Duke等通过5 s的氯仿浸泡，可以提取黄花蒿叶片中97%的青蒿素和全部的青蒿烯，同时发现除了分泌型腺毛的皮下腔空间(SS)塌陷了，叶片表面并没有其他破坏，因此认为青蒿素和青蒿烯全部储存在分泌型腺毛的皮下腔空间[15]。而且青蒿素只存在于含有腺毛的种中[15]，因此腺毛也被认为是青蒿素体内合成、分泌、积累及储存的场所，但是青蒿素如何在腺毛内合成不清楚。由于下顶细胞与顶细胞的结构及内含物不同，关于青蒿素是只在顶细胞中合成，还是在6个分泌细胞中都合成一直存在较大争议。Olsson等[17]因在4个下顶细胞中没有检测到青蒿素生物合成关键基因ADS，CYP71AV1和DBR2的表达，认为下顶细胞不能合成青蒿素，可能具有与顶细胞不同的功能，比如合成单萜类化合物。2012年Olofsson等[29]通过激光显微切割和qRTPCR提出顶细胞和下顶细胞都能合成青蒿素。腺毛转录组数据分析显示下顶细胞中存在所有青蒿素生物合成途径基因的表达[22]。因此，青蒿素是否由分泌型腺毛的下顶细胞和顶细胞共同产生，还需要细胞化学的研究证据来进一步确证。此外，黄花蒿腺毛转录组数据分析还发现非分泌型腺毛中也存在倍半萜和三萜类生物合成特异性基因的表达，这暗示非分泌型腺毛——T型腺毛，也可能具有与分泌型腺毛相似的功能。

    2青蒿素生物合成途径

    青蒿素的生物合成途径属于类异戊二烯代谢合成途径，起源于异戊烯基焦磷酸(isopentenyl diphosphate ......