谷子种子经高空气球搭载后的遗传变异研究
作者：李金国 姜国勇 王培生 张健 蒋兴村
单位：李金国 王培生 张健 蒋兴村 中国科学院遗传研究所，北京 100101；姜国勇 山东省莱阳农学院，莱阳 265200
关键词：气球搭载；谷子；空间辐射；遗传变异；性状变异
航天医学与医学工程990508摘要: 目的 选育出高产、蛋白质和脂肪含量高的谷子新品 (系)种。方法 利用高空气球搭载谷子的干种子,在高空飘游8h后回收种植,对其植物学特性及品质进行分析研究。结果 种子发芽率比对照低5.2%,发芽势比对照高21.1%。SP1代植株高度比对照低6.8cm，旗叶面积比对照高25%，穗重比对照高15.9%；SP3代大穗型株系性状相对稳定，其中SP3-2的种子蛋白质和脂肪含量均高于对照，SP3-5的平均穗长比对照长5.8cm，种子铁元素含量比对照高61.5mg/kg。SP4代大穗株系在穗部性状、叶绿素含量和光合速率上表现出显著的差异，4个大穗株系在生长前期和后期的叶绿素含量、光合速率显著高于对照,特别是旗叶的光合速率，比对照高27.9%。 结论 经高空气球搭载可选育出高产、蛋白质和脂肪含量高新品 (系)种,这些新品种的性状变异在后代中能够表达,可以遗传。
, http://www.100md.com
中图分类号：Q693 文献标识码：A 文章编号：1002-0837(1999)05-0346-05
Studies on Hereditary Variations of Millet Seed after High Altitude Balloon Flight
LI Jin-guo，JIANG Guo-yong，WANG Pei-sheng，ZHANG Jian,JIANG Xing-cun
Abstract: Objective To select high yield,high protein and fatty acid millet. Method Air-dried seeds of millet were carried by high altitude balloon (HAB) for 8 h.Botany characteristics of these seeds were analyzed and studied after recovery. Result Germinating potential rose 21.1%, germinating percentage reduced 5.2% as compared with the control;plant height was 6.8 cm lower than that of the control in SP1;while flag-leaf area and spike weight were 25% and 15.9% higher than those of the control respectively.Large-spike strains were stable in SP3 pregeny.In SP3-2,the contents of seed protein and fatty acid were more than those of control；in SP3-5,the average spike length was 5.8 cm,and the content of Fe element in seed was 61.5 mg/kg more than these of control;in SP4 superspike strains,spike character, chloropyll content and photosynthetic rate were significantly higher than the control during growing phase and growing anaphase, photosynthetic rate in flag-leaf was over 27.9% higher than those in the control. Conclusion New strains with high protein and fatty acid and high yield could be selected by HAB.The characteristics of these variations in the new strain is hereditable.
, 百拇医药
Key words:balloon carrying;millet;space radiation;genetical variance;character variation
Address reprint requests to：LI Jin-guo.Institute of Genetics,CAS,Beijing 100101，China
在诱发突变育种中，寻找突变频率高、突变频谱广的诱变源是一项非常重要而又有实效的工作。近30年来，各种物理、化学诱变方法先后被引进诱变种领域。利用高空气球和返回式卫星搭载植物种子，进行空间诱变处理，是近十几年发展起来的一种新的诱变方法。业已证明，具有很强的宇宙线高能核粒子辐射、强烈的紫外照射和极稀薄的空气为特征的高空环境，以及高真空、微重力和强辐射为特征的太空环境，都将影响生物的生存、生长和发育[1,2,4,5],引起植物种子细胞膜透性和染色畸变频率的增加及同工酶的变异[3，8]。迄今空间诱变涉及水稻、大麦、小麦等近30多种植物种子，诱发出大量植物新种类和繁多的突变体，并从中选出一批优良的新品种(系)[4]。本研究采用谷子品种,搭载到高空气球上进行空间诱变处理,回收的种子在地面种植观察，研究空间环境对植物种子的诱变效应，为进一步开展空间诱变育种提供理论依据。
, 百拇医药
方 法
将一个单株和单穗的谷子品种“862-2”种子分成两份，一份留作地面对照，另一份为实验用种子，于1991年8月放置于密封的高空气球的吊蓝中升空,在海拔30～38km高度滞留8 h。据测定,此时的大气结构气温(T)为234～257K。空气密度为1.971×10-9～4.505×10-10 kg/m3,压力1202～294Pa，该高度重力加速度(g)为9.4m/s2,海拔36.8km处辐射流强0.6个(m2.s)[7] 。种子回收后分别于当年12月和第2年、第3年春天进行种植。谷子的植物学特性观察及谷子测定标准见文献[6]; 种子发芽率采用卫星搭载处理和地面对照各100粒种子进行测定。蛋白质含量用凯氏定氮法测定、脂肪含量用残余法测定 。显著性分析采用t测验。取SP4代的大穗株系10株来测定光合速率(用LI-6200光合测定系统)。叶绿素采用Arnon法，80%丙酮提取，53WB紫外分光光度仪比色，按文献[8]的方法计算叶绿素总量。
, 百拇医药
结 果
高空环境对谷子的诱变效应 发芽率比较:从表1可看出，经高空气球飞行搭载处理的谷子的发芽率比对照低5.2%，但其发芽势比对照高21.1%,与对照比出芽快、发芽早、生长快。尽管如此，发芽率下降的结果说明，高空环境的平流层辐射对种子胚的损伤作用是存在的。
SP(space空间)1代植物学性状 株高的变化见表1，搭载处理的谷子出苗后生长发育特别快，五叶期比对照高近10cm，但到八叶期，两者基本接近，搭载处理的仅比对照高2.0cm，这种平衡生长一直延续到十二叶期后以至成熟期，搭载处理的谷子的平均株高比对照低6.8cm。可见，搭载处理的谷子，其植株后期生长速度放慢，高空飞行的效应持续影响后期株高增长。
表1 搭载的谷子发芽力及SP1植株高度比较(
±s)
, 百拇医药
Table 1 Comparison on germinating viability of carrying seeds and plant height in SP1(±s) 处理
(treatment)
发芽势
(gemination
potential)(%)
发芽率
(gemination
percentage)(%)
株高(plant height)(cm)
, 百拇医药
苗期
(seedling)
五叶期
(5-leaf)
八叶期
(8-leaf)
十二叶期
(12-leaf)
成熟期
(mature)
搭载谷子
(carried)
, http://www.100md.com 48.6±21.1**
90.2±5.2*
4.8±0.7**
25.6±9.9**
45.4±1.9
74.8±3.4
175.8±6.8*
对照
(control)
27.5
95.4
, http://www.100md.com
3.9
5.7
43.5
71.4
182.6
注：*P>0.05，**P<0.01,与对照相比 Note:*P>0.05,**P<0.01,as compared with the control 穗部性状的变化见表2。搭载谷子穗部性状的各项指标均高于对照，特别是穗长和穗重，分别比对照高2.9cm和2.03g。可见，高空环境的平流层辐射对谷子影响。
表2 SP1穗部性状(±s)
Table 2 Spike characteristics of SP1(±s) 处理
, 百拇医药
(treatment)
穗长
(spike length)(cm)
穗粗
(spike width)(cm)
穗重
(spike weight)(g)
穗下节长
(stalk length)(cm)
旗叶面积
(flag-leaf area)(cm2)
, http://www.100md.com
搭载谷子(carried)
26.05±2.90*
3.99±0.12
14.78±2.03*
44.4±0.3*
101.4±20.4*
对照(control)
23.15
3.87
12.75
41.4
, 百拇医药
81.0
注：*P>0.05,与对照相比 Note:*P>0.05,as compared with the control
SP2突变个体的性状表现 搭载谷子的SP1代除了生长发育与对照存有一定差异外,尚未表现出非常明显的突变,但在SP2代就出现了各种各样的突变类型。(1)部分不育穗:谷穗顶端二级枝梗发育不良，小穗未分化或分化不完全，小花不育或败育。(2)穗及穗下节间伸长，穗在旗叶叶鞘内皱缩，呈球状穗子,小穗分化不良。(3)无穗:穗分化不完全或者未分化，藏于旗叶叶鞘内。(4)一级枝梗加长,谷码子伸长呈鸡爪形,谷码子之间疏松。(5)叶片背面及种子内外稃呈紫红色;叶片表面凹凸不平等等。(6)特大穗:从SP2代中选育出穗大、穗粗、谷码子多，平均长度33～35cm,最长达38cm,比对照长8～10cm(图1)。
SP3株系的性状表现 SP2代单株选择的大穗型株系，在SP3代仍有不同程度的分离，但穗大、穗重的主体性状相对稳定，其蛋白质和脂肪含量的测定分析结果表明各株系存在着差异(表3)。(1)穗部的性状变异:SP3-2、SP3-5、SP3-6、SP3-74个株系的平均高于对照，其中SP3-5比对照长5.8cm，从单株穗重表现来看四个株系也明显高于对照，其中SP3-5可比对照高3.72g。千粒重与对照相差不大，没有出现明显变异。(2)品质的性状变异:蛋白质和脂肪以及微量元素含量的测定分析表明，SP3代各株系间种子营养成份存在一定差异。蛋白质含量上，除SP3-2稍高于对照外其它株系均低于对照，其中，SP3-5比对照低2.07%；而在脂肪的含量上SP3-2和SP3-7高于对照，SP3-5和SP3-6低于对照，其中，SP3-5比对照低1%，SP3-2比对照高1.33%。在微量元素锰、铜、锌的含量上，各株系与对照差异不大，但在铁元素含量上，SP3-5达150.5mg/kg，比对照高61.5mg/kg，其它株系均比对照低(表3)。
, 百拇医药
表3 SP3-4代4个株系穗部和产量性状及品质的比较
Table 3 Comparison on quality and yields and spike character of 4 strains in SP3-4 株系
(strains)
穗长
(spike
length)(cm)
穗重a
(spike
weight)(g)
, 百拇医药
蛋白质a
(protein)
(%)
脂肪a
(fat)
(%)
铁a
(Fe)
(mg/kg)
锰a
(Mn)
(mg/kg)
, 百拇医药
(铜a
(Cu)
(mg/kg)
锌a
(Zn)
(mg/kg)
小区产量a
(plot yields)
(g)
SP3-2
31.4±5.0*
, 百拇医药
14.61
9.09
5.20
71.0
12.7
8.2
60.0
1170.0
SP4-2
25.6±3.4*
9.59
SP3-5
, http://www.100md.com
32.1±5.7
16.85
6.86
2.88
150.5
12.2
8.2
52.0
1132.2
SP4-5
26.9±3.7**
8.85
, 百拇医药
SP3-6
30.5±4.1
16.10
6.71
3.58
54.5
15.2
7.6
51.3
1413.1
SP4-6
25.4±2.2
, 百拇医药
10.24
SP3-7
30.5±4.1
13.60
7.42
4.82
47.6
13.2
6.5
45.5
1146.5
SP4-7
, http://www.100md.com
26.1±2.0
9.62
对照3代
26.3±2.1
13.13
8.93
3.87
89.0
12.2
7.6
53.5
1016.1
对照4代
, http://www.100md.com
23.2±2.0
注：*P<0.05，**P<0.01,与对照相比 a:未做显著性测验
Note:*P<0.05,**P<0.01,as compared with the control.a:Statistical analysis was not done.
图1 SP2的突变体
1.特大穗;2.谷穗未分化植株;3.⑴地面对照,⑵球状穗子,⑶其它畸形穗子;4.穗顶端未分化的谷穗。
Fig.1 Mutant in SP2
1 superlarge spike;2 undifferentiated on spike of plant;3 ⑴CK.⑵ball spike.⑶other deformity spike;4 undifferentiated on spike top
, 百拇医药
SP4株系的性状表现
4个SP4代大穗型的株系穗部性状及产量的比较 表3结果显示，SP4的穗部性状与对照相比较基本是稳定的，其穗长仍明显高于对照，穗重虽有一定的差异，但试验小区的测产还是明显高于对照(>10%),其中SP4-3可比对照增产39.1%。与SP3的性状比较可看出，SP4大穗株系穗长穗重均低于SP3，尤其是穗重;这说明经气球搭载处理的谷子SP4代大穗型的性状依然是稳定的。
4个SP4代大穗型株系光合速率的比较 受高空环境条件的影响,SP1谷子旗叶的叶面积比对照高25%,SP3代的大穗型株系的照差异不大，另外穗长穗重，也明显高于对照。大穗型SP4株系的光合速率的比较可看出(表4)，尽管个别株系的测定值低于对照，但是大穗型株系的平均光合速率仍然高于对照,特别是旗叶的光合速率，平均比对照高27.9%,这将有助于大穗的形成和穗重的增加。
表4 SP4代4个大穗突变株系的光合速率比较(μmol/m2.s)
, 百拇医药
Table 4 Comparison on photosynthetic rate in mutations of spike character of 4 strains(μmol/m2.s) 组别(groups)
日期(date)
6.14
7.1
7.22
8.14
CK
25.01
31.93
37.55
, 百拇医药
26.77
SP4-2
27.20
33.84
41.77
36.79
SP4-5
23.05
40.25
42.03
34.86
SP4-6
, 百拇医药
28.27
40.82
35.26
38.75
SP4-7
25.78
37.67
44.05
38.18
SP4代大穗型株系叶绿素含量的比较 大穗型株系叶绿素含量的比较结果(表5)显示，尽管不同株系间叶绿素含量变化存在着差异，但从大体上看，在生长前期和后期叶绿素含量均高于对照,而生长中期低于对照。可见SP4各株系的叶绿素含量与对照的差异是显著的，会直接影响大穗的形成和产量的增加。表5 SP4代4个大穗突变株系的叶绿素含量比较(mg/g.FW)
, 百拇医药
Table 5 Comparison on contents of chlorophyll in mutations of spike character of 4 strains(mg/g.FW) 组别(groups)
日期(date)
6.1
6.11
7.1
7.11
7.21
8.1
8.11
CK
, http://www.100md.com
8.864
6.778
7.030
5.651
2.643
2.643
15.432
SP4-2
8.891
9.662
5.704
4.712
, http://www.100md.com 4.822
3.025
17.943
SP4-5
9.867
8.740
5.360
4.103
3.887
2.984
15.305
SP4-6
, 百拇医药
9.436
6.785
5.449
4.986
4.134
3.207
17.320
SP4-7
10.644
8.545
4.767
4.356
, 百拇医药
4.167
2.641
4.852
讨 论
农作物种子经高空气球搭载，在一定程度上有促进生长的作用[2，5],同其它形式的辐射处理一样，高空环境中的平流层辐射也具有正反两个方面的效应。一方面，搭载谷子的SP1代发芽势明显高于对照，从萌发到出苗期生长，甚至到五叶的拔节期，苗高也明显高于对照，反映平流层辐射可以影响种子胚内酶的活性[4],从而进一步影响苗期生长发育。另一方面，SP1代发芽率低于对照，说明平流层辐射对谷子具有损伤作用。一般说来，旗叶光合面积的大小对谷穗单重的影响甚大。经测算,气球飞行处理的谷子旗叶长度和宽度明显高于对照，其光合面积比对照约高25%，其单穗重比对照高15.92%，两者差异性显著。因此，平流层辐射效应对某一性状(如穗重)及相关因素(如旗叶长度、宽度、叶面积)均有直接的影响。
, http://www.100md.com
从谷子的SP1代生长动态看，其叶片长度、宽度与对照的差异均呈正弦曲线的趋势，并且叶片长度的生长呈双峰曲线，不同于对照的单峰曲线。这两种差异表明，高空环境平流层的辐射能明显促进苗期和抽穗期以后叶片的生长，相应减缓了从拔节到抽穗期叶片的生长。从植株高度的性状看也是如此，经搭载的谷子的株高明显低于对照。可见，平流层的辐射能够适当调节植株的生长的平衡和发育进程，有利于植株各生育阶段的协调生长。
谷子SP1代除了生理上与对照存在差异外，尚未表现出明显的变异，突变的个体是在SP2代出现的。其表现出不同程度的发育障碍及植物学性状的异常。这些性状的异常,是由于平流层辐射引起的，它形成的突变多为隐性突变，这些突变多为不利的，如畸形穗子、秃穗、不育、晚熟等，只有大穗型突变才是育种上有用的性状。据测算，SP2代的群体突变频率因性状不同而存在着差异，其中不育株为8.6%,大穗株为2.3%,穗子畸形株占1.4%,晚熟株占0.9%。鉴于许多植物学性状变异呈中性(如皱叶、紫色叶、浅色叶、外稃紫色等)，未作统计和分析，因此难以估算总的变异频率。但是，平流层辐射引起的变异是强烈的，其变异广泛，几乎遍及所有的农艺性状，这就有利于品种的改良和系统选育。
, 百拇医药
SP3代大穗型株系性状显示，虽然各株系间存在差异，性状分离依然存在，但穗部性状相对稳定，而种子的蛋白和脂肪含量差异很大，其中SP3-2不仅穗长、穗重高于对照，而且蛋白和脂肪含量也很高，特别是脂肪的含量更为明显，可望选育出品质优的品种。SP4大穗株系的株高与对照相比并没有太大的差异，但是大穗株系在穗部性状、叶片的叶绿素含量和光合特性上表现出显著的差异，四个大穗株系在生长前期和后期的叶绿素含量、平均光合速率显著高于对照，特别是旗叶的光合速率，比对照高27.9%,这对于大穗形成、穗重的增加和产量的提高是必不可少的。SP4-6的小区产量比较结果说明，大穗株系的潜力是巨大的。并可望选育出大穗高产的新品种。
(致谢:该项研究得到中国科学院空间科学与应用总体部顾逸东先生的帮助和支持，谨此深致谢意。)
参考文献
[1]Helstead TW.The NASA space biology program[R].Publications of NASA space program,1980,1980～1984
, 百拇医药
[2]Li Jinguo,Wang Peisheng,Han Dong et al.Mutation effect of high altitude balloon flight on rice and green pepper seeds[J].Space medicine & medical engineering,1997,10(2):79～83
[3]Jiang Xingcun.Development and prospect of space mutation breeding in China[J].Chinese Journal of space science,1996,6(Supp):82～87
[4]Li Jinguo,Jiang Xingcun,Wang Changcheng.Effects of space conditions on the cytological characteristics and isozymes of some cereal crops[J].Acta genetica sinica.1996,23(1):48～55
, 百拇医药
[5]Xu Jianlong,Jiang Xingcun Li Jinguo.Mutation of rice after exposure to high altitude environment[J]. Space medicine & medical engineering,1995,9(8):206～211
[6]山西省晋东南地区科技局等主编.谷子[M].北京:科学出版社,1976:229～230
[7]任国孝.高能铁核(E≥4GeV/N)与铝核作用截面的测量[J].高能物理与核物理,1984,(8):664～667
[8]Arnon DI.Copper enzymes in isolated chloroplasts polyphonoloxidase in Beta vulgris[J].Plant Physiol,1959,24(1):1～15
[9]苗德全，蒋兴村，李金国.近地空间条件对植物种子细胞透性的影响[J].莱阳农学院学报,1989,6(4):65～67
收稿日期：1998-12-16, http://www.100md.com
单位：李金国 王培生 张健 蒋兴村 中国科学院遗传研究所，北京 100101；姜国勇 山东省莱阳农学院，莱阳 265200
关键词：气球搭载；谷子；空间辐射；遗传变异；性状变异
航天医学与医学工程990508摘要: 目的 选育出高产、蛋白质和脂肪含量高的谷子新品 (系)种。方法 利用高空气球搭载谷子的干种子,在高空飘游8h后回收种植,对其植物学特性及品质进行分析研究。结果 种子发芽率比对照低5.2%,发芽势比对照高21.1%。SP1代植株高度比对照低6.8cm，旗叶面积比对照高25%，穗重比对照高15.9%；SP3代大穗型株系性状相对稳定，其中SP3-2的种子蛋白质和脂肪含量均高于对照，SP3-5的平均穗长比对照长5.8cm，种子铁元素含量比对照高61.5mg/kg。SP4代大穗株系在穗部性状、叶绿素含量和光合速率上表现出显著的差异，4个大穗株系在生长前期和后期的叶绿素含量、光合速率显著高于对照,特别是旗叶的光合速率，比对照高27.9%。 结论 经高空气球搭载可选育出高产、蛋白质和脂肪含量高新品 (系)种,这些新品种的性状变异在后代中能够表达,可以遗传。
, http://www.100md.com
中图分类号：Q693 文献标识码：A 文章编号：1002-0837(1999)05-0346-05
Studies on Hereditary Variations of Millet Seed after High Altitude Balloon Flight
LI Jin-guo，JIANG Guo-yong，WANG Pei-sheng，ZHANG Jian,JIANG Xing-cun
Abstract: Objective To select high yield,high protein and fatty acid millet. Method Air-dried seeds of millet were carried by high altitude balloon (HAB) for 8 h.Botany characteristics of these seeds were analyzed and studied after recovery. Result Germinating potential rose 21.1%, germinating percentage reduced 5.2% as compared with the control;plant height was 6.8 cm lower than that of the control in SP1;while flag-leaf area and spike weight were 25% and 15.9% higher than those of the control respectively.Large-spike strains were stable in SP3 pregeny.In SP3-2,the contents of seed protein and fatty acid were more than those of control；in SP3-5,the average spike length was 5.8 cm,and the content of Fe element in seed was 61.5 mg/kg more than these of control;in SP4 superspike strains,spike character, chloropyll content and photosynthetic rate were significantly higher than the control during growing phase and growing anaphase, photosynthetic rate in flag-leaf was over 27.9% higher than those in the control. Conclusion New strains with high protein and fatty acid and high yield could be selected by HAB.The characteristics of these variations in the new strain is hereditable.
, 百拇医药
Key words:balloon carrying;millet;space radiation;genetical variance;character variation
Address reprint requests to：LI Jin-guo.Institute of Genetics,CAS,Beijing 100101，China
在诱发突变育种中，寻找突变频率高、突变频谱广的诱变源是一项非常重要而又有实效的工作。近30年来，各种物理、化学诱变方法先后被引进诱变种领域。利用高空气球和返回式卫星搭载植物种子，进行空间诱变处理，是近十几年发展起来的一种新的诱变方法。业已证明，具有很强的宇宙线高能核粒子辐射、强烈的紫外照射和极稀薄的空气为特征的高空环境，以及高真空、微重力和强辐射为特征的太空环境，都将影响生物的生存、生长和发育[1,2,4,5],引起植物种子细胞膜透性和染色畸变频率的增加及同工酶的变异[3，8]。迄今空间诱变涉及水稻、大麦、小麦等近30多种植物种子，诱发出大量植物新种类和繁多的突变体，并从中选出一批优良的新品种(系)[4]。本研究采用谷子品种,搭载到高空气球上进行空间诱变处理,回收的种子在地面种植观察，研究空间环境对植物种子的诱变效应，为进一步开展空间诱变育种提供理论依据。
, 百拇医药
方 法
将一个单株和单穗的谷子品种“862-2”种子分成两份，一份留作地面对照，另一份为实验用种子，于1991年8月放置于密封的高空气球的吊蓝中升空,在海拔30～38km高度滞留8 h。据测定,此时的大气结构气温(T)为234～257K。空气密度为1.971×10-9～4.505×10-10 kg/m3,压力1202～294Pa，该高度重力加速度(g)为9.4m/s2,海拔36.8km处辐射流强0.6个(m2.s)[7] 。种子回收后分别于当年12月和第2年、第3年春天进行种植。谷子的植物学特性观察及谷子测定标准见文献[6]; 种子发芽率采用卫星搭载处理和地面对照各100粒种子进行测定。蛋白质含量用凯氏定氮法测定、脂肪含量用残余法测定 。显著性分析采用t测验。取SP4代的大穗株系10株来测定光合速率(用LI-6200光合测定系统)。叶绿素采用Arnon法，80%丙酮提取，53WB紫外分光光度仪比色，按文献[8]的方法计算叶绿素总量。
, 百拇医药
结 果
高空环境对谷子的诱变效应 发芽率比较:从表1可看出，经高空气球飞行搭载处理的谷子的发芽率比对照低5.2%，但其发芽势比对照高21.1%,与对照比出芽快、发芽早、生长快。尽管如此，发芽率下降的结果说明，高空环境的平流层辐射对种子胚的损伤作用是存在的。
SP(space空间)1代植物学性状 株高的变化见表1，搭载处理的谷子出苗后生长发育特别快，五叶期比对照高近10cm，但到八叶期，两者基本接近，搭载处理的仅比对照高2.0cm，这种平衡生长一直延续到十二叶期后以至成熟期，搭载处理的谷子的平均株高比对照低6.8cm。可见，搭载处理的谷子，其植株后期生长速度放慢，高空飞行的效应持续影响后期株高增长。
表1 搭载的谷子发芽力及SP1植株高度比较(
±s), 百拇医药
Table 1 Comparison on germinating viability of carrying seeds and plant height in SP1(
±s) 处理(treatment)
发芽势
(gemination
potential)(%)
发芽率
(gemination
percentage)(%)
株高(plant height)(cm)
, 百拇医药
苗期
(seedling)
五叶期
(5-leaf)
八叶期
(8-leaf)
十二叶期
(12-leaf)
成熟期
(mature)
搭载谷子
(carried)
, http://www.100md.com 48.6±21.1**
90.2±5.2*
4.8±0.7**
25.6±9.9**
45.4±1.9
74.8±3.4
175.8±6.8*
对照
(control)
27.5
95.4
, http://www.100md.com
3.9
5.7
43.5
71.4
182.6
注：*P>0.05，**P<0.01,与对照相比 Note:*P>0.05,**P<0.01,as compared with the control 穗部性状的变化见表2。搭载谷子穗部性状的各项指标均高于对照，特别是穗长和穗重，分别比对照高2.9cm和2.03g。可见，高空环境的平流层辐射对谷子影响。
表2 SP1穗部性状(
±s)Table 2 Spike characteristics of SP1(
±s) 处理, 百拇医药
(treatment)
穗长
(spike length)(cm)
穗粗
(spike width)(cm)
穗重
(spike weight)(g)
穗下节长
(stalk length)(cm)
旗叶面积
(flag-leaf area)(cm2)
, http://www.100md.com
搭载谷子(carried)
26.05±2.90*
3.99±0.12
14.78±2.03*
44.4±0.3*
101.4±20.4*
对照(control)
23.15
3.87
12.75
41.4
, 百拇医药
81.0
注：*P>0.05,与对照相比 Note:*P>0.05,as compared with the control
SP2突变个体的性状表现 搭载谷子的SP1代除了生长发育与对照存有一定差异外,尚未表现出非常明显的突变,但在SP2代就出现了各种各样的突变类型。(1)部分不育穗:谷穗顶端二级枝梗发育不良，小穗未分化或分化不完全，小花不育或败育。(2)穗及穗下节间伸长，穗在旗叶叶鞘内皱缩，呈球状穗子,小穗分化不良。(3)无穗:穗分化不完全或者未分化，藏于旗叶叶鞘内。(4)一级枝梗加长,谷码子伸长呈鸡爪形,谷码子之间疏松。(5)叶片背面及种子内外稃呈紫红色;叶片表面凹凸不平等等。(6)特大穗:从SP2代中选育出穗大、穗粗、谷码子多，平均长度33～35cm,最长达38cm,比对照长8～10cm(图1)。
SP3株系的性状表现 SP2代单株选择的大穗型株系，在SP3代仍有不同程度的分离，但穗大、穗重的主体性状相对稳定，其蛋白质和脂肪含量的测定分析结果表明各株系存在着差异(表3)。(1)穗部的性状变异:SP3-2、SP3-5、SP3-6、SP3-74个株系的平均高于对照，其中SP3-5比对照长5.8cm，从单株穗重表现来看四个株系也明显高于对照，其中SP3-5可比对照高3.72g。千粒重与对照相差不大，没有出现明显变异。(2)品质的性状变异:蛋白质和脂肪以及微量元素含量的测定分析表明，SP3代各株系间种子营养成份存在一定差异。蛋白质含量上，除SP3-2稍高于对照外其它株系均低于对照，其中，SP3-5比对照低2.07%；而在脂肪的含量上SP3-2和SP3-7高于对照，SP3-5和SP3-6低于对照，其中，SP3-5比对照低1%，SP3-2比对照高1.33%。在微量元素锰、铜、锌的含量上，各株系与对照差异不大，但在铁元素含量上，SP3-5达150.5mg/kg，比对照高61.5mg/kg，其它株系均比对照低(表3)。
, 百拇医药
表3 SP3-4代4个株系穗部和产量性状及品质的比较
Table 3 Comparison on quality and yields and spike character of 4 strains in SP3-4 株系
(strains)
穗长
(spike
length)(cm)
穗重a
(spike
weight)(g)
, 百拇医药
蛋白质a
(protein)
(%)
脂肪a
(fat)
(%)
铁a
(Fe)
(mg/kg)
锰a
(Mn)
(mg/kg)
, 百拇医药
(铜a
(Cu)
(mg/kg)
锌a
(Zn)
(mg/kg)
小区产量a
(plot yields)
(g)
SP3-2
31.4±5.0*
, 百拇医药
14.61
9.09
5.20
71.0
12.7
8.2
60.0
1170.0
SP4-2
25.6±3.4*
9.59
SP3-5
, http://www.100md.com
32.1±5.7
16.85
6.86
2.88
150.5
12.2
8.2
52.0
1132.2
SP4-5
26.9±3.7**
8.85
, 百拇医药
SP3-6
30.5±4.1
16.10
6.71
3.58
54.5
15.2
7.6
51.3
1413.1
SP4-6
25.4±2.2
, 百拇医药
10.24
SP3-7
30.5±4.1
13.60
7.42
4.82
47.6
13.2
6.5
45.5
1146.5
SP4-7
, http://www.100md.com
26.1±2.0
9.62
对照3代
26.3±2.1
13.13
8.93
3.87
89.0
12.2
7.6
53.5
1016.1
对照4代
, http://www.100md.com
23.2±2.0
注：*P<0.05，**P<0.01,与对照相比 a:未做显著性测验
Note:*P<0.05,**P<0.01,as compared with the control.a:Statistical analysis was not done.
图1 SP2的突变体
1.特大穗;2.谷穗未分化植株;3.⑴地面对照,⑵球状穗子,⑶其它畸形穗子;4.穗顶端未分化的谷穗。
Fig.1 Mutant in SP2
1 superlarge spike;2 undifferentiated on spike of plant;3 ⑴CK.⑵ball spike.⑶other deformity spike;4 undifferentiated on spike top
, 百拇医药
SP4株系的性状表现
4个SP4代大穗型的株系穗部性状及产量的比较 表3结果显示，SP4的穗部性状与对照相比较基本是稳定的，其穗长仍明显高于对照，穗重虽有一定的差异，但试验小区的测产还是明显高于对照(>10%),其中SP4-3可比对照增产39.1%。与SP3的性状比较可看出，SP4大穗株系穗长穗重均低于SP3，尤其是穗重;这说明经气球搭载处理的谷子SP4代大穗型的性状依然是稳定的。
4个SP4代大穗型株系光合速率的比较 受高空环境条件的影响,SP1谷子旗叶的叶面积比对照高25%,SP3代的大穗型株系的照差异不大，另外穗长穗重，也明显高于对照。大穗型SP4株系的光合速率的比较可看出(表4)，尽管个别株系的测定值低于对照，但是大穗型株系的平均光合速率仍然高于对照,特别是旗叶的光合速率，平均比对照高27.9%,这将有助于大穗的形成和穗重的增加。
表4 SP4代4个大穗突变株系的光合速率比较(μmol/m2.s)
, 百拇医药
Table 4 Comparison on photosynthetic rate in mutations of spike character of 4 strains(μmol/m2.s) 组别(groups)
日期(date)
6.14
7.1
7.22
8.14
CK
25.01
31.93
37.55
, 百拇医药
26.77
SP4-2
27.20
33.84
41.77
36.79
SP4-5
23.05
40.25
42.03
34.86
SP4-6
, 百拇医药
28.27
40.82
35.26
38.75
SP4-7
25.78
37.67
44.05
38.18
SP4代大穗型株系叶绿素含量的比较 大穗型株系叶绿素含量的比较结果(表5)显示，尽管不同株系间叶绿素含量变化存在着差异，但从大体上看，在生长前期和后期叶绿素含量均高于对照,而生长中期低于对照。可见SP4各株系的叶绿素含量与对照的差异是显著的，会直接影响大穗的形成和产量的增加。表5 SP4代4个大穗突变株系的叶绿素含量比较(mg/g.FW)
, 百拇医药
Table 5 Comparison on contents of chlorophyll in mutations of spike character of 4 strains(mg/g.FW) 组别(groups)
日期(date)
6.1
6.11
7.1
7.11
7.21
8.1
8.11
CK
, http://www.100md.com
8.864
6.778
7.030
5.651
2.643
2.643
15.432
SP4-2
8.891
9.662
5.704
4.712
, http://www.100md.com 4.822
3.025
17.943
SP4-5
9.867
8.740
5.360
4.103
3.887
2.984
15.305
SP4-6
, 百拇医药
9.436
6.785
5.449
4.986
4.134
3.207
17.320
SP4-7
10.644
8.545
4.767
4.356
, 百拇医药
4.167
2.641
4.852
讨 论
农作物种子经高空气球搭载，在一定程度上有促进生长的作用[2，5],同其它形式的辐射处理一样，高空环境中的平流层辐射也具有正反两个方面的效应。一方面，搭载谷子的SP1代发芽势明显高于对照，从萌发到出苗期生长，甚至到五叶的拔节期，苗高也明显高于对照，反映平流层辐射可以影响种子胚内酶的活性[4],从而进一步影响苗期生长发育。另一方面，SP1代发芽率低于对照，说明平流层辐射对谷子具有损伤作用。一般说来，旗叶光合面积的大小对谷穗单重的影响甚大。经测算,气球飞行处理的谷子旗叶长度和宽度明显高于对照，其光合面积比对照约高25%，其单穗重比对照高15.92%，两者差异性显著。因此，平流层辐射效应对某一性状(如穗重)及相关因素(如旗叶长度、宽度、叶面积)均有直接的影响。
, http://www.100md.com
从谷子的SP1代生长动态看，其叶片长度、宽度与对照的差异均呈正弦曲线的趋势，并且叶片长度的生长呈双峰曲线，不同于对照的单峰曲线。这两种差异表明，高空环境平流层的辐射能明显促进苗期和抽穗期以后叶片的生长，相应减缓了从拔节到抽穗期叶片的生长。从植株高度的性状看也是如此，经搭载的谷子的株高明显低于对照。可见，平流层的辐射能够适当调节植株的生长的平衡和发育进程，有利于植株各生育阶段的协调生长。
谷子SP1代除了生理上与对照存在差异外，尚未表现出明显的变异，突变的个体是在SP2代出现的。其表现出不同程度的发育障碍及植物学性状的异常。这些性状的异常,是由于平流层辐射引起的，它形成的突变多为隐性突变，这些突变多为不利的，如畸形穗子、秃穗、不育、晚熟等，只有大穗型突变才是育种上有用的性状。据测算，SP2代的群体突变频率因性状不同而存在着差异，其中不育株为8.6%,大穗株为2.3%,穗子畸形株占1.4%,晚熟株占0.9%。鉴于许多植物学性状变异呈中性(如皱叶、紫色叶、浅色叶、外稃紫色等)，未作统计和分析，因此难以估算总的变异频率。但是，平流层辐射引起的变异是强烈的，其变异广泛，几乎遍及所有的农艺性状，这就有利于品种的改良和系统选育。
, 百拇医药
SP3代大穗型株系性状显示，虽然各株系间存在差异，性状分离依然存在，但穗部性状相对稳定，而种子的蛋白和脂肪含量差异很大，其中SP3-2不仅穗长、穗重高于对照，而且蛋白和脂肪含量也很高，特别是脂肪的含量更为明显，可望选育出品质优的品种。SP4大穗株系的株高与对照相比并没有太大的差异，但是大穗株系在穗部性状、叶片的叶绿素含量和光合特性上表现出显著的差异，四个大穗株系在生长前期和后期的叶绿素含量、平均光合速率显著高于对照，特别是旗叶的光合速率，比对照高27.9%,这对于大穗形成、穗重的增加和产量的提高是必不可少的。SP4-6的小区产量比较结果说明，大穗株系的潜力是巨大的。并可望选育出大穗高产的新品种。
(致谢:该项研究得到中国科学院空间科学与应用总体部顾逸东先生的帮助和支持，谨此深致谢意。)
参考文献
[1]Helstead TW.The NASA space biology program[R].Publications of NASA space program,1980,1980～1984
, 百拇医药
[2]Li Jinguo,Wang Peisheng,Han Dong et al.Mutation effect of high altitude balloon flight on rice and green pepper seeds[J].Space medicine & medical engineering,1997,10(2):79～83
[3]Jiang Xingcun.Development and prospect of space mutation breeding in China[J].Chinese Journal of space science,1996,6(Supp):82～87
[4]Li Jinguo,Jiang Xingcun,Wang Changcheng.Effects of space conditions on the cytological characteristics and isozymes of some cereal crops[J].Acta genetica sinica.1996,23(1):48～55
, 百拇医药
[5]Xu Jianlong,Jiang Xingcun Li Jinguo.Mutation of rice after exposure to high altitude environment[J]. Space medicine & medical engineering,1995,9(8):206～211
[6]山西省晋东南地区科技局等主编.谷子[M].北京:科学出版社,1976:229～230
[7]任国孝.高能铁核(E≥4GeV/N)与铝核作用截面的测量[J].高能物理与核物理,1984,(8):664～667
[8]Arnon DI.Copper enzymes in isolated chloroplasts polyphonoloxidase in Beta vulgris[J].Plant Physiol,1959,24(1):1～15
[9]苗德全，蒋兴村，李金国.近地空间条件对植物种子细胞透性的影响[J].莱阳农学院学报,1989,6(4):65～67
收稿日期：1998-12-16, http://www.100md.com