4 ERS条件下线粒体相关ROS的产生

    ERS期间，ER和线粒体可以通过以下方法或因素相互作用。第一个因素是位置，即线粒体和ER之间的紧密靠近，引起两个细胞器之间物理性的直接相互作用[17]；第二个因素是Ca2+的变化，影响线粒体膜电位三磷酸腺苷(adenosine triphosphate，ATP)消耗和ROS形成[18]；第三个因素是特殊的诱导信号的表达，如Lon蛋白酶，其通过干扰细胞色素c氧化酶复合物装配/降解来保护线粒体，并且类似地，诱导NIX(调节ER的Ca2+和线粒体膜电位的Bcl-2家族蛋白)表达并开放线粒体通透性转换孔(mitochondrial permeablity transition pore，MPTP)[19]。因此，由ERS信号引发的ER腔中的氧化应激的爆发作用于线粒体，以进一步增强ROS的产生，以增加胞质Ca2+或消耗ATP的方式，引发线粒体内的氧化磷酸化，使ROS产生最大化。

    4.1 GSH在ERS诱导线粒体ROS产生中的作用

    已有研究证明GSH在维持ER氧化还原酶的还原状态中起核心作用[20] ......