2 泛素化过程中的相关酶

    2.1 泛素活化酶E1

    泛素的活化需要ATP作为能量，E1将活化后的泛素通过交酯化过程传递给E2。E1在哺乳动物细胞中最被熟知的是泛素活化酶(UBA)1和UBA6。UBA1常见于蛋白质降解通路中，UBA1抑制剂可引起细胞功能显著性改变[4]。UBA6在人类细胞系和组织中有广泛表达，但功能尚未明确。

    2.2 泛素结合酶E2

    E2是负责UB与细胞蛋白连接核心参与者。人类具有约40个参与UB蛋白转移的E2[5]。E2主要参与以下2种类型的反应：转运(从硫酯转移到硫醇基团)和氨解(从硫酯转移到氨基)。此外，E2也可以直接调节泛素化相关酶的活性[5]。其中泛素结合酶(UBE)2C、UBE2S、UBE2D能调节小鼠卵母细胞减数分裂，促进卵母细胞染色体分离[6]。

    2.3 泛素-蛋白连接酶E3

    E3是一个庞大的家族，目前发现已超过600个。目前在生殖系统中Cullin蛋白(CUL)1和胚胎的早期发育直接相关，CUL-3与精子发生、雄性不育密切相关[7-8];CUL-2、CUL-5与卵巢的发育有关[9]。

    3 泛素化对生殖功能的影响

    3.1 泛素化与雌孕激素受体

    女性排卵、卵母细胞发育及子宫内膜的周期性变化均受雌孕激素的调控 ......