳为明 夏海滨 陈丽华 贾卫 刘雪松 董邦权(第四军医大学免疫学教研室，陕西西安710032)
关键词：扁桃体；表型；细胞毒作用
细胞与分子免疫学杂志000213
摘要:目的 比较腭扁桃体细胞(PTC)与外周血单个核细胞(PBMC)的表型，观察IL-2刺激前后PTC的杀伤活性,探讨扁桃体的免疫功能。方法 用流式细胞仪分别检测扁桃体与PBMC表面CD3，CD4，CD8，CD20，PTA1及9.1C3的表达情况。用4h51Cr释放实验检测静止时及IL-2刺激后PTC中NK细胞杀伤K562活性的改变。结果 PTC中CD20的表达率为71.2%，PBMC为15.5%，且PTC中的平均荧光强度(MFI)明显高于PBMC。静止的扁桃体细胞杀伤功能非常低，经IL-2刺激后杀伤功能显著提高，效靶比为200∶1时达到61.5%。CD3阳性率在PTC和PBMC中分别为32.8%和57.7%；CD4/CD8的比值分别为6.97和1.11。两种新分子血小板T细胞活化抗原1(PTA1)和9.1C3在扁桃体中均有表达。结论 扁桃体单个核细胞中B细胞占多数，而且CD20的表达密度明显高于外周血B细胞；在T细胞中以CD4+细胞为主；IL-2活化后PTC有较高的自然杀伤活性；与CTL和NK细胞相关的膜标记PTA1和9.1C3有表达。
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中图号：R322.3+2 文献标识码：A
文章编号：007-8738(2000)02-0131-03
Phenotype and natural killer cell cytotoxicity of palatine tonsil cells
MIN Mi-ke JIN Bo quan OU-YNAG Wei ming XIA Hai bin CHEN Li-hua JIA Wei LIU Xue song
(DONG Bang- quan Department of Immunology, Fourth Military Medical University, Xi'an 710032, ShaanxiProvince, China)
Abstract:Aim To compare the phenotype of palatine tonsil cell(PTC) with that of peripheral blood mononuclear cells(PBMC),and to measure the natural killer cell cytotoxicity of PTC before and after IL- 2 stimulation to investigate the immune function of tonsil. Methods FCM was used to analyze the expression of CD3,CD4,CD8,CD20,PTA1 and 9.1C3 on PTC and PBMC separately. 4h 51Cr release assay was used to measure the level of NK cell cytotoxicity on K562 cells in PTC before and after IL- 2 stimulation. Results Expression rate of CD20 was 71.2% in PTC and 15.5% in PBMC, with higher mean fluorescence intensity(MFI)in PTC compared to that in PBMC.The level of naturel killer cell cytotoxicity in resting PTC was very low, whereas it was up to 61.5% of cytotoxicity in the IL- 2- stimulated PTC at the effect or /target ratio of 200∶ 1. CD3+ T cells accounted for 32.8% and 57.7% and the ratios of CD4+ /CD8+ T cells were 6.92 and 1.11 in PTC and PBMC respectively.Two novel molecules, platelet and T cell activation antigen 1 and 9.1C3, were both found to be expressed on PTC. Conclusion B cell is the major lymphocyte population in PTC with the higher density of CD20 than that in PBMC,and most T cells in PTC are CD4+ . PTC may obtain high level of NK cell cytotoxicity after IL- 2 stimulation.PTA1 and 9.1C3 which are involved in CTL and NK cell function are found to be expressed on PTC.
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Keywords: tonsil; phenotype; cytotoxicity
早在1884年，Waldeyer就提出扁桃体是重要的淋巴器官。随着免疫学理论和技术的发展，人们对扁桃体结构和功能的认识有了长足的进展。扁桃体作为机体的一个二级淋巴器官，又属于粘膜相关淋巴组织，如何在全身免疫中发挥其免疫作用是近年来倍受关注的问题。我们用间接免疫荧光染色和流式细胞仪分析技术，将腭扁桃体细胞(palatine tonsil cell，PTC)与外周血单个核细胞(PBMC)的表型进行了对比，并以4h51Cr释放实验对扁桃体细胞自然杀伤功能进行了探索。同时，观察了两种新的淋巴细胞表面分子血小板、T细胞活化抗原1(PTA1)和9.1C3在PTC的表达情况，并对此结果与扁桃体的功能的关系进行了初 步探讨。
1 材料和方法
1.1 材料 PBMC取自健康成人静脉血，以淋巴细胞分离液(上海试剂二厂)分离备用。PTC悬液的制备：将手术摘除的扁桃体先于750mL/L酒精溶液中涮洗10s，再于RPMI1640不完全培养基(Sigma)中涮洗10s，无菌条件下剪除四周组织，然后将扁桃体实质剪碎，于200目筛网中研磨，用100mL/LFCSRPMI1640制成PTC单细胞悬液。将PTC悬液置于24孔培养板中，加入IL-2(终浓度200kU/L)和青链霉素(各1000kU/L)后，于37℃50mL/LCO2孵箱中孵 育48h，即为活化的PTC。
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1.2 方法
1.2.1 间接免疫荧光染色和流式细胞仪分析 调整细胞密度至5×109个/L，取40μL细胞悬液加入预先装有特异性腹水单抗(本室制备)的离心管中，加入1∶20灭活的正常兔血清，4℃，30min，洗涤液洗涤2次，1000rpm5min。弃上清，加入50μL1∶100FITC标记的兔抗鼠IgGF(ab′)2片段(Sigma公司产品)，摇匀，4℃孵育30min。洗涤后，加入200μL固定液，用流式细胞仪 (CoulterEPICSELITEESP型)进行分析。
1.2.2 自然杀伤功能的测定 收获处于对数生长期的靶细胞K562，调整细胞密度为2×109/mL。取0.5mL加入Na251CrO4(Amersham公司产品)3.7MBq，37℃孵育2h，每15min轻轻振摇1次。用含100mL/LFCS的RPMI1640洗涤3次，每次800r/min，5min。重悬细胞(密度为1×108/L)加入96孔V型培养板中(每孔100μL)，每份3个复孔。每孔再加入100μL不同浓度的经IL-2活化或未活化的PTC作为效应细胞，最大释放组加入100μL10mL/LTritonX-100，自然释放组加1 00μL的完全培养基。
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2 结果
2.1 PTC与PBMC表型的差别 PTC中B淋巴细胞(CD20+)占大多数，为0.71，而PBMC仅为0.16。另外，PTC中B细胞表达CD20的密度显著高于PBMC，MFI值为5.84,为PBMC的两倍。但PTC中的T细胞(CD3+)约占单个核细胞中的1/3，而PBMC中的CD3+T细胞占0.58；PTC中CD4+/CD8+T细胞的比值为6.97，明显高于PBMC(1.11)，表明PTC中CD8+T细胞亚群的比例明显低于PBMC中CD8+T细胞亚群所占的比例(图1)。
图1PTC与PBMC表型的比较
Fig1 The phenotypical camparison between PTC and PBMC
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2.2 PTA1和9.1C3分子在PTC中的表达 静止的PBMC和PTC中均不表达PTA1。经IL-2活化后PTC表达PTA1的阳性率为19.2%。静止的PTC中9.1C3表达的阳性率为35.1%，低于PBMC中9.1C3的阳性率(80.7%)，经IL-2活化后PTC表达9.1C3+的百分率可升高到54.8%。
2.3 IL-2对PTC杀伤活性的增强作用 静止的PTC中NK细胞的杀伤活性很低，经IL-2活化后，其杀伤活性明显提高。效靶比例为200∶1，100∶1和50∶1时，杀伤率分别为61.5%，47.5%和2 3.2%(图2)。
图2 PTC中NK细胞的杀伤活性
Fig2 The cytotoxicity of NK cells in PTC
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3 讨论
扁桃体中由于含有大量的B细胞(为PBMC中B细胞所占比例的4.59倍)，传统认为扁桃体的功能以体液免疫为主，对其细胞免疫了解甚少。NK细胞作为一种重要的非特异性杀伤细胞，可杀伤MHC-I类分子缺陷的细胞(如肿瘤细胞和病毒感染细胞等)， 与CTL的功能形成互补。此外，NK细胞还具有免疫调节作用，可通过其产生的细胞因子激活巨噬细胞杀灭细菌；通过调节Th1/Th2细胞的比率而影响特异性免疫应答。NK细胞经抗原激活后，可分泌IL-2，IL-6和INF-γ等，调节B细胞的活化、分化及参与抗体类别的转换[1]。NK细胞还参与机体对胸腺非依赖II类抗原(TI-2抗原，如肺炎球菌荚膜多糖、脂多糖和聚合鞭毛素等)的免疫应答[2]。在IL-2等细胞因子的诱导下，PTC有较高的杀伤活性，提示NK细胞在扁桃体中不仅具有天然的防御作用，而且与特异免疫也有着密切的关 系。
CD20是B细胞表面的特异性标志，出现于前B细胞，至成熟为浆细胞时消失。CD20是一种Ca2+离子通道，其相对分子质量(Mr)约为35000～37000，为II型非糖基化穿膜糖蛋白，胞浆区富含丝氨酸与苏氨酸，参与B细胞增殖、分化的调节[3]。CD20在PTC中的表达量是全身各组织中最高的。在某些疾病中CD20的表达亦增高，如B细胞淋巴瘤、非何杰金淋巴瘤、多发性骨髓瘤和HIV感染等。Mond等[4]认为，CD20的表达密度随B细胞的分化程度而增加,前B细胞较成熟B细胞表达量低，分化差的急性B淋巴细胞白血病CD20表达低。目前认为，包括消化道、呼吸道在内的所有粘膜相关淋巴组织(MALT)在功能上是一个整体[5]，其在功能上可分为诱导区和效应区。诱导区主要有位于肠道相关淋巴组织(GALT)中的Peyer结节及咽部的扁桃体。B细胞在诱导区经抗原刺激后分化成熟，然后迁移至各效应区，如支气管相关淋巴组织(BALT)和Waldeyer环等。因此，PTC中B细胞CD20的表达水平明显高于其它部位，可能与作为MALT的诱导区有关。
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PTA1是1997年克隆的新型白细胞分化抗原，主要表达于活化T细胞、NK细胞和血小板表面，参与杀伤性T细胞的分化和血小板的活化与聚集[6]。我们证实，活化的PTC中有PTA1的表达(为19.2%)与以往研究的活化PBMC中PTA1的表达水平相近。9.1C3是1983年Gordon等[7]以纯化的人大颗粒淋巴细胞免疫小鼠而获得的单克隆抗体，能明显阻断NK细胞的杀伤作用。我们的研究也证实
，扁桃体中的PTC有9.1C3分子的表达，且活化后表达水平明显升高。
基金项目：国家自然科学基金资助，No.39700133
作者简介：闵密克，女，28岁，硕士生西安市长乐西路17号，Tel.(029)3374531 2000byJCellMolImmunolPresswww.immunology.net/jcmi;Email.immuedit@fmmu.edu.cn
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参考文献：
〔1〕 Karre K, Colonna M. Specificity, function and development of NK cells〔M〕 . Berlin: Springer Verlag Press, 1998:53- 70.
〔2〕 Mond JJ, Lees A, Snapper CM. T cell- independent antigens type 2〔J〕 .Annu Rev Immunol, 1995;13:655- 692.
〔3〕 Tedder TF, Engel P. CD20:a regulator of cell- cycle progression of B lymphocyte〔J〕 . Immunol Today,1994; 15(9):450- 454.
, 百拇医药 〔4〕 Ginaldi L,De Martinis M, Matutes E, et al. Levels of expression of CD19 and CD20 in chronic B cell leukaemias〔J〕 . J Clin Pathol, 1998; 51: 364- 369.
〔5〕 Brandtzaeg P, Baekkevold E, Farstad IN. Regional specialization in the mucosal immune system:what happens in the microcompartments〔J〕 Immunol- Today, 1999; 20(3): 141- 151.
〔6〕 Sherrington PD, Scott JL, Jin B, et al. TliSA1(PTA1)activation antigen implicated in T cell differentiation and platale activation and a member of the immunogloblin superfamily exhibiting distinctive regulation of expression〔J〕 . J Biol Chem,1997;272(35): 21735 - 21744.
〔7〕 Burns GF, Triglia T, Bartlett PF, et al. Human natural killer cells, activated lymphocyte killer cells, and monocytes possess similar cytotoxic mechanisms〔J〕 . Proc Natl Acad Sci USA, 1983; 80(24): 7606- 7610.
收稿日期：1999-12-28
修回日期：1999-12-28, 百拇医药