朱青和，马 壮，裘 立，董 达*

    (1 浙江农林大学环境与资源学院，浙江杭州 311300；2 浙江传超环保科技有限公司，浙江杭州 311122；3 浙江玉禾相约农业开发有限公司，浙江杭州 311300)

    磷是植物生长发育所必需的营养元素，参与植物体内的各种生物化学过程，对植物的生长发育和新陈代谢起着不可替代的作用[1]。为了促进作物生长，保障粮食安全，化学肥料特别是磷肥被大量使用。据世界粮农组织(FAO)“展望2030世界肥料趋势”报告指出，2019年全球磷肥消耗量为5135万t，并且以每年2%的速度增长。但是，磷在土壤中极易被固定，向土壤中施加的磷会与土壤矿物结合，造成作物对磷利用率的降低，通常土壤中磷的当季利用率只有10%～25%[2–4]。此外，磷肥的大量使用也极易增加土壤磷素流失风险，造成目前日益严重的水体富营养化问题[5–7]。

    土壤中的磷素转化过程主要由微生物介导，涉及多种功能基因，包括参与无机磷溶解和有机磷矿化基因，磷吸收和转运的基因和磷饥饿反应调节的基因[8]。土壤中大量的有机磷只有当其被酶矿化成无机磷后，才能被植物吸收和利用。酶主要由土壤微生物分泌，在土壤磷元素代谢过程中起着非常重要的作用。含有编码碱性磷酸酶基因(phoD、phoA和phoX)和C-P裂解酶基因(phnGHIJLM)的微生物具有矿化土壤有机磷的能力[9]。与phoD相比，我们对phoX和phoA了解并不多[10]。其中，phoD基因被认为是土壤中最重要的磷酸酶基因，在酸性、碱性和中性土壤中均可以被检测到[10–12]。因此，phoD基因常被选择作为研究土壤磷酸酶状况的功能基因。微生物同化无机磷也需要相应的功能基因参与。其中，含有编码磷吸收和转运蛋白酶的pst和pit分别可以在低磷和富磷条件下同化无机磷[13]。参与磷饥饿反应调节基因(phoU、phoR和phoB)使微生物能够利用外部磷源[8]。这些基因，在pst基因的调控下紧密相连，并控制碱性磷酸酶基因(phoD)的表达[14]。

    毛竹是我国栽培历史最为悠久、面积最广和经济价值最高的亚热带主要林分，广泛分布于我国长江流域和南方各省区。然而，南方丘陵地带土壤普遍缺磷少钾[15]。大部分农林土壤中有效磷的含量仅为10 mg/kg，远低于世界农林土壤的平均水平。为了提高我国农林土壤的磷素水平，在毛竹林的经营过程中往往采用集约化的经营管理模式[16]。竹林生态系统中有效磷含量已成为制约毛竹增产的主要限制因子。生物炭是植物生物质在完全或部分缺氧的条件下，经热解炭化产生高度芳香化的固态物质 ......