大鼠前庭核向脊髓节段投射的研究
作者：李莉 高秀来 马育平 陈亚亮 陆涛
单位：首都医科大学解剖学教研室
关键词：前庭核；脊髓；霍乱毒素亚单位B
首都医科大学学报000402 提要：将霍乱毒素亚单位B(CTB)分别注入大鼠单侧或双侧不同脊髓节段以观察前庭核向脊髓的节段投射。结果：①上颈髓注入例的标记细胞主要见于前庭外侧核的尾端腹侧部、前庭降核的尾侧部和前庭内侧核的小细胞部；②颈膨大注入例的标记细胞仅见于前庭外侧核的尾端腹侧部及弥散分布于前庭降核、前庭内侧核；③胸髓及腰髓注入例的标记细胞广泛分布于前庭外侧核和前庭降核，其中以前庭外侧核的头端背侧部最为密集，并仅稀疏地分布于前庭内侧核的小细胞部；④骶髓注入例的标记细胞仅弥散地分布于前庭外侧核和前庭降核。提示：起源于前庭降核和前庭外侧核的纤维可一直投射到骶髓节段，而起源于前庭内侧核的纤维仅投射到上腰髓节段。
, 百拇医药 中图分类号：R338.2+1
Projection to the Spinal Cord from the Vestibular Nuclei in the Rattraced by CTB Method
Li Li,Gao Xiulai,Ma Yuping,Chen Yaliang,Lu Tao
(Department of Anatomy,Capital University of Medical Sciences)
Abstract:Projection from the vestibular nuclei to the spinal cord was examined following injection of cholera toxin subunit B at various levels of the spinal cord in the rat.The results were as follows:① The majority of the labeled cells were seen in the caudal-ventral of LVN,caudal of DVN and MVmc of MVN from the injections into the upper cervical segment.② The labeled cells were only seen in the caudal-ventral of LVN,and distributed diffusely in the DVN and MVN from the injections into the cervical enlargement segment.③ The labeled cells were distributed in all parts of LVN and DVN,especially densest in the rostral-dorsal of LVN,and seldom seen in the MVmc of MVN from the injections into the thoracic and lumbar segment.④ The labeled cells from the injections into the sacral segment distributed sparsely in the LVN and DVN.The result indicates that the fibers of origin from the DVN and LVN projected directly to the sacral segment,while the fibers of origin from the MVN only projected to the upper lumbar segment.
, 百拇医药
Key words:vestibular nucleus;spinal cord;cholera toxin subunit B(CTB)
前庭核(vestibular nucleus,VN)由前庭上核(superior VN,SVN)、前庭内侧核(medial VN,MVN)、前庭外侧核(lateral VN,LVN)和前庭降核(descending VN,DVN)组成。由前庭核向脊髓的直接投射称为前庭脊髓束(vestibulospinal tracts,VST)。传统观念认为，哺乳动物的前庭脊髓束可分为2部分：起源于LVN并行径在前索腹外侧部的前庭脊髓腹外侧部束(LVST)和起源于MVN并行径在前索腹内侧部的前庭脊髓腹内侧部束(MVST)[1～3]。新近的研究表明，VN的脊髓投射远较传统认识的复杂。该投射决非仅由起源于LVN、MVN并行经于前索的LVST和MVST组成，而是由LVN、MVN和DVM分别发出并行经于前索、外侧索和后索的多条VST组成[4，5]。目前对各路VST起源细胞是否存在定位关系及其下行投射节段尚缺少深入的研究。为此，本研究采用霍乱毒素亚单位B免疫组化法对VST 起源细胞及下行投射进行系统研究，为进一步探求前庭核对脊髓的运动调控提供更充分的形态学依据。
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1 材料和方法
实验用动物：Wistar大鼠15只(购于首都医科大学动物室)，体质量300～400 g，雌雄不拘。戊巴比妥钠60 mg/kg腹腔麻醉。纵向切开背部皮肤，做暴露脊髓不同节段(上颈髓、颈膨大、胸髓、腰髓和骶髓)手术。切除椎板，用注射针头刺破硬膜，通过微玻管(内径20～30 μm)将1%霍乱毒素亚单位B(CTB，List)多点注入脊髓的不同节段。其中10例为双侧注入，每侧注入总量为1.0 μL，5例为单侧注入，注入总量为0.6 μL。动物存活2、3或4 d后在戊巴比妥钠深度麻醉下灌杀。经升主动脉先注入生理盐水(25 ℃)，继而注入4%多聚甲醛300 mL、内含0.05%戊二醛的固定液(pH 7.4)。灌注后取脑干及脊髓注射段，并在后固定液中固定2～3 h，之后置于20%蔗糖缓冲液中过夜(4 ℃)。将脑干(内含前庭核)和脊髓注射段分别作40 μm和50 μm的冰冻连续横切片。切片行CTB免疫组织化学反应(ABC法)。先以正常兔血清前处理30 min(室温)，接着入抗CTB羊血清(1∶4 000，4 ℃)48 h。洗净后入生物素化的兔抗羊血清(1∶1 000，室温)1 h，洗净后在ABC液中浸入1 h(室温)，最后行DAB成色反应。切片分2组裱片，其中1组行1%焦油紫复染。前庭核分群及命名依据Voogd、Gerrits和Epema提供的亚核分群标准[6～8]。
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2 结果
2.1 注射部位
镜下观察实验动物的脊髓注射节段的切片表明，各例注射部位的密集区主要限定在脊髓灰质，并不同程度地扩散到周边白质内。计有上颈髓3例(双侧注入C2～42例，单侧注入C2～31例)，颈膨大3例(双侧注入C6～8、 C6～T1各1例，单侧注入C6～81例)，胸髓3例(双侧注入T6～9、 T7～10各1例，单侧注入T6～81例)，腰髓3例(双侧注入L1～3、L4～5各1例，单侧注入L2～41例)，骶髓2例(双侧及单侧注入S2～3各1例)。
2.2 VN标记神经元
, 百拇医药
在所有的脊髓注射段，SVN均未观察到标记神经元，而在LVN和DVN均可见到标记神经元。在上颈髓(C1～4)注射例，LVN的标记神经元主要见于尾端腹侧部，吻端背侧部很少，而DVN的标记神经元主要分布于尾侧部(图1)。颈膨大(C6～T1)注射例，LVN的标记神经元仅见于尾端腹侧部，而DVN的标记神经元呈弥散分布。胸髓(T6～10)注射例的标记神经元弥散分布于LVN和DVN的全部，其中以LVN的吻端背侧部较为密集。腰髓(L1-5)注射例的标记神经元亦分布于LVN和DVN的全部，其中以LVN的吻端背侧部最为密集(图2)。骶髓(S2～3)注射例的LVN和DVN标记神经元明显减少，分布弥散。对单侧注射例的实验观察表明，LVN和DVN标记神经元可见于两侧，其中LVN标记神经元以同侧占优势，而DVN标记神经元两侧数量基本一致。
MVN可分为位于内侧的大细胞部(MVpc)和位于外侧的小细胞部(MVmc)。上颈髓注射例的MVN标记神经元密集分布于MVmc，少量见于MVpc(图1)。颈膨大注射例的标记神经元弥散地分布于MVmc和MVpc。胸髓和上腰髓注射例的标记神经元仅稀疏分布于MVmc(图2)，未见MVpc标记神经元。下腰髓和骶髓注射例未见MVN标记神经元。单侧注射例的MVN标记神经元见于两侧，以同侧占优势。
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图1 大鼠MVN标记神经元
大鼠R321上颈髓注射例的MVN标记神经元密集地分布于MVmc，少量见于MVpc
图2 大鼠MVmc标记神经元
大鼠R325胸髓和上腰髓注射部位的标记神经元仅稀疏地分布于MVmc，MVpc中未见标记神经元侧占优势
3 讨论
由于前庭脊髓束在随意运动调控中的重要作用，多年来一直是解剖学和生理学研究的热点问题之一。但受研究方法的限制，对前庭脊髓各束在脊髓的投射节段始终没有一个明确的结论。本研究采用敏感的CTB免疫组化技术，系统地研究了前庭脊髓各束的投射节段，并取得了较为满意的结果。
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研究表明，除前庭上核外，其余3核群均发纤维投射至脊髓。起源于LVN的下行纤维可投射至骶髓节段，并主要投射至同侧，少量纤维越边投射至对侧。起源于MVN的下行投射纤维也主要投射至同侧，投射至对侧的纤维很少，而下行投射节段仅至上腰髓节段。起源于DVN的纤维可下行投射至骶髓节段，其两侧投射的数量基本一致。
本研究未发现SVN中有标记神经元，与文献报道不一致[9，10]，可能与前庭核的分群方法不统一有关。同时LVN向脊髓的投射存在较为明确的定位关系，即LVN依吻端腹侧部向尾端背侧部排列分别至颈、胸、腰、骶脊髓节段。对投射至不同脊髓节段的LVN神经元数量的比较显示，LVN中神经元投射至腰髓者最多，颈髓次之，胸髓最少，这与郭峰等用HRP法研究猫、兔的实验及Shamboul用溃变法研究大鼠的结果一致[9，11，12]。这表明主要起源于 LVN的LVST的功能可能是对后肢伸肌运动神经元起兴奋性作用。另有研究表明，LVST至颈髓的投射主要以上颈髓C1～2为主，提示LVST还与上颈髓关系密切[13]。DVN可向脊髓各节段投射，但未发现存在有明确的定位关系。根据Wilson等的观点[14，15]，MVST主要起自MVN头端2/3，DVN亦参与MVST的构成，郭峰等对兔的观察结果也基本一致[9]，因此，MVST构成的范围与传统观念有很大的不同。至于MVST在脊髓中的投射水平各家报道不一。从本研究结果看，MVST主要可投射到腰髓以上节段，此与方圆等的研究结论一致[10]。目前认为，MVST对颈部和上肢的屈肌运动神经元有强大的易化作用，可媒介颈部和上肢的前庭反射[16]。本研究发现MVN和DVN的尾侧向脊髓各段均有投射，此部位正是Peterson和Coulter于1977年首次提出的第3条前庭脊髓束(又称尾侧前庭脊髓束，CVST)的起始部位。现有研究认为CVST主要行经于同侧脊髓后索、背外侧索中，少量行经于对侧。其在脊髓中的投射节段各家报道也不一致，本研究发现CVST可投射到腰髓以下，以投射到颈髓的纤维数量最多，这与郭峰等认为CVST可投射颈膨大、胸髓、腰膨大的纤维数量相当的观点不一致[9]，可能是由于各家对前庭核的分群方法及研究方法的差异所致。对CVST的功能学研究所见报道不多，因而CVST的功能作用，尤其是其走行于后索、背外侧索中的意义，是否与后索、背外侧索中其他传导束存在相关联系等问题尚待进一步研究。
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参考文献
1，Carpenter M B.Fiber projection from the descending and lateral vestibular nuclei in the cat.Am J Anat,1960,107:1～22
2，Nyberg-Hansen R,Mascitti T.Sites and mode of termination of fibers of the vestibulospinal tract in the cat.An experimental study with silver impregnation methods.J Comp Neutol,1964,122:369～387
3，Nyberg-Hansen R.Origin and termination of fibers from the vestibular nuclei descending in the medial longitudonal fasciculus.An experimental study with silver impregnation methods in the cat.J Comp Neurol,1964,122:355～367
, 百拇医药
4，Carleton S G,Carpenter M B.Afferent and efferent connections of the medial,inferior and lateral vestibular nuclei in the cat and monkey.Brain Res,1983,278:29～51
5，Akaike T.Neuronal organization of the vestibulospinal system in the cat.Brain Res,1983,259:217～227
6，Voodg J.The cerebellum of the cat.Structure and fibre connexions.Assen:Van Gorcum & Co N V,1964
7，Gerrits N M,Voogd J,Magras I N.Vestibular afferents of the inferior olive and the vestibu-loolivo-cerebellar climbing fiber pathway to the flocculus in the cat.Brain Res,1985,332:325～336
, http://www.100md.com
8，Epema A H,Gerrits N,Voogd J.Commissural and intrinsic connections of the vestibular nuclei in the rabbit:A retrograde labeling study.Exp Brain Res,1988,71:129～146
9，郭峰.家兔前庭核与脊髓的联系HRP法研究.解剖学通报,1982,5(增刊2,上):78
10，方圆,宫敬忠.大鼠前庭核群向脊髓的纤维投射HRP逆行法研究.兰州医学院学报,1993,19(4):195
11，郭峰,舒斯云.猫前庭外侧核向脊髓的投射HRP法研究.解剖学报,1983,14(3):296
12，Shamboul K M.Lumbosacral predominance of vestibulospinal fibre projection in the rat.J Comp Neuro,1980,192:519
, http://www.100md.com
13，Rose P K,Wainwright K,Neuber Hess M.Connection from the lateral vestibular nucleus to the upper cervical spinal cord of the cat:A study with the anterogade tracer PHA-L.J Comp Neurol,1992,321:312～324
14，Wilson V J,Wylie R M,Marco L A.Organization of the medial vestibular nucleus.J Neurophysiol,1968,31:166～175
15，Wilson V J,Wylie R M,Marco L A.Projection to the spinal cord from the medial and descending vestibular nuclei of the cat.Nature(Lond),1967,215:429～430
16，张培林主编.神经解剖学.北京:人民卫生出版社,1987.245
收稿日期：2000-05-29, http://www.100md.com
单位：首都医科大学解剖学教研室
关键词：前庭核；脊髓；霍乱毒素亚单位B
首都医科大学学报000402 提要：将霍乱毒素亚单位B(CTB)分别注入大鼠单侧或双侧不同脊髓节段以观察前庭核向脊髓的节段投射。结果：①上颈髓注入例的标记细胞主要见于前庭外侧核的尾端腹侧部、前庭降核的尾侧部和前庭内侧核的小细胞部；②颈膨大注入例的标记细胞仅见于前庭外侧核的尾端腹侧部及弥散分布于前庭降核、前庭内侧核；③胸髓及腰髓注入例的标记细胞广泛分布于前庭外侧核和前庭降核，其中以前庭外侧核的头端背侧部最为密集，并仅稀疏地分布于前庭内侧核的小细胞部；④骶髓注入例的标记细胞仅弥散地分布于前庭外侧核和前庭降核。提示：起源于前庭降核和前庭外侧核的纤维可一直投射到骶髓节段，而起源于前庭内侧核的纤维仅投射到上腰髓节段。
, 百拇医药 中图分类号：R338.2+1
Projection to the Spinal Cord from the Vestibular Nuclei in the Rattraced by CTB Method
Li Li,Gao Xiulai,Ma Yuping,Chen Yaliang,Lu Tao
(Department of Anatomy,Capital University of Medical Sciences)
Abstract:Projection from the vestibular nuclei to the spinal cord was examined following injection of cholera toxin subunit B at various levels of the spinal cord in the rat.The results were as follows:① The majority of the labeled cells were seen in the caudal-ventral of LVN,caudal of DVN and MVmc of MVN from the injections into the upper cervical segment.② The labeled cells were only seen in the caudal-ventral of LVN,and distributed diffusely in the DVN and MVN from the injections into the cervical enlargement segment.③ The labeled cells were distributed in all parts of LVN and DVN,especially densest in the rostral-dorsal of LVN,and seldom seen in the MVmc of MVN from the injections into the thoracic and lumbar segment.④ The labeled cells from the injections into the sacral segment distributed sparsely in the LVN and DVN.The result indicates that the fibers of origin from the DVN and LVN projected directly to the sacral segment,while the fibers of origin from the MVN only projected to the upper lumbar segment.
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Key words:vestibular nucleus;spinal cord;cholera toxin subunit B(CTB)
前庭核(vestibular nucleus,VN)由前庭上核(superior VN,SVN)、前庭内侧核(medial VN,MVN)、前庭外侧核(lateral VN,LVN)和前庭降核(descending VN,DVN)组成。由前庭核向脊髓的直接投射称为前庭脊髓束(vestibulospinal tracts,VST)。传统观念认为，哺乳动物的前庭脊髓束可分为2部分：起源于LVN并行径在前索腹外侧部的前庭脊髓腹外侧部束(LVST)和起源于MVN并行径在前索腹内侧部的前庭脊髓腹内侧部束(MVST)[1～3]。新近的研究表明，VN的脊髓投射远较传统认识的复杂。该投射决非仅由起源于LVN、MVN并行经于前索的LVST和MVST组成，而是由LVN、MVN和DVM分别发出并行经于前索、外侧索和后索的多条VST组成[4，5]。目前对各路VST起源细胞是否存在定位关系及其下行投射节段尚缺少深入的研究。为此，本研究采用霍乱毒素亚单位B免疫组化法对VST 起源细胞及下行投射进行系统研究，为进一步探求前庭核对脊髓的运动调控提供更充分的形态学依据。
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1 材料和方法
实验用动物：Wistar大鼠15只(购于首都医科大学动物室)，体质量300～400 g，雌雄不拘。戊巴比妥钠60 mg/kg腹腔麻醉。纵向切开背部皮肤，做暴露脊髓不同节段(上颈髓、颈膨大、胸髓、腰髓和骶髓)手术。切除椎板，用注射针头刺破硬膜，通过微玻管(内径20～30 μm)将1%霍乱毒素亚单位B(CTB，List)多点注入脊髓的不同节段。其中10例为双侧注入，每侧注入总量为1.0 μL，5例为单侧注入，注入总量为0.6 μL。动物存活2、3或4 d后在戊巴比妥钠深度麻醉下灌杀。经升主动脉先注入生理盐水(25 ℃)，继而注入4%多聚甲醛300 mL、内含0.05%戊二醛的固定液(pH 7.4)。灌注后取脑干及脊髓注射段，并在后固定液中固定2～3 h，之后置于20%蔗糖缓冲液中过夜(4 ℃)。将脑干(内含前庭核)和脊髓注射段分别作40 μm和50 μm的冰冻连续横切片。切片行CTB免疫组织化学反应(ABC法)。先以正常兔血清前处理30 min(室温)，接着入抗CTB羊血清(1∶4 000，4 ℃)48 h。洗净后入生物素化的兔抗羊血清(1∶1 000，室温)1 h，洗净后在ABC液中浸入1 h(室温)，最后行DAB成色反应。切片分2组裱片，其中1组行1%焦油紫复染。前庭核分群及命名依据Voogd、Gerrits和Epema提供的亚核分群标准[6～8]。
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2 结果
2.1 注射部位
镜下观察实验动物的脊髓注射节段的切片表明，各例注射部位的密集区主要限定在脊髓灰质，并不同程度地扩散到周边白质内。计有上颈髓3例(双侧注入C2～42例，单侧注入C2～31例)，颈膨大3例(双侧注入C6～8、 C6～T1各1例，单侧注入C6～81例)，胸髓3例(双侧注入T6～9、 T7～10各1例，单侧注入T6～81例)，腰髓3例(双侧注入L1～3、L4～5各1例，单侧注入L2～41例)，骶髓2例(双侧及单侧注入S2～3各1例)。
2.2 VN标记神经元
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在所有的脊髓注射段，SVN均未观察到标记神经元，而在LVN和DVN均可见到标记神经元。在上颈髓(C1～4)注射例，LVN的标记神经元主要见于尾端腹侧部，吻端背侧部很少，而DVN的标记神经元主要分布于尾侧部(图1)。颈膨大(C6～T1)注射例，LVN的标记神经元仅见于尾端腹侧部，而DVN的标记神经元呈弥散分布。胸髓(T6～10)注射例的标记神经元弥散分布于LVN和DVN的全部，其中以LVN的吻端背侧部较为密集。腰髓(L1-5)注射例的标记神经元亦分布于LVN和DVN的全部，其中以LVN的吻端背侧部最为密集(图2)。骶髓(S2～3)注射例的LVN和DVN标记神经元明显减少，分布弥散。对单侧注射例的实验观察表明，LVN和DVN标记神经元可见于两侧，其中LVN标记神经元以同侧占优势，而DVN标记神经元两侧数量基本一致。
MVN可分为位于内侧的大细胞部(MVpc)和位于外侧的小细胞部(MVmc)。上颈髓注射例的MVN标记神经元密集分布于MVmc，少量见于MVpc(图1)。颈膨大注射例的标记神经元弥散地分布于MVmc和MVpc。胸髓和上腰髓注射例的标记神经元仅稀疏分布于MVmc(图2)，未见MVpc标记神经元。下腰髓和骶髓注射例未见MVN标记神经元。单侧注射例的MVN标记神经元见于两侧，以同侧占优势。
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图1 大鼠MVN标记神经元
大鼠R321上颈髓注射例的MVN标记神经元密集地分布于MVmc，少量见于MVpc
图2 大鼠MVmc标记神经元
大鼠R325胸髓和上腰髓注射部位的标记神经元仅稀疏地分布于MVmc，MVpc中未见标记神经元侧占优势
3 讨论
由于前庭脊髓束在随意运动调控中的重要作用，多年来一直是解剖学和生理学研究的热点问题之一。但受研究方法的限制，对前庭脊髓各束在脊髓的投射节段始终没有一个明确的结论。本研究采用敏感的CTB免疫组化技术，系统地研究了前庭脊髓各束的投射节段，并取得了较为满意的结果。
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研究表明，除前庭上核外，其余3核群均发纤维投射至脊髓。起源于LVN的下行纤维可投射至骶髓节段，并主要投射至同侧，少量纤维越边投射至对侧。起源于MVN的下行投射纤维也主要投射至同侧，投射至对侧的纤维很少，而下行投射节段仅至上腰髓节段。起源于DVN的纤维可下行投射至骶髓节段，其两侧投射的数量基本一致。
本研究未发现SVN中有标记神经元，与文献报道不一致[9，10]，可能与前庭核的分群方法不统一有关。同时LVN向脊髓的投射存在较为明确的定位关系，即LVN依吻端腹侧部向尾端背侧部排列分别至颈、胸、腰、骶脊髓节段。对投射至不同脊髓节段的LVN神经元数量的比较显示，LVN中神经元投射至腰髓者最多，颈髓次之，胸髓最少，这与郭峰等用HRP法研究猫、兔的实验及Shamboul用溃变法研究大鼠的结果一致[9，11，12]。这表明主要起源于 LVN的LVST的功能可能是对后肢伸肌运动神经元起兴奋性作用。另有研究表明，LVST至颈髓的投射主要以上颈髓C1～2为主，提示LVST还与上颈髓关系密切[13]。DVN可向脊髓各节段投射，但未发现存在有明确的定位关系。根据Wilson等的观点[14，15]，MVST主要起自MVN头端2/3，DVN亦参与MVST的构成，郭峰等对兔的观察结果也基本一致[9]，因此，MVST构成的范围与传统观念有很大的不同。至于MVST在脊髓中的投射水平各家报道不一。从本研究结果看，MVST主要可投射到腰髓以上节段，此与方圆等的研究结论一致[10]。目前认为，MVST对颈部和上肢的屈肌运动神经元有强大的易化作用，可媒介颈部和上肢的前庭反射[16]。本研究发现MVN和DVN的尾侧向脊髓各段均有投射，此部位正是Peterson和Coulter于1977年首次提出的第3条前庭脊髓束(又称尾侧前庭脊髓束，CVST)的起始部位。现有研究认为CVST主要行经于同侧脊髓后索、背外侧索中，少量行经于对侧。其在脊髓中的投射节段各家报道也不一致，本研究发现CVST可投射到腰髓以下，以投射到颈髓的纤维数量最多，这与郭峰等认为CVST可投射颈膨大、胸髓、腰膨大的纤维数量相当的观点不一致[9]，可能是由于各家对前庭核的分群方法及研究方法的差异所致。对CVST的功能学研究所见报道不多，因而CVST的功能作用，尤其是其走行于后索、背外侧索中的意义，是否与后索、背外侧索中其他传导束存在相关联系等问题尚待进一步研究。
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参考文献
1，Carpenter M B.Fiber projection from the descending and lateral vestibular nuclei in the cat.Am J Anat,1960,107:1～22
2，Nyberg-Hansen R,Mascitti T.Sites and mode of termination of fibers of the vestibulospinal tract in the cat.An experimental study with silver impregnation methods.J Comp Neutol,1964,122:369～387
3，Nyberg-Hansen R.Origin and termination of fibers from the vestibular nuclei descending in the medial longitudonal fasciculus.An experimental study with silver impregnation methods in the cat.J Comp Neurol,1964,122:355～367
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4，Carleton S G,Carpenter M B.Afferent and efferent connections of the medial,inferior and lateral vestibular nuclei in the cat and monkey.Brain Res,1983,278:29～51
5，Akaike T.Neuronal organization of the vestibulospinal system in the cat.Brain Res,1983,259:217～227
6，Voodg J.The cerebellum of the cat.Structure and fibre connexions.Assen:Van Gorcum & Co N V,1964
7，Gerrits N M,Voogd J,Magras I N.Vestibular afferents of the inferior olive and the vestibu-loolivo-cerebellar climbing fiber pathway to the flocculus in the cat.Brain Res,1985,332:325～336
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8，Epema A H,Gerrits N,Voogd J.Commissural and intrinsic connections of the vestibular nuclei in the rabbit:A retrograde labeling study.Exp Brain Res,1988,71:129～146
9，郭峰.家兔前庭核与脊髓的联系HRP法研究.解剖学通报,1982,5(增刊2,上):78
10，方圆,宫敬忠.大鼠前庭核群向脊髓的纤维投射HRP逆行法研究.兰州医学院学报,1993,19(4):195
11，郭峰,舒斯云.猫前庭外侧核向脊髓的投射HRP法研究.解剖学报,1983,14(3):296
12，Shamboul K M.Lumbosacral predominance of vestibulospinal fibre projection in the rat.J Comp Neuro,1980,192:519
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13，Rose P K,Wainwright K,Neuber Hess M.Connection from the lateral vestibular nucleus to the upper cervical spinal cord of the cat:A study with the anterogade tracer PHA-L.J Comp Neurol,1992,321:312～324
14，Wilson V J,Wylie R M,Marco L A.Organization of the medial vestibular nucleus.J Neurophysiol,1968,31:166～175
15，Wilson V J,Wylie R M,Marco L A.Projection to the spinal cord from the medial and descending vestibular nuclei of the cat.Nature(Lond),1967,215:429～430
16，张培林主编.神经解剖学.北京:人民卫生出版社,1987.245
收稿日期：2000-05-29, http://www.100md.com