中国农作物航空航天诱变育种的进展及其前景*
作者:李金国 王培生 张 健 蒋兴村
单位:中国科学院遗传研究所北京100101
关键词:航天;航空;突变发生;诱变育种;作物
航天医学与医学工程990617摘要:1987年以来,中国先后将300多个品种50多种农作物种子,搭载返回卫星和高空气球。选育出的品(系)种主要有:丰产、抗病、优质的水稻新品系,能恢复籼稻不孕系的粳稻恢复系材料,果大500g以上的青椒新品,抗病、优质的番茄新品系,大荚型油菜新类型,果大一倍的白莲种子和百合鳞。空间特殊条件能够引起植物种子后代众多的变异,是农作物诱变育种的一个新的途径。
中图分类号:Q693 文献标识码:A 文章编号:1002-0837(1999)06-0464-05
Development and Prospect of Plant Mutation Breeding
, 百拇医药
Induced by Aviation and Spaceflight in China
LI Jin-gou,WANG Pei-sheng,ZHANG Jian,JIANG Xing-cun
Address reprint requests to:LI Jin-gou.Institute
of Genetics CAS,Beiji ng 100101,China
Abstract:Since 1987, about fifty species, three hundred varieties of crops have been sent in recoverable satellites or high altitude balloon(HAB). The selected lines include a high-yeild,disease-resist,and hybrid-vigorous r ice line, a recovered line of Japonica rice restoring sterility of Indica rice,a new green pepper strain which grows fruits over 500 g,a disease-resist,high-quality toma to line,a big-pod rape line,a big-fruit white lotus line and a big-bulb l ily.The special conditions in the outer space can induce a variety of mutati ons in the plants and their progeny, which provides a new way for the plant bree ding.
, 百拇医药
Key word:spaceflight;aviation;mutagenesis;mutation breeding;crops
在宇宙空间存在着微重力、高真空,各种辐射等,这与地球上的环境条件大不相同。研究这些特殊条件对地球生物的影响,是各国科学家们关注的问题之一。早在本世纪五十年代,科学家们就开始利用卫星搭载研究太空特殊条件对植物的生长、发育、衰老及遗传特性的影响。
1987年以来,中国已经先后七次利用返地卫星和高空气球搭载植物种子,研究了空间条件对植物种子诱变机理。并将其应用到农作物育种中去,培育出了一些新的突变类型和有优良农艺性状的新品系。10多年来中国在空间诱变育种方面发展很快,取得了令人瞩目的成就。
航空诱变育种成就
粮食作物
, http://www.100md.com 水稻 1987年利用高空气球处理粳稻“中作59”和“海香”两个品种。1988年地面种植,在空间的后代中形态产生很大变异,特别是从中分离出一些优质水稻类型。在SP4代中找到了能恢复籼稻不育系的株系,经多年坚持研究,已经选育出杂交优势强、其结实率在78%~92%、种子饱满度好的籼粳亚种间的杂交组合,其后代种子千粒重在30g以上。1996年已经选出二个组合,折合亩产在650kg以上,如能大面积推广将会成为粮食增产的一个新突破口。将在生产上发挥巨大的作用。
浙江省农科院从1992年高空气球处理的糯稻“ZR9”品种的空间第4代(SP4)中分离出的30个株系中选育出定型的1个品系“航育1号”,1995~1996参加浙江省衢州市和金华市的种植试验,在衢州市种植的平均亩产是339.9kg、422.29kg,金华市种植的平均亩产是373.2kg、417.5kg。大面积生产试种一般平均为450kg左右,最高可达500kg以上。在湖南新化县神州科学研究所小面积种植最高可达650kg。1997年些品种已通过浙江省衢州市品种小组审定。并在国内有些省市推广10万多亩[2]。
, 百拇医药
小麦 河南省农科院小麦研究所经1991年高空气球搭载的“豫麦2号”小麦种子,从中选育出的一个高产品系“郑航1号”,其平均亩产为459.6kg,比当地生产品种“豫麦2号”增产20.9%。在四个省冬小麦高水肥的区试点的种植中平均亩产高达636kg。在55个参试品系的评比试验中排名第一。1996年秋播时该品种已种植了1000多亩[3]。
山东省烟台地区农科所从1990年高空气球处理“鲁麦13号”小麦后代中选育出“烟航选2号”突变品系的第6代(SP6),1996~1997年参加山东省“三、0”工程鲁东片冬小麦高水肥的联合区试,在12个参试品种评比试验中居第一位。其平均亩产为517.32kg,较对照增产9.11%。在SP3代中选出蛋白质含量为6.25%的方穗型突变品系,较对照蛋白质含量增加14.7%。也出现较多的矮杆、早熟后代。这些品种目前正在省内外种植推广[4]。
谷子 1991年气球搭载的谷子种子,经过三年的选育分别获得脂肪和铁元素含量高、早熟、丰产、大穗、不育的材料,有育成新品种和不育的材料在生产上应用[6]。
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大豆 黑龙江省农垦科院作物所从1990年高空气球搭载处理的大豆种子后代中,获得极早熟(对照“合丰”为10月12日成熟;而高空气球处理的后代是9月5日成熟,较对照提早27 d成熟)和极晚熟的较对照晚熟7d,成熟期相差34d。从亚有限结荚习性的植株中分离出形态各异的无限结荚习性的单株和有色素的突变体后代,目前正进一步选择[7]。
青椒 1998年高空气球搭载处理的青椒种子,经过多年的种植选育,获得了三心室的青椒突变品系,他的维生素C含量在2.698mg/100g(对照为2.46mg100g),较对照增加9.63%。其小区产量1495.16~3287.73kg(对照为1227.46~1476kg),对比增产21.81%~122.58%。并有少量种植[1]。
航天诱变育种成就
蔬菜类作物
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青椒和番茄 1987年中国科学院遗传研究所与黑龙江省农科院园艺所协作,用卫星搭载青椒种子,在第3代中出现大果型的突变体“卫星—872”,单果重多在250g以上,1998年培育出最大果达600g的稳定品系,其产量为4000~5000kg,比对照品种高30%以上。形态上与对照相似,为四心室,其维生素C的含量提高20%,可溶性固形物提高25%左右,目前已经推广万亩以上。这种大果型种子经卫星重复处理,获得了更早熟的品系[6]。
1987年经卫星处理的西红柿种子,经多年选择获得增产20%以上的抗病新品系。
1996年经卫星处理的西红柿种子,经3年选择获得1株株型紧凑、果实落红早、采收期集中、单株产量高达3541.6g的抗病新品系。该株的过氧化物和脂酶同工酶的谱带都表现出多态性。
绿菜花 中国科学院遗传研究所和黑龙江大学生物系1987、1994年搭载的绿菜花种子,其后代在成熟性方面分离明显,并观察到花粉母细胞分裂有明显异常现象,有可能从中选出早熟类型的品系[6]。
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石刁柏和黄瓜 中国科学院植物研究所卫星搭载的石刁柏和黄瓜种子获得抗盐碱、丰产的石刁柏后代,同时还出现了雌雄同株的后代。1990和1992年石刁柏种子在卫星搭载的试管中发芽成功。其后代在生理生化和细胞学方面出现变异。有的早熟,已经结实,卫星处理的黄瓜种子后代获得雌花多的突变类型[6]。
油料作物
油菜 安徽省农科院作物所在1994卫星处理的油菜种子后代中,获得一株大荚型突变体,其荚比对照长一倍,籽粒较大,现正在分析试种,开始繁殖[6]。
粮食作物
水稻 1988年利用返回式卫星处理粳稻“农垦58”和“包选2号”感光性水稻种子,在其SP2代获得许多的性状变异,株高、分孽力、穗型、粒型、生育期、种子的休眠、大粒型、大穗型、优质米、黑米型、红米及野生稻类型等性状和对照比呈现显著差异。其单产可达600kg/亩以上,稳产在500kg/亩左右。并且这些性状可在后代中稳定遗传[6,7]。
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江西抚州地区农科所经卫星处理的水稻后代中,均出现丰产、抗病、优质以及有特殊的变异类型,有的已进行区试和推广试种[5]。
小麦 1988年和1990年搭载的核迹板定位的小麦种子,在后代的株高上产生变化,获得可遗传的矮化的空变株,它可防止倒伏,有可能选出在生产上应用的品系。中国科学院植物生理研究所也从卫星处理的小麦中选育出一个丰产、抗倒伏、抗赤霉病的“申植1号”小麦新品系[5]。
玉米 1994年四川大学处理的自交系种子,获得了一些生长势强、性状特异和早熟的自交系后代[6]。
高梁 1996年经卫星处理的高梁种子“唐恢28号”,在穗型上出现大穗型的变异,主要表现为长穗、粒数显著增加,千粒重提高。其穗重为128g(对照为45g),较对照增加83g,该品系现已稳定的遗传至SP4代。在产量上也发生了明显变异。
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花卉
白莲 1994年江西广昌白莲研究所卫星处理的白莲种子,种植后其当代中产生变异,立叶抽生数、荷叶宽、叶柄高、花梗高、梗粗均有变异,同时出现一个藕节长出二片立叶,现蕾早、积温少的后代,是一般常规育种未曾有过的明显变异。第二年有些单株无性系后代产生多重花瓣类型。并且每个莲蓬的平均产量提高6 g多,莲籽单粒重一般对照在1.6g,而通过卫星处理的个别株系中获得重3.3g/粒莲籽,也出现藕多的种子后代,也有藕长达1.47m的突变体。这种突变可以通过无性系稳定下来[6]。
同年黑龙江林业大学处理的百合花种子,当代的鳞茎比对照大一倍多,能提前开花。处理的旱菊也有变异出现[6]。
其他农作物
棉花 1988年卫星搭载的棉花种子后代中,出现一些早熟、丰产、大棉桃及抗早衰的类型[6]。
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红麻 1994年湖北农学院卫星搭载处理的红麻种子获得生长量旺盛的株系和不育的材料,为提高红麻产量和开展杂种优势选种创造了条件[6]。
牧草 1994年兰州大学搭载了红豆草、苜蓿、沙打旺等多种牧草同样获得许多变异类型,进行选种及生理生化分析,均见到了差异[6]。
甜菜 黑龙江大学生物系1994年搭载的甜菜种子,当代表现为生育期缩短。甜菜原为二年生植物,而很多卫星处理的当代植株就抽苔、开花结实[6]。
机理研究
染色体的变化
绿菜花卫星搭载后抽苔开花提前,叶片蜡质减少,并观察其花粉母细胞减数分裂的终变期的染色体数目不均等分离:如减少n=6,7或增加n=11(地面对照的染色体数目n=9),并出现倒位和易位染色体;在花粉母细胞减数分裂后期和未期出现落后的染色体。
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几种小麦、大麦种子,卫星搭载回收后发现种子当代的细胞可诱导出比地面对照更多的染色体桥、和落后染色体及染色体数目异于正常体细胞数目的现象[9,10]。
等位酶的变化
经卫星搭载处理后的几种小麦、大麦种子,胚乳的过氧化物和脂酶同工酶的酶谱带比地面对照相应减少[9]。
而经卫星搭载的番茄、青椒、萝卜,脂酶同工酶的酶谱带比地面对照相应增加[10]。
分子生物学水平的研究
运用RAPD(Randomly Amplified Polymorphic DNA)方法对“农垦58”水稻原种与大粒型突变系进行多态性分析发现,在扩增的200多条DNA片段中仅有5个片段显示了多态性。并将其中一个低拷贝的突变位点定位于第11号染色体上。从而证明由卫星搭载的粳稻“农垦58”纯系单株种子的突变后代在染色体DNA水平上确实发生了变异[11]。
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对绿豆突变系和其原始对照品系进行了RAPD分析。用了100个10-merOperon引物,其中3个引物在突变系和原始品系之间扩增出了多态性产物。所分析的3个突变系形态一致。彼此之间没有明显差异,但它们与原始对照之间都有共同的差异,这表明突变系已基本稳定。其中两个多态性产物的克隆工作已完成,另一个扩增产物的克隆工作正在进行[12]。
对空间处理的3株同工酶有变异的番茄植株群体进行分子生物学(RAPD)分析。结果表明在50个供试引物中,有18个扩增出DNA带,共有166条,其大小在200~2000bp之间,与地面对照比,空间处理的植株的DNA在5个引物出现差异,其突变的程度分别为4.5%、1.3%、3.2%[13]。
高空气球搭载处理的香菇Cr04的突变株Cr04DZ,出菇时间比对照提早10d,菇盖平均直径12 cm,菇盖厚度为1.1cm,分别比对照提高32%、20%。对其Cr04D-1、Cr04DZ空变菌株进行分子生物学(RAPD)分析,共用了120个引物,其中2个引物OPQ17、OPM06,在Cr04DZ和对照组之间扩增出重性、稳定性好的多态性产物(DNA带),而在Cr04D-1与对照组之间未检测出多态性。经过两轮2万斤的原料(干料)的栽培试验数据表明,该突菌株的子实体大且厚,产量也明显提高,可从中培养出商品价好的优良菌种[14]。
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农作物空间诱变育种的特点与前景
综上所述,证明空间特殊条件对农作物和食用菌有诱变作用:可获得地面难以得到的罕见变异、其变异幅度大,频率高、良性变异多(早熟、质优、抗病变异)、这些变异一旦获得后很快就可稳定。从中可培育出优良的农作物新品(系)种。还可从中选出野生类型的品种资源,为农作物的杂交育种提供宝贵的资源。将对促进农作物的增产跨上一个台阶起着重要的作用。
我国人口多,耕地面积不断减少,粮食成为迫切需要解决的大问题,培育优良品种是农业增产的重要措施。同时,中国能发射返地卫星,这便是航天育种现有需要又有可能的国家之一。
通过卫星与高空气球搭载处理植物种子,可引起变异,这种变异可以是生理性的,也可以是遗传性的。遗传性的变异可作为植物诱变育种的一种有效方法。植物种子体积小,重量轻、搭载包装简单、便于卫星携带、费用低廉。如在卫星或高空气球上搭载300~400 kg农作物种子,返地后经过种植优选,可推广到1亿亩的土地上种植。每亩地可增产10%的保守算法,每年可增产40亿公斤农产品。这些农产品是粮食的话,可供2000万人吃一年;如果是蔬菜的话,按每公斤1.5元计算,国家每年可有60亿元的收入。
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一旦经航空航天诱变后培育出新的农作物品种,就可获得巨大的经济效益,同时也可探讨空间条件对植物诱变原因及作用机理。因此植物种子经空间搭载实验具有良好前景。尽管已经进行多年的研究,但我们所了解到的空间条件对植物的影响仅仅是初步的。很多问题还需要进一步探讨。
*基金项目:863-2资助
参考文献
[1] 李金国,王培生,韩东等.Mutation Effect of High Altitude Ba llon Flight on Rice and Green Pepper Seeds[J].航天医学与医学工程,1997,10(2):79 ~83
[2] 徐建龙,蒋兴村,李金国.Mutation of Rice after Exposure to High Altitude nvironment[J].航天医学与医学工程,1995,8(3):206~211
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[3] 张世成,林作辑,杨会民等.航天诱变条件下小麦若干性状变异[ J].空间科学学报,1996,16(增刊):103~107
[4] 王江春,蒋兴村,李金国等.鲁麦14号小麦的高空诱导效[J].莱 阳农学院学报,1997,14(2):59~99
[5] 李源祥,蒋兴村,李金国等.水稻空间诱变育种的研究[J].航天 医学与医学工程,1998,11(1):21~25
[6] 蒋兴村.863-2空间诱变育种进展及前景[J].空间科学学报,199 6,16(增刊):77~82
[7] 贾淑芹,王德亮,杨丹霞等.大豆空间诱变育种的研究[C].航天 论文集,中国宇航学会,1995:116~120
[8] 蒋兴村,李金国,陈芳远等.“8885”返地卫星搭载对水稻种子遗 传性的影响[J].科学通报,1991,36(23):1820~1824
, 百拇医药
[9] 李金国,蒋兴村,王长城.空间条件对几种粮食作物的同工酶和细 胞学特性的影响[J].遗传学报,1996,23(1):48~54
[10] 蒋兴村,李金国,张帆等.空间条件下植物种子的变异[C].中国微重 力科学与空间实验—首届学术讨论会论文集.中国科学技术出版社,1987:224~231
[11] 邢金鹏,陈受宜,朱立煌等.水稻种子经卫星搭载后大粒型突变系的分子 生物学析[J].航天医学与医学工程,1995,8(2):109~113
[12] 王斌,李金国,邱芳等.绿豆空间诱变育种及分子生物学分析[J].空间 科学学报,1996,16(增刊):121~124
[13] 韩 东,李金国,梁红建等.利用RAPD分子标记检测空间飞行诱导的番茄DN A突变[J].航天医学与医学工程,1996,(6):412~416
[14] 贾建航,边银丙,李金国等.食用真菌的空间诱变育种研究[J].食用菌学 报,1998,5(4):11~16
收稿日期:1998-11-25, 百拇医药
单位:中国科学院遗传研究所北京100101
关键词:航天;航空;突变发生;诱变育种;作物
航天医学与医学工程990617摘要:1987年以来,中国先后将300多个品种50多种农作物种子,搭载返回卫星和高空气球。选育出的品(系)种主要有:丰产、抗病、优质的水稻新品系,能恢复籼稻不孕系的粳稻恢复系材料,果大500g以上的青椒新品,抗病、优质的番茄新品系,大荚型油菜新类型,果大一倍的白莲种子和百合鳞。空间特殊条件能够引起植物种子后代众多的变异,是农作物诱变育种的一个新的途径。
中图分类号:Q693 文献标识码:A 文章编号:1002-0837(1999)06-0464-05
Development and Prospect of Plant Mutation Breeding
, 百拇医药
Induced by Aviation and Spaceflight in China
LI Jin-gou,WANG Pei-sheng,ZHANG Jian,JIANG Xing-cun
Address reprint requests to:LI Jin-gou.Institute
of Genetics CAS,Beiji ng 100101,China
Abstract:Since 1987, about fifty species, three hundred varieties of crops have been sent in recoverable satellites or high altitude balloon(HAB). The selected lines include a high-yeild,disease-resist,and hybrid-vigorous r ice line, a recovered line of Japonica rice restoring sterility of Indica rice,a new green pepper strain which grows fruits over 500 g,a disease-resist,high-quality toma to line,a big-pod rape line,a big-fruit white lotus line and a big-bulb l ily.The special conditions in the outer space can induce a variety of mutati ons in the plants and their progeny, which provides a new way for the plant bree ding.
, 百拇医药
Key word:spaceflight;aviation;mutagenesis;mutation breeding;crops
在宇宙空间存在着微重力、高真空,各种辐射等,这与地球上的环境条件大不相同。研究这些特殊条件对地球生物的影响,是各国科学家们关注的问题之一。早在本世纪五十年代,科学家们就开始利用卫星搭载研究太空特殊条件对植物的生长、发育、衰老及遗传特性的影响。
1987年以来,中国已经先后七次利用返地卫星和高空气球搭载植物种子,研究了空间条件对植物种子诱变机理。并将其应用到农作物育种中去,培育出了一些新的突变类型和有优良农艺性状的新品系。10多年来中国在空间诱变育种方面发展很快,取得了令人瞩目的成就。
航空诱变育种成就
粮食作物
, http://www.100md.com 水稻 1987年利用高空气球处理粳稻“中作59”和“海香”两个品种。1988年地面种植,在空间的后代中形态产生很大变异,特别是从中分离出一些优质水稻类型。在SP4代中找到了能恢复籼稻不育系的株系,经多年坚持研究,已经选育出杂交优势强、其结实率在78%~92%、种子饱满度好的籼粳亚种间的杂交组合,其后代种子千粒重在30g以上。1996年已经选出二个组合,折合亩产在650kg以上,如能大面积推广将会成为粮食增产的一个新突破口。将在生产上发挥巨大的作用。
浙江省农科院从1992年高空气球处理的糯稻“ZR9”品种的空间第4代(SP4)中分离出的30个株系中选育出定型的1个品系“航育1号”,1995~1996参加浙江省衢州市和金华市的种植试验,在衢州市种植的平均亩产是339.9kg、422.29kg,金华市种植的平均亩产是373.2kg、417.5kg。大面积生产试种一般平均为450kg左右,最高可达500kg以上。在湖南新化县神州科学研究所小面积种植最高可达650kg。1997年些品种已通过浙江省衢州市品种小组审定。并在国内有些省市推广10万多亩[2]。
, 百拇医药
小麦 河南省农科院小麦研究所经1991年高空气球搭载的“豫麦2号”小麦种子,从中选育出的一个高产品系“郑航1号”,其平均亩产为459.6kg,比当地生产品种“豫麦2号”增产20.9%。在四个省冬小麦高水肥的区试点的种植中平均亩产高达636kg。在55个参试品系的评比试验中排名第一。1996年秋播时该品种已种植了1000多亩[3]。
山东省烟台地区农科所从1990年高空气球处理“鲁麦13号”小麦后代中选育出“烟航选2号”突变品系的第6代(SP6),1996~1997年参加山东省“三、0”工程鲁东片冬小麦高水肥的联合区试,在12个参试品种评比试验中居第一位。其平均亩产为517.32kg,较对照增产9.11%。在SP3代中选出蛋白质含量为6.25%的方穗型突变品系,较对照蛋白质含量增加14.7%。也出现较多的矮杆、早熟后代。这些品种目前正在省内外种植推广[4]。
谷子 1991年气球搭载的谷子种子,经过三年的选育分别获得脂肪和铁元素含量高、早熟、丰产、大穗、不育的材料,有育成新品种和不育的材料在生产上应用[6]。
, 百拇医药
大豆 黑龙江省农垦科院作物所从1990年高空气球搭载处理的大豆种子后代中,获得极早熟(对照“合丰”为10月12日成熟;而高空气球处理的后代是9月5日成熟,较对照提早27 d成熟)和极晚熟的较对照晚熟7d,成熟期相差34d。从亚有限结荚习性的植株中分离出形态各异的无限结荚习性的单株和有色素的突变体后代,目前正进一步选择[7]。
青椒 1998年高空气球搭载处理的青椒种子,经过多年的种植选育,获得了三心室的青椒突变品系,他的维生素C含量在2.698mg/100g(对照为2.46mg100g),较对照增加9.63%。其小区产量1495.16~3287.73kg(对照为1227.46~1476kg),对比增产21.81%~122.58%。并有少量种植[1]。
航天诱变育种成就
蔬菜类作物
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青椒和番茄 1987年中国科学院遗传研究所与黑龙江省农科院园艺所协作,用卫星搭载青椒种子,在第3代中出现大果型的突变体“卫星—872”,单果重多在250g以上,1998年培育出最大果达600g的稳定品系,其产量为4000~5000kg,比对照品种高30%以上。形态上与对照相似,为四心室,其维生素C的含量提高20%,可溶性固形物提高25%左右,目前已经推广万亩以上。这种大果型种子经卫星重复处理,获得了更早熟的品系[6]。
1987年经卫星处理的西红柿种子,经多年选择获得增产20%以上的抗病新品系。
1996年经卫星处理的西红柿种子,经3年选择获得1株株型紧凑、果实落红早、采收期集中、单株产量高达3541.6g的抗病新品系。该株的过氧化物和脂酶同工酶的谱带都表现出多态性。
绿菜花 中国科学院遗传研究所和黑龙江大学生物系1987、1994年搭载的绿菜花种子,其后代在成熟性方面分离明显,并观察到花粉母细胞分裂有明显异常现象,有可能从中选出早熟类型的品系[6]。
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石刁柏和黄瓜 中国科学院植物研究所卫星搭载的石刁柏和黄瓜种子获得抗盐碱、丰产的石刁柏后代,同时还出现了雌雄同株的后代。1990和1992年石刁柏种子在卫星搭载的试管中发芽成功。其后代在生理生化和细胞学方面出现变异。有的早熟,已经结实,卫星处理的黄瓜种子后代获得雌花多的突变类型[6]。
油料作物
油菜 安徽省农科院作物所在1994卫星处理的油菜种子后代中,获得一株大荚型突变体,其荚比对照长一倍,籽粒较大,现正在分析试种,开始繁殖[6]。
粮食作物
水稻 1988年利用返回式卫星处理粳稻“农垦58”和“包选2号”感光性水稻种子,在其SP2代获得许多的性状变异,株高、分孽力、穗型、粒型、生育期、种子的休眠、大粒型、大穗型、优质米、黑米型、红米及野生稻类型等性状和对照比呈现显著差异。其单产可达600kg/亩以上,稳产在500kg/亩左右。并且这些性状可在后代中稳定遗传[6,7]。
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江西抚州地区农科所经卫星处理的水稻后代中,均出现丰产、抗病、优质以及有特殊的变异类型,有的已进行区试和推广试种[5]。
小麦 1988年和1990年搭载的核迹板定位的小麦种子,在后代的株高上产生变化,获得可遗传的矮化的空变株,它可防止倒伏,有可能选出在生产上应用的品系。中国科学院植物生理研究所也从卫星处理的小麦中选育出一个丰产、抗倒伏、抗赤霉病的“申植1号”小麦新品系[5]。
玉米 1994年四川大学处理的自交系种子,获得了一些生长势强、性状特异和早熟的自交系后代[6]。
高梁 1996年经卫星处理的高梁种子“唐恢28号”,在穗型上出现大穗型的变异,主要表现为长穗、粒数显著增加,千粒重提高。其穗重为128g(对照为45g),较对照增加83g,该品系现已稳定的遗传至SP4代。在产量上也发生了明显变异。
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花卉
白莲 1994年江西广昌白莲研究所卫星处理的白莲种子,种植后其当代中产生变异,立叶抽生数、荷叶宽、叶柄高、花梗高、梗粗均有变异,同时出现一个藕节长出二片立叶,现蕾早、积温少的后代,是一般常规育种未曾有过的明显变异。第二年有些单株无性系后代产生多重花瓣类型。并且每个莲蓬的平均产量提高6 g多,莲籽单粒重一般对照在1.6g,而通过卫星处理的个别株系中获得重3.3g/粒莲籽,也出现藕多的种子后代,也有藕长达1.47m的突变体。这种突变可以通过无性系稳定下来[6]。
同年黑龙江林业大学处理的百合花种子,当代的鳞茎比对照大一倍多,能提前开花。处理的旱菊也有变异出现[6]。
其他农作物
棉花 1988年卫星搭载的棉花种子后代中,出现一些早熟、丰产、大棉桃及抗早衰的类型[6]。
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红麻 1994年湖北农学院卫星搭载处理的红麻种子获得生长量旺盛的株系和不育的材料,为提高红麻产量和开展杂种优势选种创造了条件[6]。
牧草 1994年兰州大学搭载了红豆草、苜蓿、沙打旺等多种牧草同样获得许多变异类型,进行选种及生理生化分析,均见到了差异[6]。
甜菜 黑龙江大学生物系1994年搭载的甜菜种子,当代表现为生育期缩短。甜菜原为二年生植物,而很多卫星处理的当代植株就抽苔、开花结实[6]。
机理研究
染色体的变化
绿菜花卫星搭载后抽苔开花提前,叶片蜡质减少,并观察其花粉母细胞减数分裂的终变期的染色体数目不均等分离:如减少n=6,7或增加n=11(地面对照的染色体数目n=9),并出现倒位和易位染色体;在花粉母细胞减数分裂后期和未期出现落后的染色体。
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几种小麦、大麦种子,卫星搭载回收后发现种子当代的细胞可诱导出比地面对照更多的染色体桥、和落后染色体及染色体数目异于正常体细胞数目的现象[9,10]。
等位酶的变化
经卫星搭载处理后的几种小麦、大麦种子,胚乳的过氧化物和脂酶同工酶的酶谱带比地面对照相应减少[9]。
而经卫星搭载的番茄、青椒、萝卜,脂酶同工酶的酶谱带比地面对照相应增加[10]。
分子生物学水平的研究
运用RAPD(Randomly Amplified Polymorphic DNA)方法对“农垦58”水稻原种与大粒型突变系进行多态性分析发现,在扩增的200多条DNA片段中仅有5个片段显示了多态性。并将其中一个低拷贝的突变位点定位于第11号染色体上。从而证明由卫星搭载的粳稻“农垦58”纯系单株种子的突变后代在染色体DNA水平上确实发生了变异[11]。
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对绿豆突变系和其原始对照品系进行了RAPD分析。用了100个10-merOperon引物,其中3个引物在突变系和原始品系之间扩增出了多态性产物。所分析的3个突变系形态一致。彼此之间没有明显差异,但它们与原始对照之间都有共同的差异,这表明突变系已基本稳定。其中两个多态性产物的克隆工作已完成,另一个扩增产物的克隆工作正在进行[12]。
对空间处理的3株同工酶有变异的番茄植株群体进行分子生物学(RAPD)分析。结果表明在50个供试引物中,有18个扩增出DNA带,共有166条,其大小在200~2000bp之间,与地面对照比,空间处理的植株的DNA在5个引物出现差异,其突变的程度分别为4.5%、1.3%、3.2%[13]。
高空气球搭载处理的香菇Cr04的突变株Cr04DZ,出菇时间比对照提早10d,菇盖平均直径12 cm,菇盖厚度为1.1cm,分别比对照提高32%、20%。对其Cr04D-1、Cr04DZ空变菌株进行分子生物学(RAPD)分析,共用了120个引物,其中2个引物OPQ17、OPM06,在Cr04DZ和对照组之间扩增出重性、稳定性好的多态性产物(DNA带),而在Cr04D-1与对照组之间未检测出多态性。经过两轮2万斤的原料(干料)的栽培试验数据表明,该突菌株的子实体大且厚,产量也明显提高,可从中培养出商品价好的优良菌种[14]。
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农作物空间诱变育种的特点与前景
综上所述,证明空间特殊条件对农作物和食用菌有诱变作用:可获得地面难以得到的罕见变异、其变异幅度大,频率高、良性变异多(早熟、质优、抗病变异)、这些变异一旦获得后很快就可稳定。从中可培育出优良的农作物新品(系)种。还可从中选出野生类型的品种资源,为农作物的杂交育种提供宝贵的资源。将对促进农作物的增产跨上一个台阶起着重要的作用。
我国人口多,耕地面积不断减少,粮食成为迫切需要解决的大问题,培育优良品种是农业增产的重要措施。同时,中国能发射返地卫星,这便是航天育种现有需要又有可能的国家之一。
通过卫星与高空气球搭载处理植物种子,可引起变异,这种变异可以是生理性的,也可以是遗传性的。遗传性的变异可作为植物诱变育种的一种有效方法。植物种子体积小,重量轻、搭载包装简单、便于卫星携带、费用低廉。如在卫星或高空气球上搭载300~400 kg农作物种子,返地后经过种植优选,可推广到1亿亩的土地上种植。每亩地可增产10%的保守算法,每年可增产40亿公斤农产品。这些农产品是粮食的话,可供2000万人吃一年;如果是蔬菜的话,按每公斤1.5元计算,国家每年可有60亿元的收入。
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一旦经航空航天诱变后培育出新的农作物品种,就可获得巨大的经济效益,同时也可探讨空间条件对植物诱变原因及作用机理。因此植物种子经空间搭载实验具有良好前景。尽管已经进行多年的研究,但我们所了解到的空间条件对植物的影响仅仅是初步的。很多问题还需要进一步探讨。
*基金项目:863-2资助
参考文献
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[2] 徐建龙,蒋兴村,李金国.Mutation of Rice after Exposure to High Altitude nvironment[J].航天医学与医学工程,1995,8(3):206~211
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[3] 张世成,林作辑,杨会民等.航天诱变条件下小麦若干性状变异[ J].空间科学学报,1996,16(增刊):103~107
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[10] 蒋兴村,李金国,张帆等.空间条件下植物种子的变异[C].中国微重 力科学与空间实验—首届学术讨论会论文集.中国科学技术出版社,1987:224~231
[11] 邢金鹏,陈受宜,朱立煌等.水稻种子经卫星搭载后大粒型突变系的分子 生物学析[J].航天医学与医学工程,1995,8(2):109~113
[12] 王斌,李金国,邱芳等.绿豆空间诱变育种及分子生物学分析[J].空间 科学学报,1996,16(增刊):121~124
[13] 韩 东,李金国,梁红建等.利用RAPD分子标记检测空间飞行诱导的番茄DN A突变[J].航天医学与医学工程,1996,(6):412~416
[14] 贾建航,边银丙,李金国等.食用真菌的空间诱变育种研究[J].食用菌学 报,1998,5(4):11~16
收稿日期:1998-11-25, 百拇医药