1.4 髓源性抑制性细胞

    肿瘤发生时，慢性炎性因子可招募髓源性抑制性细胞(MDSCs)至肿瘤发生区域，肿瘤细胞、肿瘤基质细胞及部分活化的T细胞分泌的IFN-γ、IL-4、IL-13和TGF-β，通过信号传导及转录激活因子(STAT)6、STAT1和核因子-κB(NF-κB)等转录因子的作用发生活化，来发挥其免疫抑制作用。MDSCs既可以表达多种促血管形成因子[如血管内皮生长因子(VEGF)、成纤维细胞生长因子(bFGF)和基质金属蛋白酶(MMPs)]直接促进肿瘤血管的形成;也可以通过高表达ARG1、诱导型一氧化氮合酶(iNOS)和活性氧簇(ROS)抑制T细胞介导的特异性抗肿瘤免疫及NK细胞和巨噬细胞介导的天然抗肿瘤免疫[15]。此外也有研究表明，肿瘤诱导扩增的MDSCs通过膜型TGF-β1抑制NK细胞活化受体NKG2D的表达和IFN-γ的产生，从而抑制NK细胞的细胞毒功能;MDSCs还可以通过下调NK细胞穿孔素发挥抑制功能[16]。

    2 适应性免疫

    2.1 T淋巴细胞

    T淋巴细胞在抑制和杀伤肿瘤细胞中发挥着重要的作用 ......