情绪生理机制研究的外周与中枢神经系统整合模型(2)
电反应和胃动血流图(electrogastrogram)，以检查交感神经系统和胃肠系统的活动状态。结果表明，交感系统和胃肠系统的活动水平与被试对情绪唤醒度的评价呈正相关，提示不同性质的情绪感受可能伴随相应的身体状态变化。有趣的是，交感神经的活动水平与被试对情绪事件回忆的生动性水平不相关，胃肠系统的活动水平则与之呈负相关，即胃肠活动水平较高时，自传体回忆的生动性水平较低；胃肠活动水平较低时，自传体回忆的生动性水平较高。研究者指出，生动性水平反映了中枢神经系统在情绪感受产生时的激活水平。据此，他们推测，交感神经系统与胃肠系统所代表的躯体信号在中枢神经系统高度参与情绪活动时可能对情绪感受的产生不太起作用：而在中枢神经系统激活水平较低时，躯体信号可能对情绪感受的作用较大。这提示，人们在经验或再经验情绪感受时，“身体环路”与“似身体环路”可能存在着分离。
3 神经内脏整合模型
与情绪环路模型不同，神经内脏整合模型强调情绪反应的适应性功能，认为情绪是个体应对复杂环境事件所做的反应，可以为目标定向行为准备充分的能源，以适应不断变化的外部环境需求(Hagemann,et a1.，2003；Thayer et a1.，2007)。据此，Thayer等人(2000，2009)假设，人类复杂情绪反应的神经基础主要依赖中枢自主网络(centralautonomic network，CAN)，因为它可以调控适应性的内脏活动、神经内分泌和行为反应。CAN主要包括眶额皮层、腹内侧前额皮层、扣带回皮层、岛叶、杏仁核中央核、下丘脑、导水管周围灰质、臂旁核、孤束核(NTS)、疑核、延髓腹外侧区、延髓腹内侧区和延髓被盖区(medullary tegmentalfield)等脑区(见图3)，它们相互间连接成一个动态活动的系统，通过整合情绪刺激的中枢活动和自主反应，以保证机体能够适应快速变化的环境(Hagemann et a1.，2003)。可以看出，尽管CAN与前述的情绪环路在脑区结构上存在重叠，都涉及与情绪活动有关的皮层与皮层下结构，但情绪环路只包含了一个“中枢一外周一中枢”的环状回路重视外周躯体状态在决定情绪感受中的作用，而CAN则强调情绪活动中皮层与皮层下中枢所组成的多层次神经网络对外周自主神经功能(心率)的调控机制，更为关注情绪的环境适应性功能。
, 百拇医药
神经内脏整合模型认为，个体在安静状态下前额皮层对皮层下脑区和自主反应施加抑制性影响。当个体面临威胁性情绪刺激时，前额叶的活动水平降低，使得皮层下交感兴奋环路(sympathoexcitatory circuits)所受的抑制逐渐解除引起交感活动增强和副交感(迷走)活动减弱，从而出现有利于个体战斗，逃跑(fight-flight)行为的腺体和内脏反应。一般情况下，机体的能源供应在自主神经系统的调节下会保持正常的动态平衡。然而，当能源需求持续超出了个体可以承受的范围时，就会产生交感过度增强而副交感过度减弱的自主失衡现象，引发个体的焦虑和抑郁等复合情绪。
支持上述假设的证据主要来自神经生化和功能成像研究。前者发现，抑制效应主要通过孤束核的γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，GABA)神经元实现(Thayer et a1.，2006)。GABA是抑制性神经递质，如果将其通路阻断，会导致高血压和窦性心动过速等自主失衡反应。人类的功能成像研究表明，心率变异性的高频(HF)指标的水平降低程度与眶额皮层、腹内侧前额皮层和前扣带回皮层等脑区的活动减弱程度呈正相关，提示副交感(迷走)神经张力的波动变化受中枢脑区，特别是前额皮层的抑制性调控(Gianaros，Van DerVeen，&Jennings，2004；Lane，McRae，Reiman，Ahem，&Thayer，2007；Lane，Weidenbacher，Fort，Thayer，&Allen，2008；Nugent，Bain，Thayer，&Drevets，2007；Nugent，Bain，Sollers，Thayer，&Drevets，2008)。
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4 评价与展望
自James有关情绪生理理论问世以来。人类情绪生理机制的研究经历了100多年的历史。其间，有关情绪活动的外周反应与中枢机制一直是关注的焦点。近期，研究者们开始强调情绪活动中外周与中枢神经系统的相互关系问题。
Damasio等人基于情绪与情绪感受相互独立假设提出的情绪环路模型认为，在大脑皮层、皮层下结构与躯体反应状态之间存在一个称为“身体环路”的功能回路，负责加工各种情绪信息和调控身体反应。其中，腹内侧前额皮层和杏仁核加工与处理来自环境中的情绪性刺激，并进一步控制下丘脑和脑干等结构产生外周自主反应和躯体行为。重要的是，这些反映躯体状态的信号可以通过传入神经投射至岛叶和躯体感觉皮层，在那里产生相关的情绪感受。但是，这种反映躯体状态的“身体环路”也可能以“似身体环路”的形式，即在实际上不出现躯体信号改变时由经验回忆或想象来激活中枢脑区的躯体状态表征。Thayer等人基于CAN提出的神经内脏整合模型主要关注情绪的功能意义和适应价值。这一模型以HRV作为评价情绪外周自主反应的指标，强调前额皮层可以通过对皮层下结构实施抑制，来减弱交感兴奋和增强迷走功能，以保证个体在’隋境需要做出情绪反应时能灵活有效地组织外周反应。如果前额叶的抑制调控能力减弱，不仅会引起心率增加，还会导致HRV的下降，提示皮层下脑区存在交感神经功能持续激活，而迷走神经功能低下。最终，由于交感神经过度激活，不仅会耗竭机体的可用资源，还会导致焦虑和抑郁等病理性情绪的产生。可见，情绪环路模型主要重视外周躯体状态在决定情绪经验中的作用，采取了由外周至中枢的自下而上的加工方式；而神经内脏整合模型则强调前额皮层对皮层下自主功能的抑制性调控在维持情绪正常适应功能中的作用，采取了由中枢至外周的自上而下的加工方式。这两个模型从外周与中枢神经系统的功能整合角度，阐释了情绪经验与情绪调节的生理机制。
今后的研究有必要在借鉴这两个理论模型的基础上，结合感觉与情绪信息传入的"x2通路”加工机制，并引入认知及动机与情绪评价等因素的影响，从它们的动态相互作用中揭示情绪经验形成与情绪调控的机制。例如，恐惧性刺激信息是通过两条相互分离的通路到达杏仁核的(Phelps&Ledoux，2005)(见图4)。其中，“低”路(“low”road)可以将来自丘脑的感觉信号直接送至杏仁核。杏仁核在初略评价了刺激的情绪意义后，便可率先激活并启动自主、行为和内分泌反应。情绪环路模型认为，正是这些外周信号向岛, 百拇医药(刘 飞 蔡厚德)
3 神经内脏整合模型
与情绪环路模型不同，神经内脏整合模型强调情绪反应的适应性功能，认为情绪是个体应对复杂环境事件所做的反应，可以为目标定向行为准备充分的能源，以适应不断变化的外部环境需求(Hagemann,et a1.，2003；Thayer et a1.，2007)。据此，Thayer等人(2000，2009)假设，人类复杂情绪反应的神经基础主要依赖中枢自主网络(centralautonomic network，CAN)，因为它可以调控适应性的内脏活动、神经内分泌和行为反应。CAN主要包括眶额皮层、腹内侧前额皮层、扣带回皮层、岛叶、杏仁核中央核、下丘脑、导水管周围灰质、臂旁核、孤束核(NTS)、疑核、延髓腹外侧区、延髓腹内侧区和延髓被盖区(medullary tegmentalfield)等脑区(见图3)，它们相互间连接成一个动态活动的系统，通过整合情绪刺激的中枢活动和自主反应，以保证机体能够适应快速变化的环境(Hagemann et a1.，2003)。可以看出，尽管CAN与前述的情绪环路在脑区结构上存在重叠，都涉及与情绪活动有关的皮层与皮层下结构，但情绪环路只包含了一个“中枢一外周一中枢”的环状回路重视外周躯体状态在决定情绪感受中的作用，而CAN则强调情绪活动中皮层与皮层下中枢所组成的多层次神经网络对外周自主神经功能(心率)的调控机制，更为关注情绪的环境适应性功能。
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神经内脏整合模型认为，个体在安静状态下前额皮层对皮层下脑区和自主反应施加抑制性影响。当个体面临威胁性情绪刺激时，前额叶的活动水平降低，使得皮层下交感兴奋环路(sympathoexcitatory circuits)所受的抑制逐渐解除引起交感活动增强和副交感(迷走)活动减弱，从而出现有利于个体战斗，逃跑(fight-flight)行为的腺体和内脏反应。一般情况下，机体的能源供应在自主神经系统的调节下会保持正常的动态平衡。然而，当能源需求持续超出了个体可以承受的范围时，就会产生交感过度增强而副交感过度减弱的自主失衡现象，引发个体的焦虑和抑郁等复合情绪。
支持上述假设的证据主要来自神经生化和功能成像研究。前者发现，抑制效应主要通过孤束核的γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，GABA)神经元实现(Thayer et a1.，2006)。GABA是抑制性神经递质，如果将其通路阻断，会导致高血压和窦性心动过速等自主失衡反应。人类的功能成像研究表明，心率变异性的高频(HF)指标的水平降低程度与眶额皮层、腹内侧前额皮层和前扣带回皮层等脑区的活动减弱程度呈正相关，提示副交感(迷走)神经张力的波动变化受中枢脑区，特别是前额皮层的抑制性调控(Gianaros，Van DerVeen，&Jennings，2004；Lane，McRae，Reiman，Ahem，&Thayer，2007；Lane，Weidenbacher，Fort，Thayer，&Allen，2008；Nugent，Bain，Thayer，&Drevets，2007；Nugent，Bain，Sollers，Thayer，&Drevets，2008)。
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4 评价与展望
自James有关情绪生理理论问世以来。人类情绪生理机制的研究经历了100多年的历史。其间，有关情绪活动的外周反应与中枢机制一直是关注的焦点。近期，研究者们开始强调情绪活动中外周与中枢神经系统的相互关系问题。
Damasio等人基于情绪与情绪感受相互独立假设提出的情绪环路模型认为，在大脑皮层、皮层下结构与躯体反应状态之间存在一个称为“身体环路”的功能回路，负责加工各种情绪信息和调控身体反应。其中，腹内侧前额皮层和杏仁核加工与处理来自环境中的情绪性刺激，并进一步控制下丘脑和脑干等结构产生外周自主反应和躯体行为。重要的是，这些反映躯体状态的信号可以通过传入神经投射至岛叶和躯体感觉皮层，在那里产生相关的情绪感受。但是，这种反映躯体状态的“身体环路”也可能以“似身体环路”的形式，即在实际上不出现躯体信号改变时由经验回忆或想象来激活中枢脑区的躯体状态表征。Thayer等人基于CAN提出的神经内脏整合模型主要关注情绪的功能意义和适应价值。这一模型以HRV作为评价情绪外周自主反应的指标，强调前额皮层可以通过对皮层下结构实施抑制，来减弱交感兴奋和增强迷走功能，以保证个体在’隋境需要做出情绪反应时能灵活有效地组织外周反应。如果前额叶的抑制调控能力减弱，不仅会引起心率增加，还会导致HRV的下降，提示皮层下脑区存在交感神经功能持续激活，而迷走神经功能低下。最终，由于交感神经过度激活，不仅会耗竭机体的可用资源，还会导致焦虑和抑郁等病理性情绪的产生。可见，情绪环路模型主要重视外周躯体状态在决定情绪经验中的作用，采取了由外周至中枢的自下而上的加工方式；而神经内脏整合模型则强调前额皮层对皮层下自主功能的抑制性调控在维持情绪正常适应功能中的作用，采取了由中枢至外周的自上而下的加工方式。这两个模型从外周与中枢神经系统的功能整合角度，阐释了情绪经验与情绪调节的生理机制。
今后的研究有必要在借鉴这两个理论模型的基础上，结合感觉与情绪信息传入的"x2通路”加工机制，并引入认知及动机与情绪评价等因素的影响，从它们的动态相互作用中揭示情绪经验形成与情绪调控的机制。例如，恐惧性刺激信息是通过两条相互分离的通路到达杏仁核的(Phelps&Ledoux，2005)(见图4)。其中，“低”路(“low”road)可以将来自丘脑的感觉信号直接送至杏仁核。杏仁核在初略评价了刺激的情绪意义后，便可率先激活并启动自主、行为和内分泌反应。情绪环路模型认为，正是这些外周信号向岛, 百拇医药(刘 飞 蔡厚德)