一个新的水稻迟熟性基因的遗传分析和分子标记定位
作者：李仕贵 马玉清 王文明 刘国庆 周开达 朱立煌
单位：李仕贵(四川农业大学水稻研究所，四川温江 611130)(中国科学院遗传研究所，北京 100101)；马玉清 周开达(四川农业大学水稻研究所，四川温江 611130)；王文明 刘国庆 朱立煌(中国科学院遗传研究所，北京 100101)
关键词：水稻；生育期；分子标记；基因定位
遗传学报000207
摘要：中籼迟熟水稻品系8987含未知的长生育期基因，在杂交水稻育种中有重要的利用价值，应用该品系与4个不同生态类型的水稻品种杂交，对其F1和F2群体进行生育期调查和遗传分析，确认8987的长生育期受1对隐性主效基因控制。以(8987地谷)F2群体为基础，应用RFLP和微卫星标记结合群分法，发现第7染色体的RFLP标记C213与该基因连锁；进一步应用F2分离群体将该基因定位于第7染色体上，暂定名为lf-3。此基因的发现和定位将有助于分子标记辅助选择和杂交水稻的改良。
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中图分类号：Q343 文献标识码：A
文章编号：0379-172(2000)02-133-138
Molecular Tagging of A New Recessive Gene
for Late Heading in a Rice Cultivar 8987
LI Shi-Gui Ma Yu-Qing Zhou Kai-Da
(Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University Wenjiang 611130, China)
LI Shi-Gui Wang Wen-Ming Liu Guo-Qing Zhu Li-Huang
, 百拇医药
(Institute of Genetics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)
Abstract:8987 is a late flowering (lf) indica cultivar. In this study ,genetic analysis for lf was carried out in the crosses between 8987 and four varieties with different heading time. Inheritance of lf in F1 plants and F2 populations clearly revealed that the lf of 8987 is controlled by one recessive gene . Bulked-segregant method and cosegregation analysis in F2 population were used to screen molecular markers,which were linked with lf gene. The results showed that the lf gene was mapped between the two RFLP marker C213 and RG404 on chromosome 7. The tagged gene will be utilized in molecular marker assisted selection in the future rice breeding program for new varieties.
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Key words：rice; heading date; gene tagging; molecular markers
水稻的生育期决定品种种植的生态区域，是重要的育种目标之一，它由品种的感光性、感温性和基本营养生长期决定[1]，在遗传上受主效基因和微效多基因共同控制，其中迟熟对早熟多为显性或不完全显性[2，3]。熟期相同或相似的品种杂交，F2呈连续分布，表现为多基因控制的数量性状[2，4]。迄今已发现有7个水稻感光性主效基因se-1、 se-2、 se-3、E-1、 E-2、 E-3、lf-1，两个控制生育期的非感光主效基因lf-2和m-Ef-1[5～9]，其中se-1和Ef-1分别被定位于第6和第10染色体上[5，8]，强感光基因se-2和E-1，定位于经典遗传学图谱的第7染色体[9，10]。此外，Ishii等(1994)在澳洲野生稻中发现了1个早熟隐性基因，并转移到栽培稻中，定位于第10染色体，与CDO98紧密连锁[11]。本研究利用RFLP和微卫星标记结合F2群分法，对来源于四川农业大学水稻所育种的中间材料8987的长生育期进行遗传分析和分子标记定位，以期寻找与控制8987的长生育期基因紧密连锁的分子标记在水稻遗传育种中的应用。
, 百拇医药
1 材料和方法
1.1 供试材料
8987来源于(3304/明恢63)F5选株育成的中间材料，属于中籼迟熟。用它与不同生态类型的水稻品种，早熟籼稻地谷和297B，中熟或中迟熟籼稻测64和明恢63配制杂交组合F1和F2。1996年夏季，采用分期播种的方法(从4月15日开始，间隔10天，分3期播种)，每期亲本各种植2行，F1各1行，每行10株，种植于四川农业大学水稻研究所试验场，田块土壤肥力均匀。1996年冬在海南继续将亲本和F1代分期播种，同时种植各组合F2群体，每个组合250株左右。调查亲本和各组合的抽穗期，以每株主穗抽出1cm的当天记为抽穗期，从播种到抽穗的天数记为生育期。
1.2 近等基因池的构建和RFLP分析
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在生育期调查的基础上，从(8987×地谷)F2群体中，分别随机选取10株早熟和迟熟单株，每个单株各取等量叶片，再将早熟和迟熟单株的叶片分别混合提取DNA，形成早熟和迟熟DNA池。同时提取F2群体单株总DNA，用于限制性酶解、 Southern转移和分子杂交，其方法主要参照McCouch等[12]的步骤进行。采用8种限制性内切酶：EcoRⅠ、BamHⅠ、HindⅢ、ScaⅠ、EcoRⅤ、BglⅡ、DraⅠ和XbaⅠ。探针由美国Cornell大学Tanksley实验室和日本RGP馈赠。
1.3 微卫星DNA标记(SSLP)分析
按照Chen等提供的微卫星序列合成引物[13]。PCR反应体系参照Panaud等[14]的方法进行。反应产物在4%琼脂糖凝胶中电泳，经溴化乙淀染色后在紫外灯下观察拍照。
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1.4 遗传作图
用MAPMAKER软件对分离群体的生育期和分子标记的分离数据进行连锁分析，利用Kosambi函数将重组率转化为遗传图距(Centimorgan cM)[15]。
2 结果分析
2.1 8987的温光反应和生育期的遗传分析
根据四川温江夏季(日长14h左右)和海南陵水春季(11.3～12h)两地分期播种(表1)
的结果显示，8987在四川的生育期为107～110d，海南为117～119d。从8987与不同生态类型的籼稻品种杂交F1的生育期来看，两地各组合的平均生育期与父本基本一致，各播期的生育期也与父本相应各期的生育期一致，表明F1和父本的温光反应相似。
, 百拇医药
表1 8987及其F1的生育期 亲本及F1Parents and F1populations
四川温江Wengjiang Sichuan
海南陵水Lingshui Hainan
4/15播
4/25播
5/4播
平均
11/18播
11/18播
12/3播
, 百拇医药
平均
Sowing on
Sowing on
Sowing
Means
Sowing
Sowing on
Sowing
Means
April 15
April 25
on May 4
, 百拇医药
on Nov.8
Nov.8
on Dec.3
8987
110
108
107
108.3
119
117
118
地谷Digu
78
, 百拇医药
75
70
74.3
97
93
95
(8989×地谷)F1
79
77
70
75.3
97
95
, 百拇医药
96
(8987×Digu)F1
297B
87
83
79
83
98
96
97
(8987×297B)F1
87
, 百拇医药 84
80
83.7
98
97
97.5
测64Ce64
103
101
98
100.7
107
106
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106.5
(8987×测64)F1
104
102
98
101.3
107
105
106
(8987×Ce64)F1
明恢63 Minghui63
113
, 百拇医药
112
110
111.7
121
112
(8987×明恢63)F1
113
111
110
111.4
121
121.5
(8987×Minghui63)F1
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从8987所配4个组合的F2代单株生育期的频率分布分析(图1)，(8987×地谷)F2、 (8987×297B)F2和(8987×测64)F2 3个群体表现连续变异的双峰分布，且峰值正好与早熟亲本和8987的生育期相符合；以两峰之间的最低值为界线进行分组，形成早、迟两组，统计结果符合31分离比例(表2)。同一生态类型的明恢63和8987杂交F2群体表现连续分布。表明8987的长生育期受1对隐性主效基因控制和微效多基因修饰。
图1 8987所配组合的F2代植株生育期的频率分布图
Fig.1 Distributio of heading date in four F2 populations a.(8987×Digu )F2;B(8987×297B)F2；D(8987×Minghui63)F2
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2.2 亲本多态性检测和控制生育期基因的连锁分子标记筛选
用8种酶(EcoRⅠ、BamHⅠ、HindⅢ、ScaⅠ、EcoRⅤ、BglⅡ、DraⅠ和XbaⅠ)配合138个RFLP探针和59个微卫星标记检测亲本，揭示亲本多态性的探针和标记共67个，多态性表现频率为34.01%。应用上述67个亲本多态性探针和微卫星标记检测生育期的两对近等基因池，在两池中均未发现明显的多态，但是位于第7染色体的RFLP探针C213在两池中表现带型强弱的变化，暗示隐性长生育期基因可能位于第7染色体。
2.3 控制生育期基因的定位
为了确证隐性长生育期基因是否位于第7染色体，用C213及其附近的RFLP标记RG351和RG404检测224个F2植株的DNA，结果表明上述探针与该基因有明显的连锁关系(图2)。再用上述统计软件构建第7染色体的部分遗传连锁图(图3)，将隐性长生育期基因定位于C213和RG404之间，距C213 9.8cM，距RG404 8.6cM。目前已报道有8个与水稻生育期相关的主效基因，其中已定位了4个，长生育期基因编号的两个(lf-1和lf-2)，有鉴于此，本研究发现和定位的长生育期隐性基因暂定名为lf-3。
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图2 RELP标记C213在(8989×地谷)F2群体中的分离(F2单株DNA 经BamH I 酶切)
P1地谷；P28987；1.短生育期；2.长生育期
Fig.2 Linkage of the Rflp maarker C213 adn the if gene in teh F2 population segregation for late floweing BamHI was used for DNA digestion P1. Digu lP2.8987;1.Early heading ;2.Late heading
图3 长生育期隐性基因在第7染色体上的定位
, 百拇医药
Fig.3 Molecular map of chromosome 7 of rice showing the location of the if gene
3 讨论
关于水稻生育期的遗传主要有两类，即播种至抽穗日数由1～3对主效基因控制，并受微效修饰基因影响[2，3，7～9]或者受多基因控制， 后代表现连续分布[4，16～18]。从主效基因的显隐性关系分析，迟熟对早熟多为显性，或不完全显性。少数主效基因表现早熟显性或迟熟隐性，如已定位的早熟显性基因Ef-1[7]和本研究报道的迟熟隐性基因lf-3，其中lf-3在杂交水稻育种中有其特殊作用。目前，在杂交水稻组合选育中，中迟熟组合主要利用迟熟显性基因，即应用早熟或中迟熟不育系与中迟熟或早熟恢复系配制杂交组合，如汕优63、地谷A×明恢63、 D297A×明恢63、 汕优64和Ⅱ优162等杂交组合；或父母本均为中熟生态类型，如Ⅱ优63、 Ⅱ优6078和Ⅱ优多系1号等组合。在早熟杂交稻组合选育中，主要采用相同生态类型的早稻不育系与早熟恢复系组配。如果将lf-3转育到杂交稻的父母本中去，可以打破这种限制，其所配杂交组合的生育期不受lf-3基因的影响，随另一亲本的生育期的变化而变化；该基因的发现为杂交水稻改良提供了新的基因资源。
, 百拇医药
水稻抽穗期由品种感光性、感温性和基本营养生长期决定。迄今，已有7个感光性主效基因se-1、 se-2、 se-3、 E-1、 E-2、 E-3、 lf-1，和4个控制生育期的非感光主效基因lf-2、 mEf-1[5～9]，来源于澳洲野生稻的早熟隐性基因(未定名)以及lf-3(t)基因被识别[11]，其中强感光隐性基因se-2和E-1位于经典遗传学图谱的第7染色体上。8987携带的长生育期隐性基因也位于第7染色体，但该品系不具有强感光性，其所配组合的温光反应与另一亲本相似；同时本研究应用的早熟亲本也不具有早熟显性基因(杂交育种中证实)；据此推论，本研究定位的控制迟熟生育期的隐性主效基因为1个未知的基因。该基因的发现和定位为分子标记辅助选择和基因克隆奠定了基础；至于lf-3基因是否与se-2和E-1存在等位关系，有待进一步研究。
参考文献
[1]熊振民，蔡洪法等. 中国水稻. 北京：中国农业科技出版社，1992.
, 百拇医药
[2]申宗坦等. 选育早熟矮秆水稻类型中一些性状的遗传分析. 作物学报，1965，4(4)：11～13.
[3]蔡俊迈等. 杂交水稻抽穗期的遗传研究Ⅱ.抽穗期基因互作的遗传. 福建农学院学报，1988，17(1)：1～9.
[4]李子先等. 水稻抽穗期遗传变异的初步研究. 作物学报，1980，6(3)：179～188.
[5]Kinoshita et al. The one hundredth report of genetical studies on rice plant——linkage studies and future prospects. J. Fac. Agric. Hokkaido Univ., 1991, 65:1～61.
[6]Mackill D J, Salam M A et al. A major photoperiod-sensitivity gene tagged with RFLP and isozyme markers in rice. Theor. Appl. Genet., 1993, 85:536～540.
, 百拇医药
[7]Nakazaki M et al. Effect of earliness gene Ef-1 on culm length and internode elongation. RGN, 1986, 3:76～77.
[8]Sato S et al. Identification of earliness genes derived from 15 reciprocal translation homozygotes of rice, Oryza sativa L. Breeding Science, 1995, 45:45～49.
[9]Tsai K H. Genes controlling heading time found in a tropical japonica variety. Rice Genet. Newsl., 1986, 3:70～71.
[10]Ichitani K et al. Genetic analysis of the rice cultivar kasalath with special reference to two photoperiod sensitivity loci; E1 and Se-1. Breeding Science, 1998, 48:51～57.
, 百拇医药
[11]T Ishii D S et al. Molecular tagging of genes for brown planthopper resistance and earliness introgressed from Oryza australiensis into cultivated rice, O. sativa. Genome, 1994, 37:217—221.
[12]McCouch S R et al. Molecular mapping of rice chromosomes. Theor. Appl. Genet., 1988, 76:148～159.
[13]Chen X, Themnykh S, Xu Y et al. Development of microsatellite framework providing genomewide coverage in rice (Oryzae sativa L.). Theor. Appl. Genet., 1997, 95:553～567.
, 百拇医药
[14]Panaud O, Chen X, McCouch S R. Development of microsatellite markers and characterization of simple sequence length polymorphisms (SSLPs) in rice (Oryza sativa L.). Mol. Gen, Genet., 1996, 252:597～607.
[15]Lander E S et al. MAPMAKER: an interactive computer for constructing primary genetics linkage maps of experimental and natural populations. Genomics, 1987, 1:174～182.
[16]Xiao J, Li J et al. Identification of QTLs affecting traits of agronomic importance in a recombinant inbred population derived from a subspecific rice cross. Theor. Appl. Genet., 1996, 92:230～244.
, 百拇医药
[17]Li Z, Pinson S R M et al. Identification of quantitative trait loci (QTLs) for heading date and plant height in cultivated rice (Oryza sativa L.). Theor. Appl. Genet., 1995, 91:374～381.
[18]Lu C, Shen L et al. Comparative mapping of QTLs for agronomic traits of rice across environments using a doubled haploid population. Theor. Appl. Genet., 1996, 93:1211～1217., http://www.100md.com
单位：李仕贵(四川农业大学水稻研究所，四川温江 611130)(中国科学院遗传研究所，北京 100101)；马玉清 周开达(四川农业大学水稻研究所，四川温江 611130)；王文明 刘国庆 朱立煌(中国科学院遗传研究所，北京 100101)
关键词：水稻；生育期；分子标记；基因定位
遗传学报000207
摘要：中籼迟熟水稻品系8987含未知的长生育期基因，在杂交水稻育种中有重要的利用价值，应用该品系与4个不同生态类型的水稻品种杂交，对其F1和F2群体进行生育期调查和遗传分析，确认8987的长生育期受1对隐性主效基因控制。以(8987地谷)F2群体为基础，应用RFLP和微卫星标记结合群分法，发现第7染色体的RFLP标记C213与该基因连锁；进一步应用F2分离群体将该基因定位于第7染色体上，暂定名为lf-3。此基因的发现和定位将有助于分子标记辅助选择和杂交水稻的改良。
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中图分类号：Q343 文献标识码：A
文章编号：0379-172(2000)02-133-138
Molecular Tagging of A New Recessive Gene
for Late Heading in a Rice Cultivar 8987
LI Shi-Gui Ma Yu-Qing Zhou Kai-Da
(Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University Wenjiang 611130, China)
LI Shi-Gui Wang Wen-Ming Liu Guo-Qing Zhu Li-Huang
, 百拇医药
(Institute of Genetics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)
Abstract:8987 is a late flowering (lf) indica cultivar. In this study ,genetic analysis for lf was carried out in the crosses between 8987 and four varieties with different heading time. Inheritance of lf in F1 plants and F2 populations clearly revealed that the lf of 8987 is controlled by one recessive gene . Bulked-segregant method and cosegregation analysis in F2 population were used to screen molecular markers,which were linked with lf gene. The results showed that the lf gene was mapped between the two RFLP marker C213 and RG404 on chromosome 7. The tagged gene will be utilized in molecular marker assisted selection in the future rice breeding program for new varieties.
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Key words：rice; heading date; gene tagging; molecular markers
水稻的生育期决定品种种植的生态区域，是重要的育种目标之一，它由品种的感光性、感温性和基本营养生长期决定[1]，在遗传上受主效基因和微效多基因共同控制，其中迟熟对早熟多为显性或不完全显性[2，3]。熟期相同或相似的品种杂交，F2呈连续分布，表现为多基因控制的数量性状[2，4]。迄今已发现有7个水稻感光性主效基因se-1、 se-2、 se-3、E-1、 E-2、 E-3、lf-1，两个控制生育期的非感光主效基因lf-2和m-Ef-1[5～9]，其中se-1和Ef-1分别被定位于第6和第10染色体上[5，8]，强感光基因se-2和E-1，定位于经典遗传学图谱的第7染色体[9，10]。此外，Ishii等(1994)在澳洲野生稻中发现了1个早熟隐性基因，并转移到栽培稻中，定位于第10染色体，与CDO98紧密连锁[11]。本研究利用RFLP和微卫星标记结合F2群分法，对来源于四川农业大学水稻所育种的中间材料8987的长生育期进行遗传分析和分子标记定位，以期寻找与控制8987的长生育期基因紧密连锁的分子标记在水稻遗传育种中的应用。
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1 材料和方法
1.1 供试材料
8987来源于(3304/明恢63)F5选株育成的中间材料，属于中籼迟熟。用它与不同生态类型的水稻品种，早熟籼稻地谷和297B，中熟或中迟熟籼稻测64和明恢63配制杂交组合F1和F2。1996年夏季，采用分期播种的方法(从4月15日开始，间隔10天，分3期播种)，每期亲本各种植2行，F1各1行，每行10株，种植于四川农业大学水稻研究所试验场，田块土壤肥力均匀。1996年冬在海南继续将亲本和F1代分期播种，同时种植各组合F2群体，每个组合250株左右。调查亲本和各组合的抽穗期，以每株主穗抽出1cm的当天记为抽穗期，从播种到抽穗的天数记为生育期。
1.2 近等基因池的构建和RFLP分析
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在生育期调查的基础上，从(8987×地谷)F2群体中，分别随机选取10株早熟和迟熟单株，每个单株各取等量叶片，再将早熟和迟熟单株的叶片分别混合提取DNA，形成早熟和迟熟DNA池。同时提取F2群体单株总DNA，用于限制性酶解、 Southern转移和分子杂交，其方法主要参照McCouch等[12]的步骤进行。采用8种限制性内切酶：EcoRⅠ、BamHⅠ、HindⅢ、ScaⅠ、EcoRⅤ、BglⅡ、DraⅠ和XbaⅠ。探针由美国Cornell大学Tanksley实验室和日本RGP馈赠。
1.3 微卫星DNA标记(SSLP)分析
按照Chen等提供的微卫星序列合成引物[13]。PCR反应体系参照Panaud等[14]的方法进行。反应产物在4%琼脂糖凝胶中电泳，经溴化乙淀染色后在紫外灯下观察拍照。
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1.4 遗传作图
用MAPMAKER软件对分离群体的生育期和分子标记的分离数据进行连锁分析，利用Kosambi函数将重组率转化为遗传图距(Centimorgan cM)[15]。
2 结果分析
2.1 8987的温光反应和生育期的遗传分析
根据四川温江夏季(日长14h左右)和海南陵水春季(11.3～12h)两地分期播种(表1)
的结果显示，8987在四川的生育期为107～110d，海南为117～119d。从8987与不同生态类型的籼稻品种杂交F1的生育期来看，两地各组合的平均生育期与父本基本一致，各播期的生育期也与父本相应各期的生育期一致，表明F1和父本的温光反应相似。
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表1 8987及其F1的生育期 亲本及F1Parents and F1populations
四川温江Wengjiang Sichuan
海南陵水Lingshui Hainan
4/15播
4/25播
5/4播
平均
11/18播
11/18播
12/3播
, 百拇医药
平均
Sowing on
Sowing on
Sowing
Means
Sowing
Sowing on
Sowing
Means
April 15
April 25
on May 4
, 百拇医药
on Nov.8
Nov.8
on Dec.3
8987
110
108
107
108.3
119
117
118
地谷Digu
78
, 百拇医药
75
70
74.3
97
93
95
(8989×地谷)F1
79
77
70
75.3
97
95
, 百拇医药
96
(8987×Digu)F1
297B
87
83
79
83
98
96
97
(8987×297B)F1
87
, 百拇医药 84
80
83.7
98
97
97.5
测64Ce64
103
101
98
100.7
107
106
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106.5
(8987×测64)F1
104
102
98
101.3
107
105
106
(8987×Ce64)F1
明恢63 Minghui63
113
, 百拇医药
112
110
111.7
121
112
(8987×明恢63)F1
113
111
110
111.4
121
121.5
(8987×Minghui63)F1
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从8987所配4个组合的F2代单株生育期的频率分布分析(图1)，(8987×地谷)F2、 (8987×297B)F2和(8987×测64)F2 3个群体表现连续变异的双峰分布，且峰值正好与早熟亲本和8987的生育期相符合；以两峰之间的最低值为界线进行分组，形成早、迟两组，统计结果符合31分离比例(表2)。同一生态类型的明恢63和8987杂交F2群体表现连续分布。表明8987的长生育期受1对隐性主效基因控制和微效多基因修饰。
图1 8987所配组合的F2代植株生育期的频率分布图
Fig.1 Distributio of heading date in four F2 populations a.(8987×Digu )F2;B(8987×297B)F2；D(8987×Minghui63)F2
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2.2 亲本多态性检测和控制生育期基因的连锁分子标记筛选
用8种酶(EcoRⅠ、BamHⅠ、HindⅢ、ScaⅠ、EcoRⅤ、BglⅡ、DraⅠ和XbaⅠ)配合138个RFLP探针和59个微卫星标记检测亲本，揭示亲本多态性的探针和标记共67个，多态性表现频率为34.01%。应用上述67个亲本多态性探针和微卫星标记检测生育期的两对近等基因池，在两池中均未发现明显的多态，但是位于第7染色体的RFLP探针C213在两池中表现带型强弱的变化，暗示隐性长生育期基因可能位于第7染色体。
2.3 控制生育期基因的定位
为了确证隐性长生育期基因是否位于第7染色体，用C213及其附近的RFLP标记RG351和RG404检测224个F2植株的DNA，结果表明上述探针与该基因有明显的连锁关系(图2)。再用上述统计软件构建第7染色体的部分遗传连锁图(图3)，将隐性长生育期基因定位于C213和RG404之间，距C213 9.8cM，距RG404 8.6cM。目前已报道有8个与水稻生育期相关的主效基因，其中已定位了4个，长生育期基因编号的两个(lf-1和lf-2)，有鉴于此，本研究发现和定位的长生育期隐性基因暂定名为lf-3。
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图2 RELP标记C213在(8989×地谷)F2群体中的分离(F2单株DNA 经BamH I 酶切)
P1地谷；P28987；1.短生育期；2.长生育期
Fig.2 Linkage of the Rflp maarker C213 adn the if gene in teh F2 population segregation for late floweing BamHI was used for DNA digestion P1. Digu lP2.8987;1.Early heading ;2.Late heading
图3 长生育期隐性基因在第7染色体上的定位
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Fig.3 Molecular map of chromosome 7 of rice showing the location of the if gene
3 讨论
关于水稻生育期的遗传主要有两类，即播种至抽穗日数由1～3对主效基因控制，并受微效修饰基因影响[2，3，7～9]或者受多基因控制， 后代表现连续分布[4，16～18]。从主效基因的显隐性关系分析，迟熟对早熟多为显性，或不完全显性。少数主效基因表现早熟显性或迟熟隐性，如已定位的早熟显性基因Ef-1[7]和本研究报道的迟熟隐性基因lf-3，其中lf-3在杂交水稻育种中有其特殊作用。目前，在杂交水稻组合选育中，中迟熟组合主要利用迟熟显性基因，即应用早熟或中迟熟不育系与中迟熟或早熟恢复系配制杂交组合，如汕优63、地谷A×明恢63、 D297A×明恢63、 汕优64和Ⅱ优162等杂交组合；或父母本均为中熟生态类型，如Ⅱ优63、 Ⅱ优6078和Ⅱ优多系1号等组合。在早熟杂交稻组合选育中，主要采用相同生态类型的早稻不育系与早熟恢复系组配。如果将lf-3转育到杂交稻的父母本中去，可以打破这种限制，其所配杂交组合的生育期不受lf-3基因的影响，随另一亲本的生育期的变化而变化；该基因的发现为杂交水稻改良提供了新的基因资源。
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水稻抽穗期由品种感光性、感温性和基本营养生长期决定。迄今，已有7个感光性主效基因se-1、 se-2、 se-3、 E-1、 E-2、 E-3、 lf-1，和4个控制生育期的非感光主效基因lf-2、 mEf-1[5～9]，来源于澳洲野生稻的早熟隐性基因(未定名)以及lf-3(t)基因被识别[11]，其中强感光隐性基因se-2和E-1位于经典遗传学图谱的第7染色体上。8987携带的长生育期隐性基因也位于第7染色体，但该品系不具有强感光性，其所配组合的温光反应与另一亲本相似；同时本研究应用的早熟亲本也不具有早熟显性基因(杂交育种中证实)；据此推论，本研究定位的控制迟熟生育期的隐性主效基因为1个未知的基因。该基因的发现和定位为分子标记辅助选择和基因克隆奠定了基础；至于lf-3基因是否与se-2和E-1存在等位关系，有待进一步研究。
参考文献
[1]熊振民，蔡洪法等. 中国水稻. 北京：中国农业科技出版社，1992.
, 百拇医药
[2]申宗坦等. 选育早熟矮秆水稻类型中一些性状的遗传分析. 作物学报，1965，4(4)：11～13.
[3]蔡俊迈等. 杂交水稻抽穗期的遗传研究Ⅱ.抽穗期基因互作的遗传. 福建农学院学报，1988，17(1)：1～9.
[4]李子先等. 水稻抽穗期遗传变异的初步研究. 作物学报，1980，6(3)：179～188.
[5]Kinoshita et al. The one hundredth report of genetical studies on rice plant——linkage studies and future prospects. J. Fac. Agric. Hokkaido Univ., 1991, 65:1～61.
[6]Mackill D J, Salam M A et al. A major photoperiod-sensitivity gene tagged with RFLP and isozyme markers in rice. Theor. Appl. Genet., 1993, 85:536～540.
, 百拇医药
[7]Nakazaki M et al. Effect of earliness gene Ef-1 on culm length and internode elongation. RGN, 1986, 3:76～77.
[8]Sato S et al. Identification of earliness genes derived from 15 reciprocal translation homozygotes of rice, Oryza sativa L. Breeding Science, 1995, 45:45～49.
[9]Tsai K H. Genes controlling heading time found in a tropical japonica variety. Rice Genet. Newsl., 1986, 3:70～71.
[10]Ichitani K et al. Genetic analysis of the rice cultivar kasalath with special reference to two photoperiod sensitivity loci; E1 and Se-1. Breeding Science, 1998, 48:51～57.
, 百拇医药
[11]T Ishii D S et al. Molecular tagging of genes for brown planthopper resistance and earliness introgressed from Oryza australiensis into cultivated rice, O. sativa. Genome, 1994, 37:217—221.
[12]McCouch S R et al. Molecular mapping of rice chromosomes. Theor. Appl. Genet., 1988, 76:148～159.
[13]Chen X, Themnykh S, Xu Y et al. Development of microsatellite framework providing genomewide coverage in rice (Oryzae sativa L.). Theor. Appl. Genet., 1997, 95:553～567.
, 百拇医药
[14]Panaud O, Chen X, McCouch S R. Development of microsatellite markers and characterization of simple sequence length polymorphisms (SSLPs) in rice (Oryza sativa L.). Mol. Gen, Genet., 1996, 252:597～607.
[15]Lander E S et al. MAPMAKER: an interactive computer for constructing primary genetics linkage maps of experimental and natural populations. Genomics, 1987, 1:174～182.
[16]Xiao J, Li J et al. Identification of QTLs affecting traits of agronomic importance in a recombinant inbred population derived from a subspecific rice cross. Theor. Appl. Genet., 1996, 92:230～244.
, 百拇医药
[17]Li Z, Pinson S R M et al. Identification of quantitative trait loci (QTLs) for heading date and plant height in cultivated rice (Oryza sativa L.). Theor. Appl. Genet., 1995, 91:374～381.
[18]Lu C, Shen L et al. Comparative mapping of QTLs for agronomic traits of rice across environments using a doubled haploid population. Theor. Appl. Genet., 1996, 93:1211～1217., http://www.100md.com