事件相关振荡与振荡脑网络(2)
和动作电位(神经发放)平均发放率呈负相关、而与高频段(40～130 Hz)振荡活动呈正相关，提示α振荡处于闲置的低能耗状态。Makeig等利用小波分析和独立成分分析同时考察诱发振荡、引发振荡及其发生部位。
3 微观与介观尺度研究
基于观察的神经元数量，可大致将实验划分为三个尺度，这实际上由传感器与神经组织接触面积决定：微米尺度的微电极可考察微观的单个神经元的膜电位及发放；厘米尺度电极记录的EEG反映的是宏观上百万神经元集体活动；介观(mesoscope或mesoscale)则位于微观与宏观之间：毫米尺度电极记录的LFP是数十万局域兴奋性与抑制性神经元群体突触后电位的总和，也是更大尺度的颅内EEG或头皮EEG的发生基础。
Singer等研究猫单眼短期遮蔽前后条件下视觉皮层神经元功能变化，观察到神经发放锁相于γ频段的LFP，具有不同朝向感受野的神经元之间的γ振荡随着符合格式塔原理的光栅刺激变化而同步化，位居两个半球的脑区之间同步活动随半球联络纤维的切断而消失，从而排除了同步受刺激共同驱动所致的可能。同步振荡不仅受自底向上的刺激驱动，Fries等在视觉辨别任务实验中显示注意调节了恒河猴的V4区的神经振荡，V4区是视觉目标识别的重要区域。Womelsdorf等研究显示同分心物的神经振荡相比较，目标相关的γ振荡增强，而低频振荡减弱：当恒河猴错误选择了分心物时，γ振荡增强同样发生在分心物相关的神经元。高频振荡可能是注意这类自顶向下加工的神经相关物。
, 百拇医药
O'Keefe等报告迷宫内直线前进的大鼠海马内神经发放与路径的不同位置相关，这些与γ振荡同步的神经发放依位置顺序排列在同一个LFP的θ振荡周期内，并以“先进先出”顺序在连续的θ振荡周期内提升(phase precession，相位递进)。这是高频和低频神经振荡相互作用和显示EEG功能的有力证据。海马神经元群使用了双重编码，其中反映位置变化的相位递进为时域(相位)编码，发放率反映漫游速度。
在实验基础上，Singer等提出时域编码假设：神经元通过毫秒精度的同步发放建立关联且以此做为后续加工的基础，即脑运用时域同步来编码客体特征乃至客体之间的关系。既往人们以为只有动作电位参与神经编码，关注的也仅仅是神经发放频率而非发放定时(timing)模式，忽视突触后电位构成的场电位。Traub等认为脑区局部抑制性中间神经元与锥体细胞之间的缝隙连接(gap junction)起到了电突触的作用。许多研究表明LFP振荡可以直接影响发放阈值而调节发放定时和发放率，从而反映神经元群兴奋性的波动。Varela等认为介观水平的LFP是探讨脑区间相互作用的最优层次。
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考察癫痫病人颅内深部电极阵列获得的颅内EEG，观察到跨频段振荡的相互影响(调频)、振荡强弱变化(调幅)和相位同步变化(调相)等现象。对应于大鼠巡游实验，从事迷宫漫游游戏的病人颅内EEG中也观察到θ振荡。在Stemberg工作记忆任务中，刺激引发的多脑区θ振荡增强延续至信息保持阶段；且内侧颞叶γ振荡随保持项目数增加而增强：而调相和调幅现象可以相互独立变化。研究发现神经发放可以分别锁相于δ、θ和γ振荡，有意思的是发放可以锁定于低频振荡不同相位，但只锁定于高频振荡的相位波谷，从而提示低频振荡相位对发放定时的调节可能是编码，而高频振荡为解码作用。成功的回忆伴随海马结构及其相邻皮层的γ和θ同步振荡的增强。在颅内同一部位(nested)的跨频段振荡记录中，观察到θ振荡相位调节高频γ振荡(80～150 Hz)且在不同脑区随实验任务变化。这些实验提示LFP或EEG这类场电位振荡是参与神经信息加工的要素，可能担当着并不相互排斥的多重角色：信息编码、表征、通讯和调控。因此，寻求EEG功能意义也是对大脑工作原理的探索。
4 宏观尺度研究
, http://www.100md.com
头皮记录的EEG反映局部厘米尺度的神经集体电活动，适合研究远隔脑区构成的振荡大脑网络。知觉、注意、意识和语言等认知过程或病理条件下均发现了ERO各类振荡调节现象。与EEG耦合的脑磁图(magnetoencephalograph，MEG)在观察脑深部活动方面有特殊优势。
ERO与知觉：Tallon-Baudry等最早应用小波分析ERO，以Kanizsa知觉三角、真实三角与非三角形做为刺激，发现前两种刺激均可以在280ms后引出常规平均方法所见不到的非锁相γ振荡。γ振荡被认为是绑定(binding)客体多个特征的机制，这些特征通常在脑内不同区域分布加工。Rodriguez等运用正立和倒立面孔侧面图片的辨别反应任务，发现在较易识别的正立面孔出现250mS的知觉阶段和720ms的反应阶段之后，受试者的额叶、顶叶和枕叶之间出现γ同步振荡；两个阶段之间则是相位分散(phase scattering)的失同步现象。
ERO与注意：Bauer等发现被试在一侧食指受到触觉刺激前呈现的线索可以导致其γ振荡增强，类似于上述猴V4区的实验，在注意负荷增加时，低频振荡减弱。Vidal等让被试分别关注视觉刺激的组群(grouping)特点或局部特征并记录其MEG，短暂呈现8个不同朝向的光条，被试在知觉组群阶段分别注意全部或其中4个光条，在回忆阶段被试必须指出再现的光条朝向是否发生了改变。结果发现知觉阶段的高组群难度导致高段γ振荡(70～120Hz)增强，而回忆阶段的任务难度变化却是低段γ活动(44～66Hz)增强，提示同步振荡在多脑区参与的活动中所起的协调作用，且不同类型的任务利用了不同频段的振荡。许多研究发现选择性注意涉及远隔脑区之间的同步γ振荡。
, 百拇医药
ERO与记忆：Debener等运用听觉刺激记忆搜索任务和EEG记录，发现再认阶段与模板匹配的刺激诱发出更强的γ振荡。Herrmann等报告具有长时记忆表征的刺激诱发的γ振荡显著强于新刺激，研究者猜测γ振荡实现了刺激与记忆的匹配和进一步利用。受相位递进现象和Steinberg工作记忆项目串行检索结论的双重启发，Lisman等提出工作记忆容量限制表现为θ振荡内容纳的γ振荡周期数，θ振荡提供了记忆项目有序化的时间参考框架，而γ振荡及神经发放分别编码了项目顺序及内容。多项目记忆组织和神经振荡关系的假说仍需基于ERO的实验证据
ERO与意识和语言：额叶、颞叶和顶叶之间的同步振荡在意识性察觉方面发挥关键作用。Gross等利用MEG研究注意瞬失(attcnfional blink)现象，受试者任务是检测间隔100ms先后呈现的两个目标，发现第二个目标的成功检测伴随着上述区域之间B振荡的同步增强，而错失第二个目标伴随着同步削弱。他们提出高度的同步振荡与更好地分配, 百拇医药(周 曙)
3 微观与介观尺度研究
基于观察的神经元数量，可大致将实验划分为三个尺度，这实际上由传感器与神经组织接触面积决定：微米尺度的微电极可考察微观的单个神经元的膜电位及发放；厘米尺度电极记录的EEG反映的是宏观上百万神经元集体活动；介观(mesoscope或mesoscale)则位于微观与宏观之间：毫米尺度电极记录的LFP是数十万局域兴奋性与抑制性神经元群体突触后电位的总和，也是更大尺度的颅内EEG或头皮EEG的发生基础。
Singer等研究猫单眼短期遮蔽前后条件下视觉皮层神经元功能变化，观察到神经发放锁相于γ频段的LFP，具有不同朝向感受野的神经元之间的γ振荡随着符合格式塔原理的光栅刺激变化而同步化，位居两个半球的脑区之间同步活动随半球联络纤维的切断而消失，从而排除了同步受刺激共同驱动所致的可能。同步振荡不仅受自底向上的刺激驱动，Fries等在视觉辨别任务实验中显示注意调节了恒河猴的V4区的神经振荡，V4区是视觉目标识别的重要区域。Womelsdorf等研究显示同分心物的神经振荡相比较，目标相关的γ振荡增强，而低频振荡减弱：当恒河猴错误选择了分心物时，γ振荡增强同样发生在分心物相关的神经元。高频振荡可能是注意这类自顶向下加工的神经相关物。
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O'Keefe等报告迷宫内直线前进的大鼠海马内神经发放与路径的不同位置相关，这些与γ振荡同步的神经发放依位置顺序排列在同一个LFP的θ振荡周期内，并以“先进先出”顺序在连续的θ振荡周期内提升(phase precession，相位递进)。这是高频和低频神经振荡相互作用和显示EEG功能的有力证据。海马神经元群使用了双重编码，其中反映位置变化的相位递进为时域(相位)编码，发放率反映漫游速度。
在实验基础上，Singer等提出时域编码假设：神经元通过毫秒精度的同步发放建立关联且以此做为后续加工的基础，即脑运用时域同步来编码客体特征乃至客体之间的关系。既往人们以为只有动作电位参与神经编码，关注的也仅仅是神经发放频率而非发放定时(timing)模式，忽视突触后电位构成的场电位。Traub等认为脑区局部抑制性中间神经元与锥体细胞之间的缝隙连接(gap junction)起到了电突触的作用。许多研究表明LFP振荡可以直接影响发放阈值而调节发放定时和发放率，从而反映神经元群兴奋性的波动。Varela等认为介观水平的LFP是探讨脑区间相互作用的最优层次。
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考察癫痫病人颅内深部电极阵列获得的颅内EEG，观察到跨频段振荡的相互影响(调频)、振荡强弱变化(调幅)和相位同步变化(调相)等现象。对应于大鼠巡游实验，从事迷宫漫游游戏的病人颅内EEG中也观察到θ振荡。在Stemberg工作记忆任务中，刺激引发的多脑区θ振荡增强延续至信息保持阶段；且内侧颞叶γ振荡随保持项目数增加而增强：而调相和调幅现象可以相互独立变化。研究发现神经发放可以分别锁相于δ、θ和γ振荡，有意思的是发放可以锁定于低频振荡不同相位，但只锁定于高频振荡的相位波谷，从而提示低频振荡相位对发放定时的调节可能是编码，而高频振荡为解码作用。成功的回忆伴随海马结构及其相邻皮层的γ和θ同步振荡的增强。在颅内同一部位(nested)的跨频段振荡记录中，观察到θ振荡相位调节高频γ振荡(80～150 Hz)且在不同脑区随实验任务变化。这些实验提示LFP或EEG这类场电位振荡是参与神经信息加工的要素，可能担当着并不相互排斥的多重角色：信息编码、表征、通讯和调控。因此，寻求EEG功能意义也是对大脑工作原理的探索。
4 宏观尺度研究
, http://www.100md.com
头皮记录的EEG反映局部厘米尺度的神经集体电活动，适合研究远隔脑区构成的振荡大脑网络。知觉、注意、意识和语言等认知过程或病理条件下均发现了ERO各类振荡调节现象。与EEG耦合的脑磁图(magnetoencephalograph，MEG)在观察脑深部活动方面有特殊优势。
ERO与知觉：Tallon-Baudry等最早应用小波分析ERO，以Kanizsa知觉三角、真实三角与非三角形做为刺激，发现前两种刺激均可以在280ms后引出常规平均方法所见不到的非锁相γ振荡。γ振荡被认为是绑定(binding)客体多个特征的机制，这些特征通常在脑内不同区域分布加工。Rodriguez等运用正立和倒立面孔侧面图片的辨别反应任务，发现在较易识别的正立面孔出现250mS的知觉阶段和720ms的反应阶段之后，受试者的额叶、顶叶和枕叶之间出现γ同步振荡；两个阶段之间则是相位分散(phase scattering)的失同步现象。
ERO与注意：Bauer等发现被试在一侧食指受到触觉刺激前呈现的线索可以导致其γ振荡增强，类似于上述猴V4区的实验，在注意负荷增加时，低频振荡减弱。Vidal等让被试分别关注视觉刺激的组群(grouping)特点或局部特征并记录其MEG，短暂呈现8个不同朝向的光条，被试在知觉组群阶段分别注意全部或其中4个光条，在回忆阶段被试必须指出再现的光条朝向是否发生了改变。结果发现知觉阶段的高组群难度导致高段γ振荡(70～120Hz)增强，而回忆阶段的任务难度变化却是低段γ活动(44～66Hz)增强，提示同步振荡在多脑区参与的活动中所起的协调作用，且不同类型的任务利用了不同频段的振荡。许多研究发现选择性注意涉及远隔脑区之间的同步γ振荡。
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ERO与记忆：Debener等运用听觉刺激记忆搜索任务和EEG记录，发现再认阶段与模板匹配的刺激诱发出更强的γ振荡。Herrmann等报告具有长时记忆表征的刺激诱发的γ振荡显著强于新刺激，研究者猜测γ振荡实现了刺激与记忆的匹配和进一步利用。受相位递进现象和Steinberg工作记忆项目串行检索结论的双重启发，Lisman等提出工作记忆容量限制表现为θ振荡内容纳的γ振荡周期数，θ振荡提供了记忆项目有序化的时间参考框架，而γ振荡及神经发放分别编码了项目顺序及内容。多项目记忆组织和神经振荡关系的假说仍需基于ERO的实验证据
ERO与意识和语言：额叶、颞叶和顶叶之间的同步振荡在意识性察觉方面发挥关键作用。Gross等利用MEG研究注意瞬失(attcnfional blink)现象，受试者任务是检测间隔100ms先后呈现的两个目标，发现第二个目标的成功检测伴随着上述区域之间B振荡的同步增强，而错失第二个目标伴随着同步削弱。他们提出高度的同步振荡与更好地分配, 百拇医药(周 曙)