试析植物干细胞与动物干细胞的异同(1)
[摘要]植物干细胞与动物干细胞的比较研究可以深入认识干细胞生物学的核心问题。植物干细胞与动物干细胞在细胞特征、功能、信号传导、研究方法等方面均有所不同。但是近年来对argonaute (AGO)与polycomb group proteins (PcG)蛋白研究表明动、植物干细胞行为之间有着某种分子相似性。
[关键词]植物干细胞；动物干细胞；干细胞龛；信号传导
[收稿日期]2013-07-02
[基金项目]国家自然科学基金项目(81274006)
[通信作者]*黄璐琦，Tel：(010)64014411-2955，E-mail：huangluqi@263.net干细胞是具有自我更新、高度增殖和多向分化潜能的细胞群体，这些细胞既可以通过细胞分裂维持自身细胞群的大小，又可以进一步分化成为各种不同的组织细胞，从而形成机体各种复杂的组织器官。
, 百拇医药
与动物不同的是，植物不能运动，植物干细胞是植物适应恶劣环境的动力之一，是维持植物多样性的源泉之一。自然界中很少有几种动物能存活几百年以上，但是许多植物的寿命都很长，许多树木可以存活几百年甚至上千年，例如龙血树的寿命可达6 000余年[11]，龙血树受伤后流出的树脂，就是名贵中药血竭。植物具有如此之长的寿命的条件是在其体内必须具有一群长期存在的未分化的未成熟细胞，即干细胞，它们一方面能不断的自我更新，另一方面能分化成许多成熟的细胞或组织。干细胞是产生所有植物组织的来源。目前，人们对控制植物干细胞命运的分子机制只有初步的了解，在这方面的进展主要来源于对拟南芥的研究。对植物干细胞与动物干细胞的比较研究可以深入认识干细胞生物学的分子调控、定向分化等核心问题。
1植物干细胞及其特征
植物干细胞是位于植物分生组织的未分化细胞，可以形成稳定的前体细胞，进而形成不同的植物组织和器官。植物干细胞是维持植物生命的原动力。植物干细胞的特征包括：能够形成所有分化细胞的类型；具有自我更新的能力，维持干细胞的数量；位于分生组织或者原形成层。
, http://www.100md.com
尽管愈伤组织具有干细胞样属性，愈伤组织可以作为植物干细胞的替代来源，用于培养植物化合物，但是从根本上来讲愈伤组织和植物干细胞不同[1]。愈伤组织的分化能力与干细胞相似，但两者的不同在于它们的来源。植物干细胞存在于植物分生组织及原形成层；愈伤组织来自于体细胞，是体细胞对损伤的暂时响应，是一个临时获得刺激的细胞。植物干细胞和愈伤组织之间的差异还在于细胞分化和增殖的能力是不同的，只有位于分生组织中的干细胞在植物的整个生命周期可以产生并形成新的组织和器官。
与干细胞不同，愈伤组织是异质性的。愈伤组织由成体细胞的已分化细胞组成，经过脱分化形成分化细胞获得分化能力；愈伤组织不易维持稳定的细胞分裂。
2植物干细胞与动物干细胞的异同
2.1功能的相似性
在动物中，通常将干细胞分为全能干细胞(如胚胎干细胞可以分化形成所有的成体组织细胞，甚至发育成为完整的个体)、多能干细胞(具有多向分化的潜能，可以分化形成除自身组织细胞外的其他组织细胞，如造血干细胞、神经干细胞、间充质干细胞、皮肤干细胞等)和单能干细胞。真正具有全能性的细胞是受精卵和其分裂产生的子细胞。与此相比，许多植物干细胞在它的整个生活周期中都具有全能性。例如存在于植物苗端分生组织和根端分生组织中的干细胞，具有旺盛的再生能力，在干细胞的整个生活周期中能使植物生长并且产生新的器官。
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2.2信号传导分子的异同
2.2.1动、植物干细胞龛(stem cell niche)干细胞的定向分化需要一个比较固定的、有调控活性的微环境，称之为龛[2]。干细胞的龛是由容纳干细胞，并控制干细胞自我更新的组织细胞以及细胞外基质组成，干细胞龛的大小往往由信号分子来源及其所能到达的有效范围而限定。例如，果蝇的卵巢干细胞龛具有2种干细胞，即生殖腺干细胞(GSCs)和成体干细胞(SSCs)。果蝇卵巢生殖腺干细胞龛位于卵巢管状结构顶点的盲端(图1a)。位于顶点基部的帽细胞(Cap Cells)，与生殖干细胞直接接触。帽细胞在果蝇卵巢干细胞龛中是主要的信号细胞。GSCs非对称分裂产生2个子细胞：一个仍然与帽细胞保持接触，保留干细胞的特性留在龛中；另一个子细胞则离开龛开始分化而形成卵囊细胞。此外，在果蝇生殖腺的成体干细胞龛维持成体干细胞的特征，SSCs是产生不同亚型的卵巢囊泡细胞的祖细胞。维持SSCs的信号分子也被认为是来源于帽细胞(图1a)。
, 百拇医药 维持干细胞功能的信号来源细胞以红色区域标示；干细胞以深蓝色标示；干细胞的后裔细胞以浅蓝色标示；a.果蝇卵巢生殖干细胞龛，GSCs与帽细胞接触。生殖干细胞的后裔细胞为卵囊细胞，卵囊细胞分裂形成卵囊(egg cyst)。成熟的卵囊细胞被卵泡细胞包围，卵泡细胞由成体干细胞(SSCs)产生；b.造血干细胞龛，造血干细胞与纺锤形的、N-cadherin+CD45-的成骨细胞(SNO)相接触，SNO附着于骨髓腔的骨小梁细胞。骨髓干细胞的后裔细胞是多能干细胞，多能干细胞分化成为多种血细胞；c.茎尖分生组织干细胞龛：位于组织中心的细胞表达WUS转录因子，维持干细胞特征。中心区域干细胞分裂后产生两部分细胞，一部分仍然保留在中心区域保持多能特性；另一部分细胞，随着干细胞的分裂逐渐脱离中心区域到分生组织周边区域，在周边快速分裂并分化，形成组织；d.根尖分生组织干细胞龛：根部干细胞通过静止中心的信号维持其功能。早期的干细胞后裔细胞增殖形成根冠，并分化为跟部细胞。
图1动、植物干细胞龛示意图[4]
Fig.1Examples of animal and plant stem-cell niches造血干细胞(HSC)位于骨髓的造血微环境龛中，它们与龛内特定的细胞相互作用以调节其自我更新和定向分化。在哺乳动物骨髓中，一类特殊的成骨细胞(SNO)可能是维持HSC骨髓造血干细胞龛的主要基质细胞。SNO是一种富集在骨小梁表面，呈纺锤形，N-钙黏素+CD45-的成骨细胞。HSC能在这一特定的微环境内维持长期造血，形成多能干细胞，进而分化为多种血细胞(图1b)。, 百拇医药(游云 蒋超 黄璐琦)
[关键词]植物干细胞；动物干细胞；干细胞龛；信号传导
[收稿日期]2013-07-02
[基金项目]国家自然科学基金项目(81274006)
[通信作者]*黄璐琦，Tel：(010)64014411-2955，E-mail：huangluqi@263.net干细胞是具有自我更新、高度增殖和多向分化潜能的细胞群体，这些细胞既可以通过细胞分裂维持自身细胞群的大小，又可以进一步分化成为各种不同的组织细胞，从而形成机体各种复杂的组织器官。
, 百拇医药
与动物不同的是，植物不能运动，植物干细胞是植物适应恶劣环境的动力之一，是维持植物多样性的源泉之一。自然界中很少有几种动物能存活几百年以上，但是许多植物的寿命都很长，许多树木可以存活几百年甚至上千年，例如龙血树的寿命可达6 000余年[11]，龙血树受伤后流出的树脂，就是名贵中药血竭。植物具有如此之长的寿命的条件是在其体内必须具有一群长期存在的未分化的未成熟细胞，即干细胞，它们一方面能不断的自我更新，另一方面能分化成许多成熟的细胞或组织。干细胞是产生所有植物组织的来源。目前，人们对控制植物干细胞命运的分子机制只有初步的了解，在这方面的进展主要来源于对拟南芥的研究。对植物干细胞与动物干细胞的比较研究可以深入认识干细胞生物学的分子调控、定向分化等核心问题。
1植物干细胞及其特征
植物干细胞是位于植物分生组织的未分化细胞，可以形成稳定的前体细胞，进而形成不同的植物组织和器官。植物干细胞是维持植物生命的原动力。植物干细胞的特征包括：能够形成所有分化细胞的类型；具有自我更新的能力，维持干细胞的数量；位于分生组织或者原形成层。
, http://www.100md.com
尽管愈伤组织具有干细胞样属性，愈伤组织可以作为植物干细胞的替代来源，用于培养植物化合物，但是从根本上来讲愈伤组织和植物干细胞不同[1]。愈伤组织的分化能力与干细胞相似，但两者的不同在于它们的来源。植物干细胞存在于植物分生组织及原形成层；愈伤组织来自于体细胞，是体细胞对损伤的暂时响应，是一个临时获得刺激的细胞。植物干细胞和愈伤组织之间的差异还在于细胞分化和增殖的能力是不同的，只有位于分生组织中的干细胞在植物的整个生命周期可以产生并形成新的组织和器官。
与干细胞不同，愈伤组织是异质性的。愈伤组织由成体细胞的已分化细胞组成，经过脱分化形成分化细胞获得分化能力；愈伤组织不易维持稳定的细胞分裂。
2植物干细胞与动物干细胞的异同
2.1功能的相似性
在动物中，通常将干细胞分为全能干细胞(如胚胎干细胞可以分化形成所有的成体组织细胞，甚至发育成为完整的个体)、多能干细胞(具有多向分化的潜能，可以分化形成除自身组织细胞外的其他组织细胞，如造血干细胞、神经干细胞、间充质干细胞、皮肤干细胞等)和单能干细胞。真正具有全能性的细胞是受精卵和其分裂产生的子细胞。与此相比，许多植物干细胞在它的整个生活周期中都具有全能性。例如存在于植物苗端分生组织和根端分生组织中的干细胞，具有旺盛的再生能力，在干细胞的整个生活周期中能使植物生长并且产生新的器官。
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2.2信号传导分子的异同
2.2.1动、植物干细胞龛(stem cell niche)干细胞的定向分化需要一个比较固定的、有调控活性的微环境，称之为龛[2]。干细胞的龛是由容纳干细胞，并控制干细胞自我更新的组织细胞以及细胞外基质组成，干细胞龛的大小往往由信号分子来源及其所能到达的有效范围而限定。例如，果蝇的卵巢干细胞龛具有2种干细胞，即生殖腺干细胞(GSCs)和成体干细胞(SSCs)。果蝇卵巢生殖腺干细胞龛位于卵巢管状结构顶点的盲端(图1a)。位于顶点基部的帽细胞(Cap Cells)，与生殖干细胞直接接触。帽细胞在果蝇卵巢干细胞龛中是主要的信号细胞。GSCs非对称分裂产生2个子细胞：一个仍然与帽细胞保持接触，保留干细胞的特性留在龛中；另一个子细胞则离开龛开始分化而形成卵囊细胞。此外，在果蝇生殖腺的成体干细胞龛维持成体干细胞的特征，SSCs是产生不同亚型的卵巢囊泡细胞的祖细胞。维持SSCs的信号分子也被认为是来源于帽细胞(图1a)。
, 百拇医药 维持干细胞功能的信号来源细胞以红色区域标示；干细胞以深蓝色标示；干细胞的后裔细胞以浅蓝色标示；a.果蝇卵巢生殖干细胞龛，GSCs与帽细胞接触。生殖干细胞的后裔细胞为卵囊细胞，卵囊细胞分裂形成卵囊(egg cyst)。成熟的卵囊细胞被卵泡细胞包围，卵泡细胞由成体干细胞(SSCs)产生；b.造血干细胞龛，造血干细胞与纺锤形的、N-cadherin+CD45-的成骨细胞(SNO)相接触，SNO附着于骨髓腔的骨小梁细胞。骨髓干细胞的后裔细胞是多能干细胞，多能干细胞分化成为多种血细胞；c.茎尖分生组织干细胞龛：位于组织中心的细胞表达WUS转录因子，维持干细胞特征。中心区域干细胞分裂后产生两部分细胞，一部分仍然保留在中心区域保持多能特性；另一部分细胞，随着干细胞的分裂逐渐脱离中心区域到分生组织周边区域，在周边快速分裂并分化，形成组织；d.根尖分生组织干细胞龛：根部干细胞通过静止中心的信号维持其功能。早期的干细胞后裔细胞增殖形成根冠，并分化为跟部细胞。
图1动、植物干细胞龛示意图[4]
Fig.1Examples of animal and plant stem-cell niches造血干细胞(HSC)位于骨髓的造血微环境龛中，它们与龛内特定的细胞相互作用以调节其自我更新和定向分化。在哺乳动物骨髓中，一类特殊的成骨细胞(SNO)可能是维持HSC骨髓造血干细胞龛的主要基质细胞。SNO是一种富集在骨小梁表面，呈纺锤形，N-钙黏素+CD45-的成骨细胞。HSC能在这一特定的微环境内维持长期造血，形成多能干细胞，进而分化为多种血细胞(图1b)。, 百拇医药(游云 蒋超 黄璐琦)