微肥对益母草生长和总生物碱积累的调控效应
作者：徐建中 盛束军 姚金富 俞旭平
单位：徐建中(浙江省中药研究所，浙江 杭州 310023)；盛束军(浙江省中药研究所，浙江 杭州 310023)；俞旭平(浙江省中药研究所，浙江 杭州 310023)；姚金富(浙江省建德市农业科学研究所，浙江 建德 311604)
关键词：益母草；微肥；生物学性状；总生物碱
中国中药杂志000107 摘 要：目的 追踪不同微肥对益母草生长和总生物碱积累的调控效应。方法：采用分光光度法测定益母草总生物碱含量。结果：不同浓度的微肥对益母草的生长都有不同程度的促进作用，特别是正常浓度的锰肥和过量浓度的铜肥，能显著提高益母草的单位产量，增产幅度分别达43.6%和55.2%。不同浓度的微肥都能提高益母草内总生物碱含量，其中，正常浓度的锰肥和过量浓度的硼肥，处理效果最佳，益母草内总生物碱含量分别达2.15%和2.09%。正常浓度的锰肥和铜肥对益母草安全越夏，抗性优势最为明显；铁肥处理的益母草，越夏后单位产量有明显的提高。结论：喷施正常浓度的锰肥，对优质、高产益母草的栽培，具有重要的实践意义。
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Regulation on Growth and Accumulation of Total Alkaloid in
Leonurus artemisia(Lour.)S.Y.Hu by Various Microfertilizers
XU Jian-zhong SHENG Shu-jun YU Xu-ping
(Zhejinag Research Institute of Chinese Materia Medica, Zhejiang Hangzhou 310023，China)
YAO Jin-fu
(Zhejiang Province Municiple Institute of Agriculture Science, Zhejiang Jiande 311604,China)
, 百拇医药
Abstract：Objective:To trace the effects of various microfertilizers on the growth and accumulation of total alkaloid in Leonurus artemisia.Method:The total alkaloid was determined by spectrophotometry.Result:Microfertilizers of different concentrations could facilitate the growth of L.artemisia in various degrees and Mn-fertilizer of standard concentration and Cu-fertilizer of excessive concentration could help raise the output of the plant markedly by up to 43.6% and 55.2% respectively. Microfertilizers of different concentrations could improve the content of total alkaloid in L.artemisia:Mn-fertilizer of standard concentration and B-fertilizer of excessive concentration could enhance the contents of total alkaloid up to 2.15% and 2.09% respectively.Mn-fertilizer and Cu-fertilizer of standard concentration have been proved very useful in improving the resistibility and ability of the plant to survire summer safely, and Fe-fertilizer of standard concentration could bring the plant an obvious increase of output after surviving summer.Conclusion:Application of Mn-fertilizer of standard concentration is very important for cultivating L.artemisia of excellent quality and high output.
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Key words：Leonurus artemisia； microfertilizer;biological character;total alkaloid▲
益母草Leonurus artemisia(Lour.)S.Y.Hu花蕾期的地上部分干草是祛瘀生新、活血调经的中药，临床上可用于产后子宫恢复不良等症。益母草的有效成分为益母草碱和水苏碱等多种生物碱，质量指标成分为总生物碱，一般市售药材总生物碱含量控制在0.4%以上。据文献报道和实验证明，鲜益母草的作用较花蕾期的干益母草为佳，其总生物碱含量可控制在1.6%以上[1，2]。鉴于益母草生长季节、地理或生态类型及其所处的环境条件的不同，植株形态形成和总生物碱含量差异甚大。有关环境条件对生物碱生物合成和降解的影响，国内外学者已有报道[3，4]。本试验着重开展微肥对反季节栽培益母草生长的影响和总生物碱在植物体内消长的调控效应研究。
1 材料与方法
, 百拇医药
1.1 材料及处理 试验地设在建德市农业科学研究所内。采用定株试验，小区面积6 m2，周围设保护行。播前施有机肥1 000 kg.667 m-2、复合肥15 kg.667 m-2。1998年3月20日条播，每小区种植12行，每行30株，播种量6g/小区。3月底4月初出苗，加强间苗、中耕除草和施肥(苗肥尿素10 kg.667 m-2)等田间管理。采用与普通蔬菜相类似的正常浓度和过量浓度(为正常浓度的1倍)，开展6种微量元素肥料的田间喷施处理，每种处理的正常浓度分别为硫酸亚铁(0.2%)、硫酸锰(0.1%)、硫酸铜(0.01%)、硫酸锌(0.2%)、钼酸铵(0.04%)和硼砂(0.2%)[5]。清水作对照，每种处理3个重复。处理方法为叶面喷施，喷施量为每次500 ml/小区，5月21日和5月29日各喷施1次，6月21日和9月2日分别采收益母草供测定。
, 百拇医药 1.2 测定方法 随机采收益母草，测量株高、叶片数、分蘖数和地上部分鲜重[6]，采用分光光度法测定益母草内总生物碱含量[7]。
2 结果与分析
2.1 微肥处理对益母草生物学性状和单位产量的影响 正常浓度的微肥处理，除铁肥和锌肥外，其它处理都能促进益母草植株的生长和分蘖；铁肥和锰肥能显著地促进益母草叶片生长，除铁肥外，其它处理对提高益母草地上部分鲜重和单位产量都有明显的促进作用，其中，锰肥的增产效果最优，增产幅度达43.6%。
过量浓度的微肥处理，除钼肥和硼肥外，其余处理都能不同程度地促进益母草植株的生长；除硼肥外，都能促进益母草叶片的生长；锌肥促进益母草的分蘖效果最佳。除钼肥外，其它处理对提高地上部分鲜重和单位产量都有明显的促进作用，其中，铜肥的增产效果最优，增产幅度达55.2%(表1)。
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表1 微肥处理对益母草生物学性状和单位产量的影响 微肥类型
株高/
cm
叶片数 /
张
分蘖数/
个
地上部分鲜重/
g/株
单位产量/
kg.667m2
CK
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43.4
10.4
2.1
26.1
1043.0
铁肥
40.5(45.5)
11.8(12.8)
1.7(2.0)
22.0(35.0)
879.7(1389.6)
锰肥
, http://www.100md.com
44.2(44.9)
12.5(14.7)
2.2(2.2)
37.5(32.5)
1498.5(1298.7)
铜肥
47.1(45.1)
10.0(14.6)
2.7(1.7)
34.4(40.5)
1374.6(1618.4)
, http://www.100md.com 锌肥
39.7(46.0)
10.0(13.5)
2.2(2.7)
35.0(39.4)
1398.6(1574.4)
钼肥
45.2(39.8)
8.9(11.5)
2.0(2.3)
29.4(24.4)
1174.8(975.0)
, http://www.100md.com
硼肥
47.0(41.9)
10.3(10.0)
2.4(1.7)
31.3(33.5)
1250.7(1338.7)
注：①n=3(10株重复) ②表中数字括号前为正常浓度下测定值，括号内为过量浓度测定值(表2同)
2.2 微肥处理对益母草内总生物碱含量的影响 正常浓度微肥处理，都能不同程度地促进益母草内总生物碱的积累，其中，以锰肥处理效果最佳，总生物碱含量达2.15%，其余依次为铜肥(1.93%)>锌肥(1.88%)>钼肥(1.85%)>硼肥(1.81%)>铁肥(1.79%)>对照(1.77%)。过量浓度微肥处理，益母草内总生物碱含量依次为硼肥(2.09%)>铁肥(2.07%)>铜肥(1.94%)>钼肥(1.85%)>锌肥(1.82%)>对照(1.77%)>锰肥(1.67%)。
, 百拇医药
与正常浓度相比，过量浓度的铁肥和硼肥处理对益母草内总生物碱的调控效应加强，锰肥的正常浓度喷施，已发挥其最佳效能，而铁肥、硼肥的正常浓度和过量浓度尚未到达其最佳阈值。
2.3 微肥处理对益母草安全越夏的抗性影响 益母草高温越夏表现出植株矮小、叶片枯黄、抗病虫害能力差等特征。正常浓度的微肥处理，均存在不同程度的减产。其中，锰肥和铜肥对益母草安全越夏，抗性优势最明显；其次，铁肥处理的益母草，越夏后单位产量有明显程度的提高。
与正常浓度相比，过量浓度的铁肥和锌肥处理，单位产量有不同程度的下降，主要表现在绿叶数/株和单株分蘖数减少；而锰肥、铜肥、钼肥和硼肥处理，单位产量有不同程度的增加，主要表现在绿叶数/株和单株分蘖数增加，尤以钼肥增产幅度最大，达45.9%(表2)。
表2 微肥处理对益母草安全越夏的抗性表现 微肥类型
, 百拇医药 株高/
cm
绿叶数/
片/株
单株分蘖数/
个
地上部分鲜重/
g/株
单位产量/
kg.667 m-2
铁
27.4(29.6)
, http://www.100md.com 34.6(20.5)
5.6(3.3)
31.0(30.5)
1238.8(1218.8)
锰
30.0(28.1)
29.7(39.3)
3.8(8.3)
30.0(33.0)
1198.8(1318.7)
铜
30.4(29.3)
, 百拇医药
24.3(28.3)
5.4(6.7)
26.7(28.5)
1066.9(1138.9)
锌
24.7(23.0)
21.0(10.7)
6.0(2.2)
21.0(14.5)
839.2(579.4)
钼
25.7(27.6)
, 百拇医药
13.9(31.6)
2.9(5.3)
18.5(27.0)
739.3(1079.0)
硼
23.8(23.5)
15.7(16.1)
3.0(6.0)
13.0(14.0)
519.5(559.4)
3 讨论
3.1 微肥对益母草生长的调控效应及其机理 有关微肥对植物生长的影响，前人报道甚多[1，8]。微肥通过参与叶绿素的光合作用，维持叶绿体的结构和作为有关酶的辅基等形式调控植物的生长[9]。
, 百拇医药
铁肥以Fe2+螯合形式被植物吸收，据推测，一方面可能作为叶绿素合成的必需成分，并参与光能吸收传递和光合电子传递过程[10]，不难解释，正常浓度的铁肥处理，益母草越夏后，绿叶数/株明显多于其它微肥处理。另一方面，Fe2+作为许多酶(细胞色素氧化酶、过氧化物酶等)的辅基，过氧化物酶可能催化吲哚乙酸的氧化，参与IAA在植物体内的激素调控[9,10]。锰肥以Mn2+的形式被根系吸收后，直接参与光合作用中的氧发生过程(Eysteretal，1956)，显著地促进植株叶片的生长；其次，Mn2+对维持叶绿体结构是必需的，显而易见，益母草喷施锰肥后，能显著提高益母草单位产量[5,9,10]。锌肥与叶绿素形成和光合作用有关，并且是色氨酸合成酶的组分，能催化丝氨酸与吲哚形成色氨酸，而色氨酸又是生长素(IAA)合成的前体[5，9]，因此不难解释过量浓度的锌肥能促进益母草植株的生长、长叶速度的加快和分蘖。此外，钼肥中的钼是构成硝酸还原酶不可缺少的元素，能提高吲哚乙酸氧化酶的活性，促进IAA分解，不使植物体内IAA浓度过高而阻碍益母草的生长[5，9，10]。
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3.2 微肥对益母草总生物碱积累的调控效应及其机理 微肥促进益母草内总生物碱的积累，阻碍其分解，主要可从以下几方面推测并得到解释。Fe2+可能参与益母草体内的氮代谢，作为固氮酶中的铁蛋白和铁钼蛋白的成分和硝酸及亚硝酸还原酶组分参与生物固氮、硝酸还原及氮素的利用[4，10]。其次，氮素本身就是生物碱及其前体的组成成分，因此，不难解释地量浓度的铁肥处理，益母草内总生物碱含量高于其它微肥处理。Mn2+被益母草根系吸收，可能作为多种酶(脱氢酶、硝酸还原酶、IAA氧化酶等)的活化剂，参与氮素的利用[9]。此外，Zn2+被益母草吸收，作为色氨酸合成酶的组分，催化丝氨酸和吲哚形成色氨酸，而色氨酸既可能是益母草内生物碱的前体，又是生长素(IAA)合成的前体，因此，一方面作为前体参与益母草体内的生物碱合成，另一方面可能通过IAA调控益母草体内的激素水平，尤其是赤霉素的水平，通过贝壳杉烯等化合物进行二萜类焦磷酸盐中间体的反馈控制和与生物碱合成过程中酶活性部位的争夺，改变其催化功能，从而影响益母草内总生物碱的积累[4，8，10]。
, 百拇医药
参考文献：
[1]中国医学科学院药用植物资源开发研究所.中国药用植物栽培学.北京：农业出版社，1991.1065
[2]盛束军，郑俊波，俞旭平，等.不同施肥水平对益母草生长的影响.植物资源与环境，1998，7(1)：31
[3]王文杰，张京都，赵长琦.环境条件对伊贝母生物碱含量的影响.中药材，1989，12(2)：3
[4]G R 活勒，E K 诺瓦茨基.生物碱的生物学及其在植物中的代谢作用.朱太平，佟绍华，马忠武译.北京：科学出版社，1984.89
[5]邹邦基，何雪晖.植物的营养.北京：农业出版社，1985.207
[6]赵增煜主编.常用农业科学试验法.北京：农业出版社，1986.12，46
[7]中国药典.一部.1995.261
[8]徐继振,刘效瑞,赵 荣,等.钼锌锰铁在党参栽培中的应用效果.中药材,1996,19(1)：1
[9]曾广文主编.植物生理学.成都：成都科技大学出版社，1998.39
[10]高井康雄.植物营养与技术.敖光明，梁振兴译.北京：农业出版社，1988.238
收稿日期：1999-03-17, 百拇医药
单位：徐建中(浙江省中药研究所，浙江 杭州 310023)；盛束军(浙江省中药研究所，浙江 杭州 310023)；俞旭平(浙江省中药研究所，浙江 杭州 310023)；姚金富(浙江省建德市农业科学研究所，浙江 建德 311604)
关键词：益母草；微肥；生物学性状；总生物碱
中国中药杂志000107 摘 要：目的 追踪不同微肥对益母草生长和总生物碱积累的调控效应。方法：采用分光光度法测定益母草总生物碱含量。结果：不同浓度的微肥对益母草的生长都有不同程度的促进作用，特别是正常浓度的锰肥和过量浓度的铜肥，能显著提高益母草的单位产量，增产幅度分别达43.6%和55.2%。不同浓度的微肥都能提高益母草内总生物碱含量，其中，正常浓度的锰肥和过量浓度的硼肥，处理效果最佳，益母草内总生物碱含量分别达2.15%和2.09%。正常浓度的锰肥和铜肥对益母草安全越夏，抗性优势最为明显；铁肥处理的益母草，越夏后单位产量有明显的提高。结论：喷施正常浓度的锰肥，对优质、高产益母草的栽培，具有重要的实践意义。
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Regulation on Growth and Accumulation of Total Alkaloid in
Leonurus artemisia(Lour.)S.Y.Hu by Various Microfertilizers
XU Jian-zhong SHENG Shu-jun YU Xu-ping
(Zhejinag Research Institute of Chinese Materia Medica, Zhejiang Hangzhou 310023，China)
YAO Jin-fu
(Zhejiang Province Municiple Institute of Agriculture Science, Zhejiang Jiande 311604,China)
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Abstract：Objective:To trace the effects of various microfertilizers on the growth and accumulation of total alkaloid in Leonurus artemisia.Method:The total alkaloid was determined by spectrophotometry.Result:Microfertilizers of different concentrations could facilitate the growth of L.artemisia in various degrees and Mn-fertilizer of standard concentration and Cu-fertilizer of excessive concentration could help raise the output of the plant markedly by up to 43.6% and 55.2% respectively. Microfertilizers of different concentrations could improve the content of total alkaloid in L.artemisia:Mn-fertilizer of standard concentration and B-fertilizer of excessive concentration could enhance the contents of total alkaloid up to 2.15% and 2.09% respectively.Mn-fertilizer and Cu-fertilizer of standard concentration have been proved very useful in improving the resistibility and ability of the plant to survire summer safely, and Fe-fertilizer of standard concentration could bring the plant an obvious increase of output after surviving summer.Conclusion:Application of Mn-fertilizer of standard concentration is very important for cultivating L.artemisia of excellent quality and high output.
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Key words：Leonurus artemisia； microfertilizer;biological character;total alkaloid▲
益母草Leonurus artemisia(Lour.)S.Y.Hu花蕾期的地上部分干草是祛瘀生新、活血调经的中药，临床上可用于产后子宫恢复不良等症。益母草的有效成分为益母草碱和水苏碱等多种生物碱，质量指标成分为总生物碱，一般市售药材总生物碱含量控制在0.4%以上。据文献报道和实验证明，鲜益母草的作用较花蕾期的干益母草为佳，其总生物碱含量可控制在1.6%以上[1，2]。鉴于益母草生长季节、地理或生态类型及其所处的环境条件的不同，植株形态形成和总生物碱含量差异甚大。有关环境条件对生物碱生物合成和降解的影响，国内外学者已有报道[3，4]。本试验着重开展微肥对反季节栽培益母草生长的影响和总生物碱在植物体内消长的调控效应研究。
1 材料与方法
, 百拇医药
1.1 材料及处理 试验地设在建德市农业科学研究所内。采用定株试验，小区面积6 m2，周围设保护行。播前施有机肥1 000 kg.667 m-2、复合肥15 kg.667 m-2。1998年3月20日条播，每小区种植12行，每行30株，播种量6g/小区。3月底4月初出苗，加强间苗、中耕除草和施肥(苗肥尿素10 kg.667 m-2)等田间管理。采用与普通蔬菜相类似的正常浓度和过量浓度(为正常浓度的1倍)，开展6种微量元素肥料的田间喷施处理，每种处理的正常浓度分别为硫酸亚铁(0.2%)、硫酸锰(0.1%)、硫酸铜(0.01%)、硫酸锌(0.2%)、钼酸铵(0.04%)和硼砂(0.2%)[5]。清水作对照，每种处理3个重复。处理方法为叶面喷施，喷施量为每次500 ml/小区，5月21日和5月29日各喷施1次，6月21日和9月2日分别采收益母草供测定。
, 百拇医药 1.2 测定方法 随机采收益母草，测量株高、叶片数、分蘖数和地上部分鲜重[6]，采用分光光度法测定益母草内总生物碱含量[7]。
2 结果与分析
2.1 微肥处理对益母草生物学性状和单位产量的影响 正常浓度的微肥处理，除铁肥和锌肥外，其它处理都能促进益母草植株的生长和分蘖；铁肥和锰肥能显著地促进益母草叶片生长，除铁肥外，其它处理对提高益母草地上部分鲜重和单位产量都有明显的促进作用，其中，锰肥的增产效果最优，增产幅度达43.6%。
过量浓度的微肥处理，除钼肥和硼肥外，其余处理都能不同程度地促进益母草植株的生长；除硼肥外，都能促进益母草叶片的生长；锌肥促进益母草的分蘖效果最佳。除钼肥外，其它处理对提高地上部分鲜重和单位产量都有明显的促进作用，其中，铜肥的增产效果最优，增产幅度达55.2%(表1)。
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表1 微肥处理对益母草生物学性状和单位产量的影响 微肥类型
株高/
cm
叶片数 /
张
分蘖数/
个
地上部分鲜重/
g/株
单位产量/
kg.667m2
CK
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43.4
10.4
2.1
26.1
1043.0
铁肥
40.5(45.5)
11.8(12.8)
1.7(2.0)
22.0(35.0)
879.7(1389.6)
锰肥
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44.2(44.9)
12.5(14.7)
2.2(2.2)
37.5(32.5)
1498.5(1298.7)
铜肥
47.1(45.1)
10.0(14.6)
2.7(1.7)
34.4(40.5)
1374.6(1618.4)
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39.7(46.0)
10.0(13.5)
2.2(2.7)
35.0(39.4)
1398.6(1574.4)
钼肥
45.2(39.8)
8.9(11.5)
2.0(2.3)
29.4(24.4)
1174.8(975.0)
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硼肥
47.0(41.9)
10.3(10.0)
2.4(1.7)
31.3(33.5)
1250.7(1338.7)
注：①n=3(10株重复) ②表中数字括号前为正常浓度下测定值，括号内为过量浓度测定值(表2同)
2.2 微肥处理对益母草内总生物碱含量的影响 正常浓度微肥处理，都能不同程度地促进益母草内总生物碱的积累，其中，以锰肥处理效果最佳，总生物碱含量达2.15%，其余依次为铜肥(1.93%)>锌肥(1.88%)>钼肥(1.85%)>硼肥(1.81%)>铁肥(1.79%)>对照(1.77%)。过量浓度微肥处理，益母草内总生物碱含量依次为硼肥(2.09%)>铁肥(2.07%)>铜肥(1.94%)>钼肥(1.85%)>锌肥(1.82%)>对照(1.77%)>锰肥(1.67%)。
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与正常浓度相比，过量浓度的铁肥和硼肥处理对益母草内总生物碱的调控效应加强，锰肥的正常浓度喷施，已发挥其最佳效能，而铁肥、硼肥的正常浓度和过量浓度尚未到达其最佳阈值。
2.3 微肥处理对益母草安全越夏的抗性影响 益母草高温越夏表现出植株矮小、叶片枯黄、抗病虫害能力差等特征。正常浓度的微肥处理，均存在不同程度的减产。其中，锰肥和铜肥对益母草安全越夏，抗性优势最明显；其次，铁肥处理的益母草，越夏后单位产量有明显程度的提高。
与正常浓度相比，过量浓度的铁肥和锌肥处理，单位产量有不同程度的下降，主要表现在绿叶数/株和单株分蘖数减少；而锰肥、铜肥、钼肥和硼肥处理，单位产量有不同程度的增加，主要表现在绿叶数/株和单株分蘖数增加，尤以钼肥增产幅度最大，达45.9%(表2)。
表2 微肥处理对益母草安全越夏的抗性表现 微肥类型
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cm
绿叶数/
片/株
单株分蘖数/
个
地上部分鲜重/
g/株
单位产量/
kg.667 m-2
铁
27.4(29.6)
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5.6(3.3)
31.0(30.5)
1238.8(1218.8)
锰
30.0(28.1)
29.7(39.3)
3.8(8.3)
30.0(33.0)
1198.8(1318.7)
铜
30.4(29.3)
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24.3(28.3)
5.4(6.7)
26.7(28.5)
1066.9(1138.9)
锌
24.7(23.0)
21.0(10.7)
6.0(2.2)
21.0(14.5)
839.2(579.4)
钼
25.7(27.6)
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13.9(31.6)
2.9(5.3)
18.5(27.0)
739.3(1079.0)
硼
23.8(23.5)
15.7(16.1)
3.0(6.0)
13.0(14.0)
519.5(559.4)
3 讨论
3.1 微肥对益母草生长的调控效应及其机理 有关微肥对植物生长的影响，前人报道甚多[1，8]。微肥通过参与叶绿素的光合作用，维持叶绿体的结构和作为有关酶的辅基等形式调控植物的生长[9]。
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铁肥以Fe2+螯合形式被植物吸收，据推测，一方面可能作为叶绿素合成的必需成分，并参与光能吸收传递和光合电子传递过程[10]，不难解释，正常浓度的铁肥处理，益母草越夏后，绿叶数/株明显多于其它微肥处理。另一方面，Fe2+作为许多酶(细胞色素氧化酶、过氧化物酶等)的辅基，过氧化物酶可能催化吲哚乙酸的氧化，参与IAA在植物体内的激素调控[9,10]。锰肥以Mn2+的形式被根系吸收后，直接参与光合作用中的氧发生过程(Eysteretal，1956)，显著地促进植株叶片的生长；其次，Mn2+对维持叶绿体结构是必需的，显而易见，益母草喷施锰肥后，能显著提高益母草单位产量[5,9,10]。锌肥与叶绿素形成和光合作用有关，并且是色氨酸合成酶的组分，能催化丝氨酸与吲哚形成色氨酸，而色氨酸又是生长素(IAA)合成的前体[5，9]，因此不难解释过量浓度的锌肥能促进益母草植株的生长、长叶速度的加快和分蘖。此外，钼肥中的钼是构成硝酸还原酶不可缺少的元素，能提高吲哚乙酸氧化酶的活性，促进IAA分解，不使植物体内IAA浓度过高而阻碍益母草的生长[5，9，10]。
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3.2 微肥对益母草总生物碱积累的调控效应及其机理 微肥促进益母草内总生物碱的积累，阻碍其分解，主要可从以下几方面推测并得到解释。Fe2+可能参与益母草体内的氮代谢，作为固氮酶中的铁蛋白和铁钼蛋白的成分和硝酸及亚硝酸还原酶组分参与生物固氮、硝酸还原及氮素的利用[4，10]。其次，氮素本身就是生物碱及其前体的组成成分，因此，不难解释地量浓度的铁肥处理，益母草内总生物碱含量高于其它微肥处理。Mn2+被益母草根系吸收，可能作为多种酶(脱氢酶、硝酸还原酶、IAA氧化酶等)的活化剂，参与氮素的利用[9]。此外，Zn2+被益母草吸收，作为色氨酸合成酶的组分，催化丝氨酸和吲哚形成色氨酸，而色氨酸既可能是益母草内生物碱的前体，又是生长素(IAA)合成的前体，因此，一方面作为前体参与益母草体内的生物碱合成，另一方面可能通过IAA调控益母草体内的激素水平，尤其是赤霉素的水平，通过贝壳杉烯等化合物进行二萜类焦磷酸盐中间体的反馈控制和与生物碱合成过程中酶活性部位的争夺，改变其催化功能，从而影响益母草内总生物碱的积累[4，8，10]。
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参考文献：
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[9]曾广文主编.植物生理学.成都：成都科技大学出版社，1998.39
[10]高井康雄.植物营养与技术.敖光明，梁振兴译.北京：农业出版社，1988.238
收稿日期：1999-03-17, 百拇医药