王晓萌，韩张鹏，李佳乐，付梦琪，桑亚新，高 洁

    (河北农业大学食品科技学院 河北保定 071000)

    表层蛋白(Surface layer protein，SLP)是一种由蛋白质或糖蛋白亚基组成的(糖)蛋白包膜，亚基自组装形成二维晶格，覆盖在不同种类的细菌和古细菌的表面[1]。SLP 晶格类型的示意图见图1，晶格显示为斜(p1，p2)、方(p4)或六边形(p3，p6)对称的规则阵列，形态单元的中心到中心间距约为3 nm 到35 nm，其中六方晶格对称性在古生菌中占主导地位，详见图1[2]。研究发现SLP 广泛存在于古细菌、真细菌和某些革兰氏阳性乳酸菌中[3]。乳酸菌的SLP 具有高度保守性、组成性表达和表面定位特性[4]，这些特性在许多领域中得到广泛应用，如精确的分子筛，超滤膜，自组装系统，表面识别，生物传感器，免疫测定等。随着相关研究的不断增多，近年来乳酸菌SLP 生物技术功能被学术界广泛研究发掘：SLP 可以维持细胞形态，为菌体提供保护层的功能；SLP 可以识别并介导混菌体系菌相共生，介导对肠道的黏附能力，在菌间起"桥梁"作用；SLP 的免疫调节应用在疫苗中，以及佐剂的辅助作用；SLP 的高效表达和分泌应用于表达载体和工程菌的构建；SLP 应用在纳米技术诸多领域。通过对知网、Web of Science 和Science Direct 等数据库的检索发现，在SLP 的功能研究中，识别黏附能力以及免疫调节作用为主要研究热点。基于已有研究，本文综述乳酸菌SLP主要功能的研究进展，并从作用途径或物质基础的角度归纳总结，较为系统地阐释乳酸菌SLP 的功能活性、可能的作用机制以及可能的应用领域。

    1 SLP 对菌体细胞的支撑和保护作用

    维持细胞形态并为菌体提供保护层是乳酸菌SLP 的基本功能。SLP 的厚度为5～25 nm，为维持细菌细胞形态提供胶囊状保护[6]，微生物通过最外层的SLP 与环境直接接触，并能够完全覆盖微生物在其生长的所有阶段[7]，SLP 可以保护细菌细胞免受环境有害因素的影响，包括环境pH 值的变化、机械和渗透胁迫[8]，抗菌肽或溶菌酶、辐射、噬菌体和其它微生物捕食者[7]，Satio 等[9]认为在低pH值(pH<4)条件下，短乳酸菌(Lactobacillus brevis)最外层的SLP 减少可能是因为酸性环境触发了SLP 与细胞表面的部分分离，失去SLP 的保护作用会使短乳酸菌形态发生变化，引起短乳酸菌自聚集。SLP 已被证明对测定或维持细胞形状和作为分子筛的功能至关重要，Klotz 等[4]研究发现删除SLP 基因的嗜酸乳杆菌 NCK2532 突变体(Lactobacillus acidophilus NCK2532)经电穿孔试验后细胞表面损坏程度明显大于未删除SLP 基因的菌体 ......