赵红玉 李 华 刘龙祥 彭 帅 王 华

    (西北农林科技大学葡萄酒学院 陕西杨凌712100)

    苹果酸乳酸发酵 (Malolactic fermentation，MLF)是在酒精发酵结束后再发酵的过程，又称为“二次发酵”。发酵机理是在苹果酸乳酸酶催化下将苹果酸分解为乳酸和二氧化碳，其中，乳酸菌参与合成苹果酸乳酸酶[1-3]。MLF 被认为是酿造优质红葡萄酒及部分白葡萄酒中必不可少的环节，它的顺利进行会降低葡萄酒的酸度，提高葡萄酒的微生物稳定性，增加酒体的果香味，降低酒体的收敛性，丰富酒体的结构感，使其更加饱满、馥郁等[4-5]。目前，应用于葡萄酒使其进行MLF 的主要人为诱导方法是向酒体中加入乳酸菌直投式发酵剂[6-9]。参与MLF 的乳酸菌主要有：明串珠菌属(Leuconostoc)、片球菌属(Pediococcus)和乳杆菌属(Lactobacillus)，其中，酒酒球菌是19 世纪60年代中期在16SRNA 序列分析的基础上被鉴定并重新命名的。它是使苹果酸乳酸发酵能够顺利进行的最重要的启动者，也是在葡萄酒的严峻生境中耐受性最强的菌种[10-13]。

    在葡萄酒的酿造过程中，酒体中乙醇浓度、SO2含量、酒体pH 值、温度都是制约酒酒球菌生长的重要因素[14]，从而对MLF 的顺利进行产生不利影响。葡萄酒微生物学家探究了酒酒球菌在葡萄酒中的适应性机制，同时，需要继续发展和完善直投式发酵剂的生产技术，以获得耐受性强、发酵活力高、活菌数高、MLF 效率高的菌株，在接种后可直接使用，无需中间继代培养和预培养的商业化产品。对酒酒球菌的胁迫适应性机制研究颇受关注[15～18]。本文主要从pH 值、乙醇浓度和温度3个方面对酒酒球菌的影响及其在葡萄酒恶劣生境中形成的适应性机制进行综述。

    1 乙醇对酒酒球菌的影响及胁迫反应机制

    1.1 乙醇胁迫对酒酒球菌的影响

    早期有关酒酒球菌(Oenococcus oeni)抗逆性机理的研究主要在细胞膜结构和成分的变化上。酒酒球菌是革兰氏阳性细菌，没有完整的细胞结构，直接由细胞膜包被，所以细胞膜是其抵御不利环境的第一道屏障[17]。在受到胁迫反应时，为避免影响细胞新陈代谢的正常进行，细胞膜物理特性和流动性需要不断调整，以维持其屏障作用和酶活性。乙醇胁迫主要影响酒酒球菌细胞膜的结构和功能，研究显示，随着乙醇浓度的升高，细胞膜的流动性和通透性增加，质子或其它离子的透过率增加，将致使能量转化效率降低[19]。随着乙醇处理时间的延长，细胞存活率显著降低，不同乙醇浓度对细胞的影响出现明显差异 ......