光叶十大功劳叶的解剖学研究(1)
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【摘要】 目的 为光叶十大功劳的鉴别及综合开发利用提供参考依据。方法 使用徒手切片法制作临时装片，对光叶十大功劳叶的解剖结构进行研究。结果 光叶十大功劳叶为典型的异面叶，叶上、下表皮均有角质层，叶上表皮含有大量针簇状结晶，没有气孔，气孔只分布于叶下表皮，气孔指数为7.3~11.6；叶肉有栅栏组织和海绵组织；叶中脉有3个外韧型维管束呈品字形排列。结论 光叶十大功劳叶的解剖结构特征体现了植物结构特征与生态环境的一致性。
光叶十大功劳(Mahonia shenii Chun.)又称沈氏十大功劳、无刺十大功劳[1]、广西十大功劳[2]、北江十大功劳[3]、席氏十大功劳、木黄连[4]、黄连木[5]、土黄柏[6]等，为小檗科多年生灌木，广泛分布于我国广东、广西、湖南、福建、贵州及云南等地，生于海拔为450~1450 m的山林下[7]，其茎及根可作为中药功劳木，其叶可作为中药功劳叶，功能清热燥湿，解毒，主治湿热痢疾、腹泻、黄疸、目赤肿痛、烧烫伤等[8]。目前，有关光叶十大功劳的生物学特征研究报道较多[9，10]，对化学成分及药理学作用等方面也有相关报道[11]，但对其形态结构的系统研究依然缺乏。本文对光叶十大功劳叶的解剖结构进行观察研究，探讨其结构与环境的关系，为光叶十大功劳的深入研究及开发利用提供解剖学资料。
1 材料与方法
1.1 材料
光叶十大功劳的新鲜叶片采集于广州中医药大学华南药用植物种质资源库，并经梁幼雅 教授鉴定。
1.2 仪器与试剂
BK5000TR三目光学显微镜(重庆奥特光学仪器有限责任公司)，数码相机(Nikon P6000)，单面刀片，蒸馏水、水合氯醛、甘油。
1.3 方法
徒手制片法：将光叶十大功劳的叶片预先截取主脉处2 cm左右的小段，然后进行切片；将切片放入载玻片的水中，制成装片进行观察。
光叶十大功劳叶表皮临时装片的制作：将新鲜叶平铺于载玻片，用刀片轻刮至透明，制成临时水装片。使用显微测微尺按面积法进行气孔计数，并计算气孔指数。
气孔指数=
单位面积上的气孔数单位面积上的气孔数+单位面积上的表皮细胞数×100%
2 结果
2.1 表皮
表面观(图1 A、B)：光叶十大功劳叶片的上下表皮细胞均为不规则形状，大小不等，排列紧密。气孔仅分布于叶下表皮，由一对肾形的保卫细胞组成，气孔类型为无规则型，气孔腔为长椭圆形，气孔指数为7.3~11.6。此外，可见众多叶上表皮细胞内含针簇状结晶。
2.2 叶肉
叶肉横切面(图1 C)：光叶十大功劳的叶肉组织发达，有栅栏组织和海绵组织的分化，属于典型的异面叶。上下表皮细胞一列，类方形，外被角质层。栅栏组织由1～2层排列整齐的柱状细胞组成，海绵组织占叶肉组织的较大部分，细胞呈类圆形，排列疏松，细胞间隙明显。紧接下表皮的是1～2层排列较整齐，染色较深的异细胞组成的下皮层。
2.3 叶中脉
叶中脉横切面(图1 D)：光叶十大功劳的叶脉发达，中脉较粗，在叶背隆起。上下表皮细胞一列，类方形，外被角质层，上表皮栅栏组织通过叶中脉，中脉有外韧型维管束三个，呈倒三角排列。维管束四周被众多纤维束紧密包围，韧皮部呈U形。
图1
光叶十大功劳叶解剖结构图
(A. 叶上表皮 B. 叶下表皮 C. 叶片横切面 D. 叶中脉横切面)
3 讨论
3.1 光叶十大功劳叶结构特点
光叶十大功劳与已经研究的小檗科植物在叶片结构上具有某些相同点[12]，如表皮外有较厚的角质层，气孔分布在叶下表皮，海绵组织具有发达的细胞间隙等。但由于生长环境的不同，光叶十大功劳的叶片结构亦具有其自身的特点。光叶十大功劳常分布在海拔450~1450 m的南方亚热带及温带常绿落叶阔叶混交林中、岩坡上[7]，所处环境的水分蒸发量较大，从而增加了植物的蒸腾作用，因此，光叶十大功劳的叶片具有了旱生植物叶的结构特点[13]：叶片小而较厚，表皮细胞排列紧密，表皮外具有较厚的角质层，气孔仅分布于下表皮，栅栏组织发达，具有大量纤维及发达的维管束，木质部发达，木质化程度高等。同时光叶十大功劳的叶上下表皮细胞均为1层，且上表皮细胞较大，上下表皮无毛，具有排列疏松的海绵组织，细胞间隙发达，气孔指数较小等特征又表现出中生植物的结构特点。
3.2 光叶十大功劳叶片结构的生态意义
不同生态环境中的植物常表现出不同的形态结构，通常认为这是植物对自然环境的演化适应[14]。叶片是植物进行同化作用和蒸腾作用的主要器官，与周围环境有着密切的关系，其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应[15]。
光叶十大功劳的叶表皮外角质层，这对生长在水分蒸发量大的环境中的光叶十大功劳具有极其重要的生态意义，角质层可以有效防止蒸腾失水，是反映植物抗旱能力的一个重要指标，同时坚硬的角质层除有保水作用外，还有机械支撑作用，使植株在水分供应不足时，不至于立即萎蔫；此外，角质膜还可反射强烈阳光及紫外线的照射，避免强烈的直射阳光灼伤叶片[16，17]。
光叶十大功劳叶肉组织有栅栏组织与海绵组织的分化，海绵组织细胞间隙较大，含丰富的叶绿体，表现出强烈的旱生形态 这种叶肉分化与分布的样式对光叶十大功劳具有积极的生态意义[16,18，21]。首先，其增加了叶片的内表面积，扩大了光合面积，有利于提高光合效率，光合作用效率的提高本身也是一种抵抗水分蒸发量大的非常重要的途径；其次，可避免强烈光照对叶肉的灼伤，又可以有效地利用反射光、衍射光进行光合作用，即栅栏组织与叶片厚度的比值越大，光能的利用效率就越高；再者，叶中水分的输导有共质体和质外体两种途径，水分的运输不仅依靠叶脉和维管束，而且也经由叶肉细胞到表皮层，并且经过栅栏组织到表皮层的水分比经过海绵组织的多，发达的栅栏组织，增加了叶的内自由表面积，因此具有较高的输水效率和储水效用[19]。
光叶十大功劳叶片中的维管束十分发达，为三个外韧型维管束，紧密排列的维管束增大了叶片的输水面积 ......
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