灰布支黑豆对大豆孢囊线虫(Heteroderaglycines)14号小种的抗性遗传
作者：王衍桐 彭德良 陈受宜
单位：王衍桐(中国农业科学院作物品种资源研究所，北京 100081)；彭德良(中国农业科学院植物保护研究所，北京 100094)；陈受宜(中国科学院遗传研究所，北京 100101)
关键词：遗传；孢囊线虫；大豆
遗传学报000209
摘要：大豆孢囊线虫(Heterodera glycines)是危害大豆生产的世界性病害。山西省兴县“灰布支黑豆”是对目前我国鉴定的所有流行小种表现出免疫或高抗的重要抗源。利用目前国际通用的一套鉴别寄主和小种划分标准，通过人工接种的方法，确定了14号是北京马连洼中国农业科学院植物保护研究所实验站土壤中大豆孢囊线虫群体的主导小种。用敏感的栽培品种“冀豆7号”作母本，与灰布支黑豆杂交，采用人工接种的方法，对后代群体进行大豆孢囊线虫14号小种的抗性鉴定。F1的2个单株都表现出抗性。随机取2个单株的F2代群体，分别测定每个群体的116和78个单株。每个群体都表现出43抗21感的分离比例，支持兴县灰布支黑豆对大豆孢囊线虫14号小种的抗性是由3对基因控制、一对隐性基因对两对显性基因的上位和两对显性基因互补作用的遗传假设。随机取F3代的30个株系，每个株系随机测定10～15个单株。19抗38分离7感的株系间分离比确认上述的遗传假设是正确的。
, 百拇医药
中图分类号：Q311 文献标识码：A
文章编号：0379-172(2000)02-146-150
Inheritance of Resistance to Heterodera glycines Race
14 in Huibuzhi Black Bean
WANG Yan-Tong
(Institute of Crop Germplasm Resources, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
PENG De-Liang
, 百拇医药
(Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094, China)
CHEN Shou-Yi1
(Institute of Genetics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)
Abstract: Heterodera glycines is the most serious disease in the world soybean (Glycine max) production. Huibuzhi black bean from Xing County in Shanxi Province,China is one of the most important resistant resources. Using a set of host differentials for soybean cyst nematode and criterion of race classification as well as method of manual inoculation, race 14 was identified as a prevalent one in the soil population of the Experiment Station, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing. A sensitive variety #7 Jidou as a female donor crossed with Huibuzhi black bean. Their offsprings were investigated for resistance to race 14. Two of F1 seedlings demonstrated their resistant. Two populations in F2 including 116 seedlings and 78 seedlings in each one appeared their own separate ratio that was in common43R21S. A genetic hypothesis was proposed that resistance to SCN race 14 in Huibuzhi black bean was controlled by three gene pairs arose. Gene reciprocity existed among them: one recessive epistasis gene pair and two dominant complementary gene pairs. Random 30 families in F3 including 10～15 tested seedlingsin each family were screened for resistance to SCN race 14. The segregate ratio, 19R38Seg.7S, among F3 families confirmed that the presented genetic hypothesis was correct.
, http://www.100md.com
Key words: genetics; Heterodera glycines; Glycine max
大豆孢囊线虫严重地危害着大豆生产。在我国东北、华北和西北等大豆产区广泛流行，造成大面积减产。在美国的大豆生产上曾经造成大面积绝产。对这个病害的研究已经引起了国内外的高度重视。我国学者一直在寻找优秀抗源用于抗病育种。山西兴县灰布支黑豆是重要的一个，它对所有目前在我国鉴定的1、3、4、5和14号小种的侵染免疫或高抗，在中国大豆孢囊线虫的抗病育种中广泛用作亲本。大豆孢囊线虫小种类型的划分是采用1988年由Riggs等[1]提出并得到公认的国际通用分类方法。它利用一套人为确定的大豆品种作为标准鉴别寄主，用来源不同的土壤分离物进行人工接种，根据各鉴别寄主对接种物反应的差异进行小种分类。这套标准鉴别寄主材料对美国目前主要流行的3、14和5号小种的抗性遗传研究已经有过详细的报道[2～6]。我国对主要抗源，特别是在抗性遗传育种中广泛用作亲本的抗性材料的深入遗传研究还很欠缺。掌握主要抗源对流行小种的抗性遗传规律，用于抗性育种后代群体的选择，可以增强针对性，避免盲目性，缩小选择群体和减低选择代数。本项研究将确定北京中国农科院植保所实验站病土小种的类型，研究灰布支黑豆对大豆孢囊线虫14号小种的抗性遗传规律。
, 百拇医药
1 材料和方法
1.1 材料
小种鉴别寄主Peking、Pickett、PI88788和PI90763以及感病对照品种Lee68由美国Minnesota大学南部实验站陈森玉赠送，抗性亲本灰布支黑豆由山西省农业科学院李萤提供，感病亲本冀豆7号是河北省种植的栽培品种。病土取自位于北京的中国农业科学院植物保护研究所实验农场。
1.2 方法
各取5株小种鉴别寄主的材料，对取自中国农业科学院植物保护研究所实验农场的病土分离物进行接种反应鉴定，确定小种的类型。
以感病品种冀豆7号为母本，抗病的灰布支黑豆作父本，1995年进行人工杂交，1996年F1代杂种自交结实，分株收获，得到F2代种子。随机取2株F2代的种子进行SCN(Soybean cyst nematode)的抗性鉴定。1997年将F2代种子种植，自交结实，分株系收获。随机选取株系，每株系随机取10～15粒种子进行F3代抗性鉴定。
, 百拇医药
实验材料在20℃、12h光照的培养箱内发芽，根长约3cm时，移栽到20×7cm的透明塑料钵柱内，柱中装有灭过菌、混合均匀的细土(30%营养土，10%细沙土和60%壤土)。移栽时，每株人工接种约4000个卵与二龄幼虫的混合悬浮液。接过种的材料培养在20～30℃、12h光照的温室中。每次接种设标准感病品种Lee68和感病亲本冀豆7号作对照。接种约40d后，检查Lee68根部孢囊生长情况，孢囊接近成熟时开始鉴定。 轻轻划破塑料钵柱，用解剖针小心去掉根周围的土，取出带有完整根系的植株。在盛有水的烧杯内洗掉根上剩余的土，检查根上生长的孢囊数；烧杯内的水与钵柱内土的冲洗物一起过30和60目的筛子，收集60目筛子上的残留物，再经过35和60目筛子冲洗后，检查土中的孢囊数；计算根上与土中孢囊数的总和。小种分类是根据Riggs和Schmitt[1]提出的小种分类系统，以Peking、 Pickett、 PI88788和PI90763为标准鉴别寄主材料，Lee68为标准感病材料，分别按照下面的方法计算孢囊指数FI(Female index)＝(标准寄主的白色雌性孢囊平均数/Lee68白色孢囊平均数)×100。若PI88788的FI值低于10，鉴别寄主抵抗土壤分离物的侵染，呈阴性反应，用“-”表示；PI90763、Peking和Pickett的FI值都高于或等于10时，这些鉴别寄主对此土壤分离物的侵染感病，呈阳性反应，用“+”表示。这种情况下，这个土壤中大豆孢囊线虫种群的优势小种是14号；若PI88788的FI值和其余3个鉴别寄主材料的FI值都高于或等于10时，即所有的鉴别寄主都感病，4号小种被认为是这个种群的优势小种。F1、F2和F3代抗感性的确定是依据Golden等[7]提出的IP指数来划分的：IP(Index of parasitism)＝(给定材料根部孢囊数/感病亲本根部孢囊的平均数)×100；IP值高于或等于10的为感病后代，低于10为抗病后代，x2测验用来进行假定遗传分离比例的适合性测
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验。
值得一提的是实验条件是严格控制的，所有材料的抗感性鉴定都是在双盲的条件下进行的。鉴定者完全不了解材料的遗传背景，提供材料者不参与最后抗感数据的调查。
2 结果与讨论
2.1 小种监测结果
对中国农业科学院植物保护研究所实验农场病土大豆孢囊线虫种群分离物进行小种测定结果表明(表1)，4份标准鉴别寄主材料中的3份，Peking、Pickett和PI90763对土壤分离物反应的FI指数高于10，表现为阳性，即感病；PI88788在两次测试中的FI指数都低于10，表现为阴性，抵抗接种物的侵染。根据上述Riggs和Schmitt 1988年提出的小种分类标准，14号小种是这个种群的主导小种。
表1 SCN 小种监测结果
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Table 1 Tests of SCN races 鉴别寄主
Differentials on
Peking
Pickett
PI88788
PI90763
Lee68
2-6/97接种
Inoculation on 2-6/97
11.0
+
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29.8
+
5.0
-
17.8
+
54.0
2-13/97接种
Inoculation on 2-13/97
/
/
2.0
-
, http://www.100md.com
5.0
+
36.0
注：“+”代表阳性反应，鉴别寄主对接种物感病，“-”代表阴性反应，鉴别寄主抵抗接种物的侵染
Note :“+”represents positive reactions of the differentials to the soil isolates and they are identified as sensitiveness.“-”means negative reactions of the differential to the soil isolates and it is identified as resistance
2.2 亲本、F1和F2代对大豆孢囊线虫14号小种侵染的反应和遗传分析
, 百拇医药
冀豆7号×灰布支黑豆杂交组合的母本翼豆7号对14号小种的侵染高度敏感，父本表现为免疫(表2)。F1代抗14号小种侵染，F2代出现分离：第1株系共116个单株，77株抗病，39株敏感；第2株系共78个单株，其中53株抗病，25株敏感。这两个株系的抗感分离比很接近43抗21感。2遗传分离比例的适合性测验支持了43抗21感的分离比例，说明灰布支黑豆对大豆孢囊线虫14号小种的抗性是由1对隐性和两对显性基因控制的。隐性基因对两对显性基因有上位作用，若这对基因为隐性纯合时，另外两对基因不表现它们的作用，这对隐性基因控制着抵抗14号小种的侵染；若这对基因为显性(纯合或杂合)时，另外两对基因表现出它们的作用：这两对基因在隐性纯合状态或其中一个显性(纯合或杂合)另一个隐性时都表现出敏感，只有当两对基因都是显性(纯合或杂合)状态时才表现抗性。这两对基因对14号小种的抗性存在显性互补。
表2 杂交组合冀豆7号×灰布支黑豆的亲本、F1和F2代对SCN14号小种侵染的反应和遗传分析
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Table 2 Reactions of parents ,F1 and F2 to SCN race 14 in the cross of #7 Jidou ×Huibuzhi 亲本和后代
Parents and offspring
总计
Total
观察值
Observed
理论值
Expected
假设的抗病基因数
Hypothesized resistance
, 百拇医药
genes
遗传分离比例
Genetic ratio
x2
p
Probability
R
S
R
S
冀豆7号
10
#7Jidou
, 百拇医药
灰布支
10
Huibuzhi
F1
2
F2-1
116
77
39
77.9
38.1
rRR
43.R:21S
, 百拇医药
0.004
>0.90
F2-2
78
53
25
52.4
25.6
rRR
43R:21S
0.000
>0.95
表3 灰布支黑豆对大豆孢囊纯虫14号小种假设抗病基因的F3代验证
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Table 3 Reactions of parents and F2.3 families to SCN race 14 亲本和
F2.3代
Parents and F2.3
总计值
Total
理论值
Expected
观测值
Observed
x2
, 百拇医药
p
Probability
遗传分离比例
Genetic ratio
抗病基因
Resistant
genes
R
Seg
S
R
Seg
S
, 百拇医药
冀豆7号
12
12
#7 Jidou
灰布支
24
24
Huibuzhi
F2:3株系
30
8.9
17.8
3.3
, 百拇医药
8
18
4
0.035
>0.95
19R:38Seg:7S
rRR
Families2:3
为了验证上述的遗传假设，1997年11月至1998年3月进行了F3代的验证实验。结果见表3。由于F2代感病株的F3家系仍有分离，不全为感病，具有上述互作方式的3对基因在F3代的株系间抗感分离比例是19抗38分离7感。随机选取30个F3代的株系，每个株系随机选取10～15个单株，进行上述孢囊线虫的接种鉴定，设抗感亲本作对照。8个株系抗病，18个株系分离和4个株系感病。F3代株系间的抗感分离比例确认兴县灰布支黑豆对大豆孢囊线虫(Heterodera glycines)14号小种的抗性是由3对基因控制、一对隐性和两对显性基因、隐性基因上位、两对显性基因互补的遗传假设是正确的。
, 百拇医药
参考文献
[1]Riggs R D, Schmitt D P. Complete characterization of the race scheme for Heterodera glycines. J. Nematol., 1988, 20:392～395.
[2]Anand S C, Myers G O. Genetic relationships between PI437654 and other sources of resistance to soybean cyst nematode races 3, 5 and 14. Soybean Gen. Newsl., 1992, 19:149～155.
[3]Anand S. C, Rao-Arelli A P. Genetic analysis of soybean resistant to soybean nematode race 5. Crop Sci., 1989, 29:1181～1184.
, 百拇医药
[4]Qiu B, Sleper D A et al. Inheritance of resistance to Heterodera glycines races 1,3, and 5 in Peking. Soybean Gen. Newsl., 1996, 23:183～185.
[5]Rao-Arelli A P. Allelic loci in Peking soybean controlling resistance to Heterodera glycines races. Soybean Gen. Newsl., 1995, 22:170～172.
[6]Rao-Arelli A P. Inheritance of resistance to Heterodera glycines race 3 in soybean accessions. Plant Dis., 1994, 78:898～900.
[7]Golden A M, Epps J M, Riggs R G et al. Terminology
and identity of infraspecific forms of the soybean cyst nematode (Heterodera glycines). Plant Dis. Rep., 1970, 54:544～546., 百拇医药
单位：王衍桐(中国农业科学院作物品种资源研究所，北京 100081)；彭德良(中国农业科学院植物保护研究所，北京 100094)；陈受宜(中国科学院遗传研究所，北京 100101)
关键词：遗传；孢囊线虫；大豆
遗传学报000209
摘要：大豆孢囊线虫(Heterodera glycines)是危害大豆生产的世界性病害。山西省兴县“灰布支黑豆”是对目前我国鉴定的所有流行小种表现出免疫或高抗的重要抗源。利用目前国际通用的一套鉴别寄主和小种划分标准，通过人工接种的方法，确定了14号是北京马连洼中国农业科学院植物保护研究所实验站土壤中大豆孢囊线虫群体的主导小种。用敏感的栽培品种“冀豆7号”作母本，与灰布支黑豆杂交，采用人工接种的方法，对后代群体进行大豆孢囊线虫14号小种的抗性鉴定。F1的2个单株都表现出抗性。随机取2个单株的F2代群体，分别测定每个群体的116和78个单株。每个群体都表现出43抗21感的分离比例，支持兴县灰布支黑豆对大豆孢囊线虫14号小种的抗性是由3对基因控制、一对隐性基因对两对显性基因的上位和两对显性基因互补作用的遗传假设。随机取F3代的30个株系，每个株系随机测定10～15个单株。19抗38分离7感的株系间分离比确认上述的遗传假设是正确的。
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中图分类号：Q311 文献标识码：A
文章编号：0379-172(2000)02-146-150
Inheritance of Resistance to Heterodera glycines Race
14 in Huibuzhi Black Bean
WANG Yan-Tong
(Institute of Crop Germplasm Resources, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
PENG De-Liang
, 百拇医药
(Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094, China)
CHEN Shou-Yi1
(Institute of Genetics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)
Abstract: Heterodera glycines is the most serious disease in the world soybean (Glycine max) production. Huibuzhi black bean from Xing County in Shanxi Province,China is one of the most important resistant resources. Using a set of host differentials for soybean cyst nematode and criterion of race classification as well as method of manual inoculation, race 14 was identified as a prevalent one in the soil population of the Experiment Station, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing. A sensitive variety #7 Jidou as a female donor crossed with Huibuzhi black bean. Their offsprings were investigated for resistance to race 14. Two of F1 seedlings demonstrated their resistant. Two populations in F2 including 116 seedlings and 78 seedlings in each one appeared their own separate ratio that was in common43R21S. A genetic hypothesis was proposed that resistance to SCN race 14 in Huibuzhi black bean was controlled by three gene pairs arose. Gene reciprocity existed among them: one recessive epistasis gene pair and two dominant complementary gene pairs. Random 30 families in F3 including 10～15 tested seedlingsin each family were screened for resistance to SCN race 14. The segregate ratio, 19R38Seg.7S, among F3 families confirmed that the presented genetic hypothesis was correct.
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Key words: genetics; Heterodera glycines; Glycine max
大豆孢囊线虫严重地危害着大豆生产。在我国东北、华北和西北等大豆产区广泛流行，造成大面积减产。在美国的大豆生产上曾经造成大面积绝产。对这个病害的研究已经引起了国内外的高度重视。我国学者一直在寻找优秀抗源用于抗病育种。山西兴县灰布支黑豆是重要的一个，它对所有目前在我国鉴定的1、3、4、5和14号小种的侵染免疫或高抗，在中国大豆孢囊线虫的抗病育种中广泛用作亲本。大豆孢囊线虫小种类型的划分是采用1988年由Riggs等[1]提出并得到公认的国际通用分类方法。它利用一套人为确定的大豆品种作为标准鉴别寄主，用来源不同的土壤分离物进行人工接种，根据各鉴别寄主对接种物反应的差异进行小种分类。这套标准鉴别寄主材料对美国目前主要流行的3、14和5号小种的抗性遗传研究已经有过详细的报道[2～6]。我国对主要抗源，特别是在抗性遗传育种中广泛用作亲本的抗性材料的深入遗传研究还很欠缺。掌握主要抗源对流行小种的抗性遗传规律，用于抗性育种后代群体的选择，可以增强针对性，避免盲目性，缩小选择群体和减低选择代数。本项研究将确定北京中国农科院植保所实验站病土小种的类型，研究灰布支黑豆对大豆孢囊线虫14号小种的抗性遗传规律。
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1 材料和方法
1.1 材料
小种鉴别寄主Peking、Pickett、PI88788和PI90763以及感病对照品种Lee68由美国Minnesota大学南部实验站陈森玉赠送，抗性亲本灰布支黑豆由山西省农业科学院李萤提供，感病亲本冀豆7号是河北省种植的栽培品种。病土取自位于北京的中国农业科学院植物保护研究所实验农场。
1.2 方法
各取5株小种鉴别寄主的材料，对取自中国农业科学院植物保护研究所实验农场的病土分离物进行接种反应鉴定，确定小种的类型。
以感病品种冀豆7号为母本，抗病的灰布支黑豆作父本，1995年进行人工杂交，1996年F1代杂种自交结实，分株收获，得到F2代种子。随机取2株F2代的种子进行SCN(Soybean cyst nematode)的抗性鉴定。1997年将F2代种子种植，自交结实，分株系收获。随机选取株系，每株系随机取10～15粒种子进行F3代抗性鉴定。
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实验材料在20℃、12h光照的培养箱内发芽，根长约3cm时，移栽到20×7cm的透明塑料钵柱内，柱中装有灭过菌、混合均匀的细土(30%营养土，10%细沙土和60%壤土)。移栽时，每株人工接种约4000个卵与二龄幼虫的混合悬浮液。接过种的材料培养在20～30℃、12h光照的温室中。每次接种设标准感病品种Lee68和感病亲本冀豆7号作对照。接种约40d后，检查Lee68根部孢囊生长情况，孢囊接近成熟时开始鉴定。 轻轻划破塑料钵柱，用解剖针小心去掉根周围的土，取出带有完整根系的植株。在盛有水的烧杯内洗掉根上剩余的土，检查根上生长的孢囊数；烧杯内的水与钵柱内土的冲洗物一起过30和60目的筛子，收集60目筛子上的残留物，再经过35和60目筛子冲洗后，检查土中的孢囊数；计算根上与土中孢囊数的总和。小种分类是根据Riggs和Schmitt[1]提出的小种分类系统，以Peking、 Pickett、 PI88788和PI90763为标准鉴别寄主材料，Lee68为标准感病材料，分别按照下面的方法计算孢囊指数FI(Female index)＝(标准寄主的白色雌性孢囊平均数/Lee68白色孢囊平均数)×100。若PI88788的FI值低于10，鉴别寄主抵抗土壤分离物的侵染，呈阴性反应，用“-”表示；PI90763、Peking和Pickett的FI值都高于或等于10时，这些鉴别寄主对此土壤分离物的侵染感病，呈阳性反应，用“+”表示。这种情况下，这个土壤中大豆孢囊线虫种群的优势小种是14号；若PI88788的FI值和其余3个鉴别寄主材料的FI值都高于或等于10时，即所有的鉴别寄主都感病，4号小种被认为是这个种群的优势小种。F1、F2和F3代抗感性的确定是依据Golden等[7]提出的IP指数来划分的：IP(Index of parasitism)＝(给定材料根部孢囊数/感病亲本根部孢囊的平均数)×100；IP值高于或等于10的为感病后代，低于10为抗病后代，x2测验用来进行假定遗传分离比例的适合性测
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验。
值得一提的是实验条件是严格控制的，所有材料的抗感性鉴定都是在双盲的条件下进行的。鉴定者完全不了解材料的遗传背景，提供材料者不参与最后抗感数据的调查。
2 结果与讨论
2.1 小种监测结果
对中国农业科学院植物保护研究所实验农场病土大豆孢囊线虫种群分离物进行小种测定结果表明(表1)，4份标准鉴别寄主材料中的3份，Peking、Pickett和PI90763对土壤分离物反应的FI指数高于10，表现为阳性，即感病；PI88788在两次测试中的FI指数都低于10，表现为阴性，抵抗接种物的侵染。根据上述Riggs和Schmitt 1988年提出的小种分类标准，14号小种是这个种群的主导小种。
表1 SCN 小种监测结果
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Table 1 Tests of SCN races 鉴别寄主
Differentials on
Peking
Pickett
PI88788
PI90763
Lee68
2-6/97接种
Inoculation on 2-6/97
11.0
+
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29.8
+
5.0
-
17.8
+
54.0
2-13/97接种
Inoculation on 2-13/97
/
/
2.0
-
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5.0
+
36.0
注：“+”代表阳性反应，鉴别寄主对接种物感病，“-”代表阴性反应，鉴别寄主抵抗接种物的侵染
Note :“+”represents positive reactions of the differentials to the soil isolates and they are identified as sensitiveness.“-”means negative reactions of the differential to the soil isolates and it is identified as resistance
2.2 亲本、F1和F2代对大豆孢囊线虫14号小种侵染的反应和遗传分析
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冀豆7号×灰布支黑豆杂交组合的母本翼豆7号对14号小种的侵染高度敏感，父本表现为免疫(表2)。F1代抗14号小种侵染，F2代出现分离：第1株系共116个单株，77株抗病，39株敏感；第2株系共78个单株，其中53株抗病，25株敏感。这两个株系的抗感分离比很接近43抗21感。2遗传分离比例的适合性测验支持了43抗21感的分离比例，说明灰布支黑豆对大豆孢囊线虫14号小种的抗性是由1对隐性和两对显性基因控制的。隐性基因对两对显性基因有上位作用，若这对基因为隐性纯合时，另外两对基因不表现它们的作用，这对隐性基因控制着抵抗14号小种的侵染；若这对基因为显性(纯合或杂合)时，另外两对基因表现出它们的作用：这两对基因在隐性纯合状态或其中一个显性(纯合或杂合)另一个隐性时都表现出敏感，只有当两对基因都是显性(纯合或杂合)状态时才表现抗性。这两对基因对14号小种的抗性存在显性互补。
表2 杂交组合冀豆7号×灰布支黑豆的亲本、F1和F2代对SCN14号小种侵染的反应和遗传分析
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Table 2 Reactions of parents ,F1 and F2 to SCN race 14 in the cross of #7 Jidou ×Huibuzhi 亲本和后代
Parents and offspring
总计
Total
观察值
Observed
理论值
Expected
假设的抗病基因数
Hypothesized resistance
, 百拇医药
genes
遗传分离比例
Genetic ratio
x2
p
Probability
R
S
R
S
冀豆7号
10
#7Jidou
, 百拇医药
灰布支
10
Huibuzhi
F1
2
F2-1
116
77
39
77.9
38.1
rRR
43.R:21S
, 百拇医药
0.004
>0.90
F2-2
78
53
25
52.4
25.6
rRR
43R:21S
0.000
>0.95
表3 灰布支黑豆对大豆孢囊纯虫14号小种假设抗病基因的F3代验证
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Table 3 Reactions of parents and F2.3 families to SCN race 14 亲本和
F2.3代
Parents and F2.3
总计值
Total
理论值
Expected
观测值
Observed
x2
, 百拇医药
p
Probability
遗传分离比例
Genetic ratio
抗病基因
Resistant
genes
R
Seg
S
R
Seg
S
, 百拇医药
冀豆7号
12
12
#7 Jidou
灰布支
24
24
Huibuzhi
F2:3株系
30
8.9
17.8
3.3
, 百拇医药
8
18
4
0.035
>0.95
19R:38Seg:7S
rRR
Families2:3
为了验证上述的遗传假设，1997年11月至1998年3月进行了F3代的验证实验。结果见表3。由于F2代感病株的F3家系仍有分离，不全为感病，具有上述互作方式的3对基因在F3代的株系间抗感分离比例是19抗38分离7感。随机选取30个F3代的株系，每个株系随机选取10～15个单株，进行上述孢囊线虫的接种鉴定，设抗感亲本作对照。8个株系抗病，18个株系分离和4个株系感病。F3代株系间的抗感分离比例确认兴县灰布支黑豆对大豆孢囊线虫(Heterodera glycines)14号小种的抗性是由3对基因控制、一对隐性和两对显性基因、隐性基因上位、两对显性基因互补的遗传假设是正确的。
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参考文献
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