bHLH是最大的转录因子家族之一，参与许多重要的发育和生理过程。近年来越来越多bHLH转录因子成员被报道能参与植物次生代谢的调控，例如拟南芥中花青素[71]和倍半萜[77]的合成，长春花中生物碱的合成[7879]。AabHLH1是从黄花蒿分泌型腺毛cDNA文库中获得的1个bHLH家族转录因子，AabHLH1能够和ADS，CYP71AV1启动子上的Ebox顺式作用元件相结合，激活基因的表达，从而正向调控青蒿素的合成[80]。AaMYC2是黄花蒿中能够响应茉莉酸诱导的bHLH转录因子，它可以结合到CYP71AV1，DBR2启动子上的Gbox顺式作用元件，从而激活这2个基因的表达。在AaMYC2过表达的转基因植株中，不仅青蒿素的含量增加了，黄花蒿对灰霉菌的抗性也有显著的增强[81]。

    33植物激素调控

    植物激素茉莉酸及其衍生物是一类重要的信号分子，调控植物的次生代谢来增强植物对抗生物及非生物胁迫[8283]。外源施加茉莉酸甲酯不仅可以提高黄花蒿的次生代谢，提高青蒿素的产量49%[84]，而且可以增加分泌型腺毛的密度[8586]。茉莉酸产生于脂氧化物合成途径上的一个特异分枝 ......