卜红宇，韩 峰，郝美玲，王昆鹏，刘炳茹

    (内蒙古药品检验研究院，内蒙古自治区 呼和浩特 010020)

    黄酮化合物是具有C6-C3-C6基本骨架，以结合态(黄酮苷)或自由态(黄酮苷元)两种形式存在，大部分黄酮化合物以结合态(黄酮苷)形式存在食源性植物[1-4]以及药用植物中，如甘草[5]、山牛蒡[6]、穿心莲[7]、木蝴蝶[8]等，可分为黄酮、黄酮醇、异黄酮、黄烷酮、黄烷醇、花色素[9]。具有抗氧化性[1，2，10]、抗菌[3，11]、消炎[4，11]、抗癌症[11]及抑制心血管疾病等生物功能[12]。本文主要阐述类黄酮生物合成的基因调控及环境胁迫。植物类黄酮生物合成调控的研究对黄酮类化合物生物合成的功能基因挖掘和分子调控机制的阐明具有重要的理论意义，对类黄酮产物合成与积累具有重要的现实意义。

    1 植物类黄酮的代谢合成途径

    目前，拟南芥[13]等植物中黄酮化合物合成途径已经被阐述清楚，主要涉及苯丙烷生物合成途径，苯丙氨酸在苯丙氨酸酶(PAL)、肉桂酸4-羟化酶(C4H)及4-香豆酰辅酶A连接酶(4CL)等的作用下形成香豆酰辅酶A。底物进一步在查尔酮合酶(CHS)的作用下形成查尔酮，然后分别由查尔酮异构酶(CHI)、柚皮素经黄烷酮3-羟化酶(F3H)、类黄酮3′-羟化酶(F3′H)和类黄酮3′，5′-羟化酶(F3′5′H)等酶作用生成黄酮类化合物。黄酮类化合物的生物合成是一个复杂的过程，不仅涉及苯丙烷的生物合成途径，还涉及许多其他的次生代谢途径，如黄酮代谢途径、萜类生物合成途径、植物激素信号转导途径、植物昼夜节律途径、淀粉和蔗糖代谢途径[5]。

    2 植物类黄酮生物合成途径中的调控基因

    2.1 CHS酶及基因

    1983年首个植物荷兰芹的CHS 序列被发现[14]，之后蕨类[15]以及苔藓[16]等多种植物中CHS基因也已被克隆。CHS是黄酮类化合物合成途径中的第1个关键酶和限速酶，其结构简单，被认为是蛋白质工程的理想靶点[17]。它催化该途径的第1步，即将3分子丙二酰辅酶A和1分子4-香豆酰辅酶A结合形成查尔酮，进一步衍生转化为各类黄酮类化合物[18] ......