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第12章_生殖
Reproduction
生物体生长发育成熟后，能够产生与自己相似的子代个体，这种功能称为生殖(reproduction)，它是维持生物绵延和繁殖种系的重要生命活动。高等动物的生殖是通过两性生殖器官的活动实现的。生殖过程包括生殖细胞的形成过程、交配和受精过程以及胚胎发育等重要环节。
第一节 男性生殖(Male Reproductive Physiology)
男性生殖系统由睾丸、生殖管道(附睾、输精管、射精管、尿道)、附属腺(前列腺、精囊、尿道球腺)以及外生殖器组成。男性生殖功能主要包括睾丸的生精作用和内分泌功能、性行为与性反应等。
一、睾丸的生精作用(Spermatogenesis of Testes)
(一)精子的生成过程(The Process of Spermatogenesis)
睾丸(testes)由曲细精管(seminiferous tubules)和间质细胞(interstitial cells or Leydig cells)组成。曲细精管上皮又由生精细胞(spermatogenetic cells)和支援细胞(Sertoli cells)构成(图12-1)。原始的生精细胞为精原细胞(spermatogonia)，紧贴于曲细精管的基膜上，从青春期(puberty)开始，精原细胞分阶段发育形成精子。在曲细精管的管壁中，各种不同发育阶段的生精细胞是顺次排列的，由基膜至管腔，分别为精原细胞、初级精母细胞(primary spermatocytes)、次极精母细胞(secondary spermatocytes)、精子细胞(spermatids)、分化中的精子，直至发育成为成熟的精子(mature sperms or spermatozoa)，脱离支持细胞进入管腔。从精原细胞发育成为精子约需两个半月。
精子生成需要适宜的温度。阴囊内温度较腹腔内温度低2℃左右，适于精子的生成。在胚胎发育期间，由于某种原因睾丸不降入阴囊而停留在腹腔内或腹股沟内，称隐睾症，患者曲细精管不能正常发育，也无精子产生，但睾酮分泌不受影响。
支援细胞呈不规则锥体形，基部紧贴基膜，顶部伸达管腔，侧面和腔面有许多不规则凹陷，其内镶嵌着各级生精细胞，为各级生殖细胞提供营养，并起着支持和保护的作用。相邻支援细胞侧面近基部的胞膜形成紧密连接(tight junction)，它与间质的血管及其内皮、结缔组织、生精上皮基膜一起，构成血-睾屏障(blood-testis barrier)，可阻止某些物质进出曲细精管，形成并维持有利于精子发生的微环境，还能防止精子的抗原物质逸出曲细精管外而发生自体免疫反应。
(二)精子的运输和射精(The Transport of Sperms and Ejaculation)
新生的精子进入曲细精管的管腔后，本身并无运动能力，主要靠小管外周肌样细胞的收缩以及管腔液的移动而被运送至附睾(epididymis)，在附睾内精子进一步成熟，并获得运动能力。附睾内可贮存少量的精子，大量的精子则贮存于输精管(vas deferens)及其壶腹部。在性活动中，精子通过输精管的蠕动，把精子运送至尿道(urethra)。精子和附睾、精囊腺(seminal vesicle gland)、前列腺(prostate gland)和尿道球腺(bulbo-urethral gland)的分泌物混合形成精液(semen)，在性高潮时排出体外。正常男子每次射出精液约3～6 ml。每毫升精液约含二千万到四亿个精子，少于二千万精子，不易使卵子受孕。
二、睾丸的内分泌功能(Endocrine Function of Testes)
睾丸间质细胞分泌雄激素，主要是睾酮(testosterone)，睾丸支持细胞分泌抑制素(inhibin)。
(一)雄激素(Androgen)
1.睾酮的合成和代谢(synthesis & metabolism of testosterone)
睾酮是C-19类固醇激素。在间质细胞内,胆固醇经羟化、侧链裂解形成孕烯醇酮,再经17-羟化并脱去侧链形成睾酮。睾酮在某些靶器官(如附睾和前列腺)内,被5α-还原酶还原为双氢睾酮(dihydrotestosterone，DHT)，再与靶细胞内的受体结合而发挥作用。睾酮也可在芳香化酶的作用下转变为雌二醇(estradiol)。
正常男性在20～50岁,睾丸每日约分泌4～9mg睾酮。血浆睾酮浓度为22.7±4.3 nmol/L。50岁以上随年龄增长,睾酮的分泌量逐渐减少。
血液中98%的睾酮与血浆蛋白结合,只有2%是游离的。在血浆中，一部分(30%)睾酮与性激素结合蛋白(sex hormone-binding globulin, SHBG)结合，而另一部分(68%)与白蛋白结合。睾酮主要在肝内被灭活，以17-氧类固醇结合型由尿排出，少量经粪便排出。
2.睾酮的生理作用(physiological functions of testosterone)
①维持生精作用:睾酮自间质细胞分泌后, 可扩散进入支持细胞并转变为活性更强的双氢睾酮。在卵泡刺激素(follicle-stimulating hormone，FSH)的作用下, 支持细胞可产生一种对睾酮和双氢睾酮亲和性都很强的蛋白质,称为雄激素结合蛋白(androgen binding protein, ABP),ABP与睾酮和双氢睾酮结合后, 转运至曲细精管, 提高雄激素在曲细精管的局部浓度, 有利于生精过程；②刺激生殖器官的生长发育，促进男性副性征出现并维持其正常状态；③维持正常的性欲；④促进蛋白质合成，特别是肌肉和生殖器官的蛋白质合成，同时还能促进骨胳生长与钙磷沉积和红细胞生成等。
(二)抑制素(Inhibin)
抑制素是睾丸支援细胞分泌的糖蛋白激素，分子量为31000～32000，由α和β两个亚单位组成。生理剂量的抑制素对腺垂体FSH的分泌有很强的抑制作用, 而对黄体生成素(luteinizing hormone，LH)的分泌却无明显的影响。
三、睾丸功能的调节(The Regulation of Testes Functions)
睾丸的生精作用和内分泌功能均受到下丘脑-垂体的调节，而睾丸分泌的激素又能回馈调节下丘脑-垂体的分泌活动，它们在功能上互相联系，互相影响，称为下丘脑-垂体-睾丸轴(hypothalamus-pituitary-testes axis)(图12-2)。此外，睾丸还存在复杂的局部调节机制。
(一) (一)(一)下丘脑-垂体对睾丸活动的调节(Control of Testes Functions by Hypothalamus and Pituitary)
下丘脑通过释放促性腺激素释放激素(gonadotropin releasing hormone，GnRH)，调控腺垂体合成和分泌LH 和FSH，影响睾丸的功能。LH主要作用于间质细胞，FSH主要作用于生精细胞和支持细胞。
1.垂体对睾酮分泌的调控(control of testosterone secretion by anterior pituitary)
LH促进间质细胞合成与分泌睾酮，所以LH又称间质细胞刺激素 (interstitial cell stimulating hormone, ICSH)。 LH与间质细胞膜上的LH受体结合后, 启动腺苷酸环化酶, 使细胞内cAMP增加，进而启动依赖cAMP的蛋白激酶，促进睾酮合成酶体系的磷酸化，加速睾酮的合成。
2.垂体对精子生成的调控(control of spermatogenesis by anterior pituitary)
LH与FSH对生精过程都有调节作用，LH的作用是通过睾酮实现的。大鼠实验表明, 如果生精过程已经开始，只要给予适量的睾酮，生精过程便可维持；如果生精过程尚未开始，或因某种原因中断，仅有睾酮 则难以使生精过程启动或恢复，该过程必须有FSH的作用。可见FSH对生精过程有始动作用, 而睾酮则有维持生精的作用。FSH与支援细胞上的FSH受体结合后,经cAMP-蛋白激酶系统，促进支援细胞上蛋白质的合成，这些蛋白质中, 可能有启动精子生成的成分。此外，生精过程需要曲细精管记忆体在高浓度的睾酮，睾酮可能刺激精原细胞的形成和精母细胞的第二次减数分裂(meiotic division)，导致精子细胞的出现。
(二)睾丸激素对下丘脑-垂体的回馈调节(Feedback Regulation of Testes Hormones)
血中睾酮达到一定浓度后，便可作用于下丘脑和垂体，抑制GnRH和LH的分泌。FSH 促进支持细胞分泌抑制素，后者对垂体FSH的分泌有负反馈调节作用。
(三)睾丸内的局部调节(Local Regulation of Testes Functions)
近年的实验研究表明，在支持细胞与生精细胞之间、间质细胞与支持细胞之间，存在着错综复杂的局部调节机制。例如，FSH可启动支持细胞内的芳香化酶,促进睾酮转变为雌二醇，它可降低腺垂体对GnRH的反应性, 并能直接抑制间质细胞睾酮的合成。此外，睾丸可产生多种肽类、GnRH、胰岛素样生长因数及白细胞介素等，这些物质可能以旁分泌或自分泌的方式，在局部调节睾丸的功能。
第二节 女性生殖(Female Reproductive Physiology)
女性生殖系统包括卵巢(ovaries)、输卵管 (uterine tubes)、子宫 (uterus)、阴道 (vagina)及外阴等。女性生殖功能主要包括卵巢的产卵作用与内分泌功能、妊娠和分娩等。
一、卵巢的产卵作用(Oogenesis of Ovaries)
(一) 卵泡的发育过程 (The Process of Follicle Maturation)
卵泡(follicle)由卵母细胞(oocyte)和卵泡细胞(follicular cell)组成。出生后，两侧卵巢中有30万～40万个原始卵泡(primordial follicle)，青春期减至4万个。自青春期起，一般每月有15～20个卵泡开始生长发育，但通常只有一个卵泡发育成优势卵泡并成熟，排出其中的卵细胞，其余的卵泡退化为闭锁卵泡。
原始卵泡是由一个初级卵母细胞(primary oocyte)和包围它的单层卵泡细胞构成。随着卵泡的发育，卵母细胞逐渐增大，卵泡细胞不断增殖，由单层变为多层的颗粒细胞(granulosa cell)，出现卵泡细胞腔和卵泡液，并停留在分裂前期，直到卵泡排卵前才完成第一次成熟分裂。原始卵泡经历初级卵泡、次级卵泡(secondary follicle)两个发育阶段，最后才成为成熟卵泡(图12-3)。
(二) (二)(二)排卵与黄体的形成(Ovulation and Formation of Corpus Luteum)
成熟卵泡壁发生破裂，卵细胞、透明带与放射冠随同卵泡液排出卵泡，称为排卵(ovulation)。卵细胞排后，残余的卵泡壁内陷，血管破裂，血液进入腔内凝固，形成血体。血液被吸收后，大量新生血管长入，血体转变为一个血管丰富的内分泌细胞团，外观呈黄色，故称为黄体(corpus luteum)。在LH作用下，黄体细胞分泌大量的雌激素和孕激素。
女子在生育年龄，卵泡的生长发育、排卵与黄体形成呈现周期性变化, 每月一次，周而复始，称为卵巢周期(ovarian cycle)。在卵巢激素的作用下，子宫内膜发生周期性剥脱，产生流血现象，称为月经 (menstruation)。所以女性生殖周期又称为月经周期(menstrual cycle)。
二、卵巢的内分泌功能(Endocrine Function of Ovaries)
卵巢分泌的雌激素(estrogen)主要为雌二醇(estradiol)，孕激素主要为孕酮(progesterone)。卵巢还分泌少量的雄激素。另外，卵巢的颗粒细胞也能分泌抑制素。
(一) (一)(一)雌激素和孕激素的合成与代谢(Synthesis and Metabolism of Estrogen & Progesterone)
卵巢在排卵前由卵泡分泌雌激素，在排卵后由黄体分泌孕激素和雌激素。
一般认为，卵泡的内膜细胞和颗粒细胞共同参与雌激素的合成。内膜细胞在LH的作用下产生雄激素(雄烯二酮)，通过扩散转运至颗粒细胞，在FSH作用下增强颗粒细胞内芳香化酶的活性，从而把雄激素转变为雌激素。排卵后，黄体细胞合成大量的孕激素，也能分泌较多的雌激素。
在月经周期中，血中雌激素和孕激素呈周期性波动。雌激素浓度随卵泡的发育而升高，在排卵前一周左右，卵泡分泌的雌激素明显增多，血中的含量迅速上升，至排卵前一天达顶峰，旋即下降，而在黄体期的雌激素再次升高。所以，在月经周期中，雌激素浓度形成两次高峰，但黄体期的雌激素高峰较卵泡期低。血中孕激素浓度在卵泡期一直很低，排卵后随着黄体的形成和发育，在排卵后5～10天出现高峰，以后降低。
血中70%雌二醇与血浆中的SHBG结合，25%与血浆白蛋白结合，其余为游离型；孕酮在血中约有48%与CBG结合，50%与血浆白蛋白结合，其余为游离型。雌二醇和孕酮主要在肝中降解，雌三醇是雌二醇的主要代谢产物，而孕二醇是孕酮的主要降解产物。这些代谢产物与葡萄糖醛酸或硫酸结合，随尿粪排出体外
(二) (二)(二)雌激素和孕激素的生理作用(Functions of Estrogen & Progesterone)
1. 1. 1. 雌激素(estrogen)
雌激素主要促进女性生殖器官的发育和副性征的出现，并维持在正常状态，此外，它对代谢也有明显的影响。
(1)对生殖器官的作用：①雌激素可协同FSH促进卵泡发育，诱导排卵前LH峰的出现，从而促进排卵；②促使输卵管上皮细胞增生，增强输卵管的分泌和运动，有利于精子和卵子的运行；③促进子宫发育，子宫内膜发生增生期的变化，使子宫颈分泌大量清亮、稀薄的粘液，其中的粘蛋白纵行排列，有利于精子的穿行。雌激素也促进子宫肌的增生，使肌细胞内肌纤蛋白和肌动蛋白的含量增加。分娩前，雌激素能增强子宫肌的兴奋性，提高子宫肌对催产素(oxytocin)的敏感性；④使阴道粘膜细胞增生，糖原含量增加，表浅细胞角化，粘膜增厚并出现皱折。糖原分解使阴道呈酸性(PH：4～5)，有利于阴道乳酸杆菌的生长，从而排斥其他微生物的繁殖，所以雌激素能增强阴道的抵抗力。......（后略) ......
第12章_生殖
Reproduction
生物体生长发育成熟后，能够产生与自己相似的子代个体，这种功能称为生殖(reproduction)，它是维持生物绵延和繁殖种系的重要生命活动。高等动物的生殖是通过两性生殖器官的活动实现的。生殖过程包括生殖细胞的形成过程、交配和受精过程以及胚胎发育等重要环节。
第一节 男性生殖(Male Reproductive Physiology)
男性生殖系统由睾丸、生殖管道(附睾、输精管、射精管、尿道)、附属腺(前列腺、精囊、尿道球腺)以及外生殖器组成。男性生殖功能主要包括睾丸的生精作用和内分泌功能、性行为与性反应等。
一、睾丸的生精作用(Spermatogenesis of Testes)
(一)精子的生成过程(The Process of Spermatogenesis)
睾丸(testes)由曲细精管(seminiferous tubules)和间质细胞(interstitial cells or Leydig cells)组成。曲细精管上皮又由生精细胞(spermatogenetic cells)和支援细胞(Sertoli cells)构成(图12-1)。原始的生精细胞为精原细胞(spermatogonia)，紧贴于曲细精管的基膜上，从青春期(puberty)开始，精原细胞分阶段发育形成精子。在曲细精管的管壁中，各种不同发育阶段的生精细胞是顺次排列的，由基膜至管腔，分别为精原细胞、初级精母细胞(primary spermatocytes)、次极精母细胞(secondary spermatocytes)、精子细胞(spermatids)、分化中的精子，直至发育成为成熟的精子(mature sperms or spermatozoa)，脱离支持细胞进入管腔。从精原细胞发育成为精子约需两个半月。
精子生成需要适宜的温度。阴囊内温度较腹腔内温度低2℃左右，适于精子的生成。在胚胎发育期间，由于某种原因睾丸不降入阴囊而停留在腹腔内或腹股沟内，称隐睾症，患者曲细精管不能正常发育，也无精子产生，但睾酮分泌不受影响。
支援细胞呈不规则锥体形，基部紧贴基膜，顶部伸达管腔，侧面和腔面有许多不规则凹陷，其内镶嵌着各级生精细胞，为各级生殖细胞提供营养，并起着支持和保护的作用。相邻支援细胞侧面近基部的胞膜形成紧密连接(tight junction)，它与间质的血管及其内皮、结缔组织、生精上皮基膜一起，构成血-睾屏障(blood-testis barrier)，可阻止某些物质进出曲细精管，形成并维持有利于精子发生的微环境，还能防止精子的抗原物质逸出曲细精管外而发生自体免疫反应。
(二)精子的运输和射精(The Transport of Sperms and Ejaculation)
新生的精子进入曲细精管的管腔后，本身并无运动能力，主要靠小管外周肌样细胞的收缩以及管腔液的移动而被运送至附睾(epididymis)，在附睾内精子进一步成熟，并获得运动能力。附睾内可贮存少量的精子，大量的精子则贮存于输精管(vas deferens)及其壶腹部。在性活动中，精子通过输精管的蠕动，把精子运送至尿道(urethra)。精子和附睾、精囊腺(seminal vesicle gland)、前列腺(prostate gland)和尿道球腺(bulbo-urethral gland)的分泌物混合形成精液(semen)，在性高潮时排出体外。正常男子每次射出精液约3～6 ml。每毫升精液约含二千万到四亿个精子，少于二千万精子，不易使卵子受孕。
二、睾丸的内分泌功能(Endocrine Function of Testes)
睾丸间质细胞分泌雄激素，主要是睾酮(testosterone)，睾丸支持细胞分泌抑制素(inhibin)。
(一)雄激素(Androgen)
1.睾酮的合成和代谢(synthesis & metabolism of testosterone)
睾酮是C-19类固醇激素。在间质细胞内,胆固醇经羟化、侧链裂解形成孕烯醇酮,再经17-羟化并脱去侧链形成睾酮。睾酮在某些靶器官(如附睾和前列腺)内,被5α-还原酶还原为双氢睾酮(dihydrotestosterone，DHT)，再与靶细胞内的受体结合而发挥作用。睾酮也可在芳香化酶的作用下转变为雌二醇(estradiol)。
正常男性在20～50岁,睾丸每日约分泌4～9mg睾酮。血浆睾酮浓度为22.7±4.3 nmol/L。50岁以上随年龄增长,睾酮的分泌量逐渐减少。
血液中98%的睾酮与血浆蛋白结合,只有2%是游离的。在血浆中，一部分(30%)睾酮与性激素结合蛋白(sex hormone-binding globulin, SHBG)结合，而另一部分(68%)与白蛋白结合。睾酮主要在肝内被灭活，以17-氧类固醇结合型由尿排出，少量经粪便排出。
2.睾酮的生理作用(physiological functions of testosterone)
①维持生精作用:睾酮自间质细胞分泌后, 可扩散进入支持细胞并转变为活性更强的双氢睾酮。在卵泡刺激素(follicle-stimulating hormone，FSH)的作用下, 支持细胞可产生一种对睾酮和双氢睾酮亲和性都很强的蛋白质,称为雄激素结合蛋白(androgen binding protein, ABP),ABP与睾酮和双氢睾酮结合后, 转运至曲细精管, 提高雄激素在曲细精管的局部浓度, 有利于生精过程；②刺激生殖器官的生长发育，促进男性副性征出现并维持其正常状态；③维持正常的性欲；④促进蛋白质合成，特别是肌肉和生殖器官的蛋白质合成，同时还能促进骨胳生长与钙磷沉积和红细胞生成等。
(二)抑制素(Inhibin)
抑制素是睾丸支援细胞分泌的糖蛋白激素，分子量为31000～32000，由α和β两个亚单位组成。生理剂量的抑制素对腺垂体FSH的分泌有很强的抑制作用, 而对黄体生成素(luteinizing hormone，LH)的分泌却无明显的影响。
三、睾丸功能的调节(The Regulation of Testes Functions)
睾丸的生精作用和内分泌功能均受到下丘脑-垂体的调节，而睾丸分泌的激素又能回馈调节下丘脑-垂体的分泌活动，它们在功能上互相联系，互相影响，称为下丘脑-垂体-睾丸轴(hypothalamus-pituitary-testes axis)(图12-2)。此外，睾丸还存在复杂的局部调节机制。
(一) (一)(一)下丘脑-垂体对睾丸活动的调节(Control of Testes Functions by Hypothalamus and Pituitary)
下丘脑通过释放促性腺激素释放激素(gonadotropin releasing hormone，GnRH)，调控腺垂体合成和分泌LH 和FSH，影响睾丸的功能。LH主要作用于间质细胞，FSH主要作用于生精细胞和支持细胞。
1.垂体对睾酮分泌的调控(control of testosterone secretion by anterior pituitary)
LH促进间质细胞合成与分泌睾酮，所以LH又称间质细胞刺激素 (interstitial cell stimulating hormone, ICSH)。 LH与间质细胞膜上的LH受体结合后, 启动腺苷酸环化酶, 使细胞内cAMP增加，进而启动依赖cAMP的蛋白激酶，促进睾酮合成酶体系的磷酸化，加速睾酮的合成。
2.垂体对精子生成的调控(control of spermatogenesis by anterior pituitary)
LH与FSH对生精过程都有调节作用，LH的作用是通过睾酮实现的。大鼠实验表明, 如果生精过程已经开始，只要给予适量的睾酮，生精过程便可维持；如果生精过程尚未开始，或因某种原因中断，仅有睾酮 则难以使生精过程启动或恢复，该过程必须有FSH的作用。可见FSH对生精过程有始动作用, 而睾酮则有维持生精的作用。FSH与支援细胞上的FSH受体结合后,经cAMP-蛋白激酶系统，促进支援细胞上蛋白质的合成，这些蛋白质中, 可能有启动精子生成的成分。此外，生精过程需要曲细精管记忆体在高浓度的睾酮，睾酮可能刺激精原细胞的形成和精母细胞的第二次减数分裂(meiotic division)，导致精子细胞的出现。
(二)睾丸激素对下丘脑-垂体的回馈调节(Feedback Regulation of Testes Hormones)
血中睾酮达到一定浓度后，便可作用于下丘脑和垂体，抑制GnRH和LH的分泌。FSH 促进支持细胞分泌抑制素，后者对垂体FSH的分泌有负反馈调节作用。
(三)睾丸内的局部调节(Local Regulation of Testes Functions)
近年的实验研究表明，在支持细胞与生精细胞之间、间质细胞与支持细胞之间，存在着错综复杂的局部调节机制。例如，FSH可启动支持细胞内的芳香化酶,促进睾酮转变为雌二醇，它可降低腺垂体对GnRH的反应性, 并能直接抑制间质细胞睾酮的合成。此外，睾丸可产生多种肽类、GnRH、胰岛素样生长因数及白细胞介素等，这些物质可能以旁分泌或自分泌的方式，在局部调节睾丸的功能。
第二节 女性生殖(Female Reproductive Physiology)
女性生殖系统包括卵巢(ovaries)、输卵管 (uterine tubes)、子宫 (uterus)、阴道 (vagina)及外阴等。女性生殖功能主要包括卵巢的产卵作用与内分泌功能、妊娠和分娩等。
一、卵巢的产卵作用(Oogenesis of Ovaries)
(一) 卵泡的发育过程 (The Process of Follicle Maturation)
卵泡(follicle)由卵母细胞(oocyte)和卵泡细胞(follicular cell)组成。出生后，两侧卵巢中有30万～40万个原始卵泡(primordial follicle)，青春期减至4万个。自青春期起，一般每月有15～20个卵泡开始生长发育，但通常只有一个卵泡发育成优势卵泡并成熟，排出其中的卵细胞，其余的卵泡退化为闭锁卵泡。
原始卵泡是由一个初级卵母细胞(primary oocyte)和包围它的单层卵泡细胞构成。随着卵泡的发育，卵母细胞逐渐增大，卵泡细胞不断增殖，由单层变为多层的颗粒细胞(granulosa cell)，出现卵泡细胞腔和卵泡液，并停留在分裂前期，直到卵泡排卵前才完成第一次成熟分裂。原始卵泡经历初级卵泡、次级卵泡(secondary follicle)两个发育阶段，最后才成为成熟卵泡(图12-3)。
(二) (二)(二)排卵与黄体的形成(Ovulation and Formation of Corpus Luteum)
成熟卵泡壁发生破裂，卵细胞、透明带与放射冠随同卵泡液排出卵泡，称为排卵(ovulation)。卵细胞排后，残余的卵泡壁内陷，血管破裂，血液进入腔内凝固，形成血体。血液被吸收后，大量新生血管长入，血体转变为一个血管丰富的内分泌细胞团，外观呈黄色，故称为黄体(corpus luteum)。在LH作用下，黄体细胞分泌大量的雌激素和孕激素。
女子在生育年龄，卵泡的生长发育、排卵与黄体形成呈现周期性变化, 每月一次，周而复始，称为卵巢周期(ovarian cycle)。在卵巢激素的作用下，子宫内膜发生周期性剥脱，产生流血现象，称为月经 (menstruation)。所以女性生殖周期又称为月经周期(menstrual cycle)。
二、卵巢的内分泌功能(Endocrine Function of Ovaries)
卵巢分泌的雌激素(estrogen)主要为雌二醇(estradiol)，孕激素主要为孕酮(progesterone)。卵巢还分泌少量的雄激素。另外，卵巢的颗粒细胞也能分泌抑制素。
(一) (一)(一)雌激素和孕激素的合成与代谢(Synthesis and Metabolism of Estrogen & Progesterone)
卵巢在排卵前由卵泡分泌雌激素，在排卵后由黄体分泌孕激素和雌激素。
一般认为，卵泡的内膜细胞和颗粒细胞共同参与雌激素的合成。内膜细胞在LH的作用下产生雄激素(雄烯二酮)，通过扩散转运至颗粒细胞，在FSH作用下增强颗粒细胞内芳香化酶的活性，从而把雄激素转变为雌激素。排卵后，黄体细胞合成大量的孕激素，也能分泌较多的雌激素。
在月经周期中，血中雌激素和孕激素呈周期性波动。雌激素浓度随卵泡的发育而升高，在排卵前一周左右，卵泡分泌的雌激素明显增多，血中的含量迅速上升，至排卵前一天达顶峰，旋即下降，而在黄体期的雌激素再次升高。所以，在月经周期中，雌激素浓度形成两次高峰，但黄体期的雌激素高峰较卵泡期低。血中孕激素浓度在卵泡期一直很低，排卵后随着黄体的形成和发育，在排卵后5～10天出现高峰，以后降低。
血中70%雌二醇与血浆中的SHBG结合，25%与血浆白蛋白结合，其余为游离型；孕酮在血中约有48%与CBG结合，50%与血浆白蛋白结合，其余为游离型。雌二醇和孕酮主要在肝中降解，雌三醇是雌二醇的主要代谢产物，而孕二醇是孕酮的主要降解产物。这些代谢产物与葡萄糖醛酸或硫酸结合，随尿粪排出体外
(二) (二)(二)雌激素和孕激素的生理作用(Functions of Estrogen & Progesterone)
1. 1. 1. 雌激素(estrogen)
雌激素主要促进女性生殖器官的发育和副性征的出现，并维持在正常状态，此外，它对代谢也有明显的影响。
(1)对生殖器官的作用：①雌激素可协同FSH促进卵泡发育，诱导排卵前LH峰的出现，从而促进排卵；②促使输卵管上皮细胞增生，增强输卵管的分泌和运动，有利于精子和卵子的运行；③促进子宫发育，子宫内膜发生增生期的变化，使子宫颈分泌大量清亮、稀薄的粘液，其中的粘蛋白纵行排列，有利于精子的穿行。雌激素也促进子宫肌的增生，使肌细胞内肌纤蛋白和肌动蛋白的含量增加。分娩前，雌激素能增强子宫肌的兴奋性，提高子宫肌对催产素(oxytocin)的敏感性；④使阴道粘膜细胞增生，糖原含量增加，表浅细胞角化，粘膜增厚并出现皱折。糖原分解使阴道呈酸性(PH：4～5)，有利于阴道乳酸杆菌的生长，从而排斥其他微生物的繁殖，所以雌激素能增强阴道的抵抗力。......（后略) ......
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