李 萍，龙春昊，赵 轩，赵星宇，张晓雯，吕 欣，伊扬磊*

    (1 西安交通大学生命科学与技术学院 西安 710049 2 南方科技大学医学院 广东深圳 518055 3 西北农林科技大学食品科学与工程学院 陕西杨凌 712100)

    近年来，食源性致病菌和腐败菌引起的中毒事件使人们认识到食品微生物污染的严重性，常见的化学防腐剂不规范使用容易在人体内残留，进而对人类健康产生危害。具有安全、高效等天然优势的新型抗菌物质——乳酸菌细菌素，逐渐进入食品安全领域。

    乳酸菌细菌素是乳酸菌合成的具有抑菌或杀菌活性的多肽或者蛋白质，具有较好的耐酸碱性和稳定性。乳酸菌细菌素广泛存在于自然界中，种类多样，根据其生物合成过程和结构特点可分为两大类：I 类细菌素和II 类细菌素[1-2]。I 类细菌素是需要经过翻译后修饰的细菌素，分子内部分氨基酸残基(丝氨酸和苏氨酸)在相关酶的作用下脱水，并与半胱氨酸残基通过硫醚键形成环状结构，此类细菌素含有不饱和氨基酸、羊毛硫氨酸或3-甲基羊毛硫氨酸等氨基酸，具有较高的热稳定性。Ⅱ类细菌素为不含羊毛硫氨酸残基，且不经过翻译后修饰的膜活性多肽。I 类细菌素的乳酸链球菌素(Nisin)已被商品化应用，且效果得到公认，然而，由于主要作用靶点是细菌细胞壁前体lipidII，因此只能抑制革兰氏阳性菌，限制了其应用范围。相对于I 类细菌素，II 类细菌素具有更宽的抑菌谱，而且某些亚类能有效抑制某些耐药性的革兰氏阴性菌。由于II 类细菌素在自然条件下产量较低且不稳定，因此还没有实现商业化生产。

    为进一步拓展II 类细菌素在食品防腐领域的优势，进而使更多种类的细菌素应用于食品安全领域，本文综述了II 类细菌素的编码基因结构、合成调节机理、多肽结构，以及杀菌和自身免疫机理，展望了II 类细菌素在食品领域的应用前景。

    1 乳酸菌细菌素的分类

    乳酸菌细菌素是乳酸菌在代谢过程中通过核糖体合成的一类具有抑菌或者杀菌效应的多肽或者蛋白质，主要表现为对同种或者近缘菌种有特异性的抑制作用[3-4]。乳酸菌细菌素是典型的革兰氏阳性菌细菌素，主要靶标菌为枯草芽孢杆菌、单核细胞增生李斯特氏菌、金黄色葡萄球菌等革兰氏阳性菌，也有研究发现少数乳酸菌细菌素能够杀灭沙门氏菌和大肠杆菌等革兰氏阴性菌[5]。不同的乳酸菌细菌素在编码基因结构、分子质量、蛋白结构、功能及调控等方面都存在较大的差异。为更好地研究乳酸菌细菌素，研究者按照其分子结构特征将其分为以下4 类[2，6]：

    I 类：核糖体肽类的天然产物(RiPPs) ......