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第07章_能量代谢与体温
Energy Metabolism and Body Temperature
第一节 能量代谢
机体在神经、内分泌系统的调节下，使各系统的功能活动与内外环境变化相适应，从而维持内环境的稳态(homeostasis)。代谢是机体生命活动的基本特征，也是实现内环境稳态的基本途径，它包括物质代谢(material metabolism)和能量代谢(energy metabolism)。机体组织细胞吸收、利用食物中的糖、蛋白质、脂肪等营养物质，一方面通过合成代谢(anabolism)构筑和更新自身；一方面通过分解代谢(catabolism)产生能量以满足生命活动的需要。食物的消化和代谢、体温的维持、肌肉运动、腺体分泌和神经传导，这些基本生命活动所需要的能量都是通过体内物质代谢获得的，体内物质的合成、分解与能量的消耗、产生是相伴相随的。通常将物质代谢过程中所伴随着的能量的产生、贮存、转移、释放和利用等称为能量代谢。
一、几种主要营养物质的能量转化(Energy Transformation of Several Nutritious Substance)
(一)三磷酸腺苷是能量转化和利用的关键物质(Adenosine Triphosphate- the Key Substance in Energy Transformation and Utilization)
体内几乎所有的能源物质-糖、蛋白质、脂肪等都可以在细胞内被氧化，此过程释放大量的能量。分解代谢过程中产生的大部分能量并不能直接被细胞利用，而是用于合成含有高能磷酸键的高能磷酸化合物，体内最主要的高能磷酸化合物是三磷酸腺苷(adenosine triphosphate, ATP)。ATP广泛存在于人体的一切细胞内，既是体内的能量贮存库，也是几乎所有细胞功能的直接能量来源，生理条件下，1mol的ATP分子断裂一个高能磷酸键可释放12kcal的热量。机体利用ATP合成重要的细胞组成成分、驱动物质的跨膜主动转运、肌肉运动和腺体分泌、维持细胞膜电位及神经传导。ATP在机体生命活动中不断地被消耗，同时又在食物的氧化过程中不断得到补充，因此人们形象地将ATP誉为"机体的能量货币"(energy currency of the body)，因为它作为一切细胞功能主要的和直接的能量来源，可以重复地产生和消耗，作为一种中间代谢产物，在流通中始终维持较稳定的水准。
除ATP外，体内另外一种主要的高能磷酸化合物是存在于肌肉中的磷酸肌酸(creatine phosphate; phosphorylcreatine; CrP)，其所含高能磷酸键的量约为ATP的3～8倍，生理条件下1mol的CrP蕴含13Kcal的能量。与ATP不同，CrP不是细胞活动的直接供能者，但它可与ATP之间进行能量转移，当细胞内ATP生成过剩时，就用于合成CrP以建立起能量贮存库；当ATP被消耗后，CrP中的能量可迅速转移给ADP以补充ATP的不足。ATP与CrP之间的相互转化方式如下：
CrP + ADPATP + creatine
细胞内ATP的轻微损耗都会使CrP释放能量迅速生成新的ATP，以维持体内稳定的ATP含量，从而保证生命活动的正常运行，因此CrP可以看作是ATP的能量贮存库。
(二)糖、脂肪、蛋白质的能量转化(Energy Transformation of Carbohydrate, Fat and Protein)
1. 糖(carbohydrate)
食物中的糖经消化液分解的最终产物包括葡萄糖(glucose)、果糖(fructose)、半乳糖(galactose)，其中葡萄糖占大约80%，经消化道吸收后，大部分果糖和几乎全部的半乳糖在肝脏内迅速转化为葡萄糖，因此葡萄糖是体内糖代谢的中心，也是人体能量的主要来源。葡萄糖进入细胞后，首先磷酸化形成葡萄糖-6磷酸，然后或者聚合形成糖原贮存，或者分解释放能量。根据体内供氧情况的不同，糖分解途径也不同。在体内氧供应充足的情况下，葡萄糖可以完全氧化并释放出大量能量，这是糖的有氧氧化，是机体能量的主要来源，1mol葡萄糖完全氧化可以释放38mol的ATP。在氧供应不足时，或者在某些缺乏有氧氧化酶系的细胞(如成熟的红细胞)内，1分子葡萄糖分解形成2分子的丙酮酸，释放2mol的ATP，这是糖的无氧酵解(glycolysis)。虽然糖酵解只能释放较少能量，却是人体在缺氧状态下最重要的供能途径。
2. 脂肪(fat)
体内具有重要生物功能的脂类有：脂肪酸及其衍生物、中性脂肪、磷脂和固醇。大部分脂肪贮存在脂肪组织和肝脏内，肝脏在脂类代谢中的主要作用是分解脂肪酸释放能量、合成甘油三酯以及将脂肪酸转化为类固醇和磷脂等其他脂类。脂肪组织一方面贮存甘油三酯，在机体需要时将其分解为甘油和脂肪酸，甘油主要在肝脏被利用，经酶作用生成3-磷酸甘油后进入糖代谢途径产生能量，脂肪酸进入线粒体后经β-氧化分解为乙酰辅酶A(acetyl-CoA),继而进入三羧酸回圈，释放大量的能量，1分子硬脂酸完全氧化分解后可释放146分子的ATP。另一方面，脂肪组织可以分泌多种细胞因数如leptin等，通过调节摄食来维持体内的能量平衡。
3. 蛋白质(protein)
蛋白质的基本组成单位是氨基酸，体内氨基酸主要用于合成细胞成分实现组织更新，或者合成酶、激素等生物活性物质，为机体提供能量是氨基酸的次要功能，只有在某些特殊情况下，如长期饥饿、疾病或体力极度消耗时，机体才会依靠氨基酸氧化供能。
二、能量代谢(Energy Metabolism)
(一)代谢率(Metabolic Rate)
食物在体内完全氧化分解释放的能量与其在体外燃烧时所释放的能量是相等的，它们在体内氧化分解所释放的能量主要用于维持机体功能如消化和代谢食物、维持体温以及机体活动，这些能量表现为外功(external work)、热(heat)和能量贮存(energy storage)：能量输出＝外功+热+能量贮存。机体在单位时间内释放的能量称为代谢率。通常以单位时间内每平方米体表面积的产热量来表示，以kJ/(m2·h) 为单位。在体内，由食物氧化所释放的能量在生成ATP的过程中，大部分(50%以上)直接以热能的形式散发出来，而当进行各种生理活动时，由ATP所释放的能量，除做外功将能量转移到外界外，其他能量最终也将转变为热能，所以机体的代谢率一般可以表示为体内化学反应过程的产热率。
(二)代谢率的测定(Measurement of Metabolic Rate)
能量守恒定律指出，能量由一种形式转化为另一种形式的过程中，既不增加，也不减少。体内能量代谢遵循这一规律，即在体内能量转化过程中，蕴含于食物中的化学能与最终转化的热能和所做的外功，按能量折算是相等的。因此，测定机体在一定时间内所消耗的食物，或者测定机体所产生热量与所做的外功，都可以测算出机体的能量代谢率。测定机体单位时间内产生的总热量，通常有两种方法：直接测热法(direct calorimetry)和间接测热法(indirect calorimetry)。
1. 直接测热法(direct calorimetry)
如果一个人不做任何外功的话，则测定其在给定时间内机体总的散热量，即可算出整个机体的能量代谢率。将受试者置于一个特制的密闭、绝热房间内，机体所散发的热量加热了居室内管道中的水，根据流过管道的水量和温度差，就可算出水所吸收的热量，即机体的产热量。直接测热法设备复杂，操作困难，一般只用于实验研究。
2. 间接测热法(indirect calorimetry)
在一般的化学反应中，反应物的量与产物的量呈一定的比例关系，称为定比定律。例如，氧化1mol葡萄糖，需要消耗6mol的O2，同时产生6mol的CO2和6mol的H2O,并且释放一定的热量。其反应式如下：
C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+△H
同一种化学反应不论中间步骤怎样，也不论反应条件差异如何，这种定比关系不变。根据定比关系，测出一定时间内人体氧化分解的糖、脂肪、蛋白质的量，即可推算出机体在该段时间内所产生的总热量。但是，必须先解决两个问题：一是了解每种营养物质氧化分解时各产生多少热量；二是分清三种营养物质各氧化了多少。
(1)与能量测定有关的几个概念
食物的热价(thermal equivalent) 1g某种食物氧化(或在体外燃烧)时所释放的能量称为该食物的热价，分为生物热价(biological thermal equivalent)和物理热价(physical thermal equivalent)。前者指食物在体内经生物氧化释放的热量，后者指食物在体外燃烧时释放的热量。糖、脂肪的生物热价和物理热价相等，而蛋白质的生物热价低于物理热价，说明蛋白质在体内不能被完全氧化。三种主要食物的热价见表7-1。
表7-1 三种营养物质氧化时的几种资料
营养产 热量(KJ/g) 耗O2量CO2产量氧热价 呼吸商
物质 物理热价 生物热价营养学热价*(L/g)(L/g) (KJ/L) (RQ) 糖 17.1517.1516.70.83 0.8321.001.00
蛋白质23.4317.9916.70.95 0.7618.800.80
脂 肪39.7539.7537.72.03 1.4319.700.71食物的氧热价(thermal equivalent of oxygen) 食物氧化时所消耗的氧量与所产生的热量有一定的关系。通常将某种食物氧化时消耗1L氧所产生的热量，称为该种食物的氧热价。这个概念应用于整体就可以根据机体在一定时间内的耗氧量推算其能量代谢率。
呼吸商(respiratory quotient, RQ) 机体从外界摄取O2供物质氧化分解所需，同时将代谢终产物CO2排出体外。单位时间内机体呼出的CO2的量与吸入的O2的量的比值称为呼吸商。各种供能物质在细胞内氧化时产生的CO2的量与消耗的O2的量的比值称为该物质的呼吸商。严格地讲，应该以CO2与O2的克分子数(mol)来表示呼吸商。因为在同一温度和气压条件下，容积相等的不同气体，其分子数是相等的，因此通常用容积数(ml)来计算CO2产量与O2消耗量的比值，即：
产生CO2的mol数产生CO2的ml数
RQ ＝＝
消耗O2的mol数 消耗O2的ml数
各种营养物质，无论是在体内氧化还是在体外燃烧，它们的耗O2量与CO2产量都取决于该种物质的化学组成。糖的一般分子式为(CH2O)n ，氧化时消耗的O2与产生的CO2的分子数相等，因此糖的呼吸商是1；脂肪和蛋白质的呼吸商分别是0.71和0.8。呼吸商能比较准确地反应机体各种营养物质氧化分解的比例情况。在日常生活中，人的膳食一般为糖、脂肪和蛋白质的混合膳食，呼吸商变动于0.71-1.0之间，平均为0.85。若能源主要来自糖，则呼吸商接近于1.0；若主要依靠脂肪供能，则呼吸商接近于0.7；在长期饥饿或身体极度消耗情况下，能源主要来自机体蛋白质的分解，此时呼吸商接近于0.8。
一般情况下，体内能量主要来源于糖和脂肪的氧化，蛋白质的因素可忽略不计。为了计算方便，常根据糖和脂肪按不同比例混合时所产生的CO2量与耗O2量计算出相应的呼吸商，这种呼吸商称为非蛋白呼吸商(non-protein respiratory quotient, NPRQ)(见表7-2)。
表7-2 非蛋白呼吸商和氧的热价
氧 化 的 %
糖(%)脂肪(%)0.7070.00100.019.61
0.71 1.10 98.9 19.62
0.724.76 95.2 19.67
0.738.40 91.6 19.72
0.7412.0 88.0 19.78
0.7515.6 84.4 19.83
0.7619.2 80.8 19.88
0.7722.8 77.2 19.93
0.7826.373.7 19.98......（后略) ......
第07章_能量代谢与体温
Energy Metabolism and Body Temperature
第一节 能量代谢
机体在神经、内分泌系统的调节下，使各系统的功能活动与内外环境变化相适应，从而维持内环境的稳态(homeostasis)。代谢是机体生命活动的基本特征，也是实现内环境稳态的基本途径，它包括物质代谢(material metabolism)和能量代谢(energy metabolism)。机体组织细胞吸收、利用食物中的糖、蛋白质、脂肪等营养物质，一方面通过合成代谢(anabolism)构筑和更新自身；一方面通过分解代谢(catabolism)产生能量以满足生命活动的需要。食物的消化和代谢、体温的维持、肌肉运动、腺体分泌和神经传导，这些基本生命活动所需要的能量都是通过体内物质代谢获得的，体内物质的合成、分解与能量的消耗、产生是相伴相随的。通常将物质代谢过程中所伴随着的能量的产生、贮存、转移、释放和利用等称为能量代谢。
一、几种主要营养物质的能量转化(Energy Transformation of Several Nutritious Substance)
(一)三磷酸腺苷是能量转化和利用的关键物质(Adenosine Triphosphate- the Key Substance in Energy Transformation and Utilization)
体内几乎所有的能源物质-糖、蛋白质、脂肪等都可以在细胞内被氧化，此过程释放大量的能量。分解代谢过程中产生的大部分能量并不能直接被细胞利用，而是用于合成含有高能磷酸键的高能磷酸化合物，体内最主要的高能磷酸化合物是三磷酸腺苷(adenosine triphosphate, ATP)。ATP广泛存在于人体的一切细胞内，既是体内的能量贮存库，也是几乎所有细胞功能的直接能量来源，生理条件下，1mol的ATP分子断裂一个高能磷酸键可释放12kcal的热量。机体利用ATP合成重要的细胞组成成分、驱动物质的跨膜主动转运、肌肉运动和腺体分泌、维持细胞膜电位及神经传导。ATP在机体生命活动中不断地被消耗，同时又在食物的氧化过程中不断得到补充，因此人们形象地将ATP誉为"机体的能量货币"(energy currency of the body)，因为它作为一切细胞功能主要的和直接的能量来源，可以重复地产生和消耗，作为一种中间代谢产物，在流通中始终维持较稳定的水准。
除ATP外，体内另外一种主要的高能磷酸化合物是存在于肌肉中的磷酸肌酸(creatine phosphate; phosphorylcreatine; CrP)，其所含高能磷酸键的量约为ATP的3～8倍，生理条件下1mol的CrP蕴含13Kcal的能量。与ATP不同，CrP不是细胞活动的直接供能者，但它可与ATP之间进行能量转移，当细胞内ATP生成过剩时，就用于合成CrP以建立起能量贮存库；当ATP被消耗后，CrP中的能量可迅速转移给ADP以补充ATP的不足。ATP与CrP之间的相互转化方式如下：
CrP + ADPATP + creatine
细胞内ATP的轻微损耗都会使CrP释放能量迅速生成新的ATP，以维持体内稳定的ATP含量，从而保证生命活动的正常运行，因此CrP可以看作是ATP的能量贮存库。
(二)糖、脂肪、蛋白质的能量转化(Energy Transformation of Carbohydrate, Fat and Protein)
1. 糖(carbohydrate)
食物中的糖经消化液分解的最终产物包括葡萄糖(glucose)、果糖(fructose)、半乳糖(galactose)，其中葡萄糖占大约80%，经消化道吸收后，大部分果糖和几乎全部的半乳糖在肝脏内迅速转化为葡萄糖，因此葡萄糖是体内糖代谢的中心，也是人体能量的主要来源。葡萄糖进入细胞后，首先磷酸化形成葡萄糖-6磷酸，然后或者聚合形成糖原贮存，或者分解释放能量。根据体内供氧情况的不同，糖分解途径也不同。在体内氧供应充足的情况下，葡萄糖可以完全氧化并释放出大量能量，这是糖的有氧氧化，是机体能量的主要来源，1mol葡萄糖完全氧化可以释放38mol的ATP。在氧供应不足时，或者在某些缺乏有氧氧化酶系的细胞(如成熟的红细胞)内，1分子葡萄糖分解形成2分子的丙酮酸，释放2mol的ATP，这是糖的无氧酵解(glycolysis)。虽然糖酵解只能释放较少能量，却是人体在缺氧状态下最重要的供能途径。
2. 脂肪(fat)
体内具有重要生物功能的脂类有：脂肪酸及其衍生物、中性脂肪、磷脂和固醇。大部分脂肪贮存在脂肪组织和肝脏内，肝脏在脂类代谢中的主要作用是分解脂肪酸释放能量、合成甘油三酯以及将脂肪酸转化为类固醇和磷脂等其他脂类。脂肪组织一方面贮存甘油三酯，在机体需要时将其分解为甘油和脂肪酸，甘油主要在肝脏被利用，经酶作用生成3-磷酸甘油后进入糖代谢途径产生能量，脂肪酸进入线粒体后经β-氧化分解为乙酰辅酶A(acetyl-CoA),继而进入三羧酸回圈，释放大量的能量，1分子硬脂酸完全氧化分解后可释放146分子的ATP。另一方面，脂肪组织可以分泌多种细胞因数如leptin等，通过调节摄食来维持体内的能量平衡。
3. 蛋白质(protein)
蛋白质的基本组成单位是氨基酸，体内氨基酸主要用于合成细胞成分实现组织更新，或者合成酶、激素等生物活性物质，为机体提供能量是氨基酸的次要功能，只有在某些特殊情况下，如长期饥饿、疾病或体力极度消耗时，机体才会依靠氨基酸氧化供能。
二、能量代谢(Energy Metabolism)
(一)代谢率(Metabolic Rate)
食物在体内完全氧化分解释放的能量与其在体外燃烧时所释放的能量是相等的，它们在体内氧化分解所释放的能量主要用于维持机体功能如消化和代谢食物、维持体温以及机体活动，这些能量表现为外功(external work)、热(heat)和能量贮存(energy storage)：能量输出＝外功+热+能量贮存。机体在单位时间内释放的能量称为代谢率。通常以单位时间内每平方米体表面积的产热量来表示，以kJ/(m2·h) 为单位。在体内，由食物氧化所释放的能量在生成ATP的过程中，大部分(50%以上)直接以热能的形式散发出来，而当进行各种生理活动时，由ATP所释放的能量，除做外功将能量转移到外界外，其他能量最终也将转变为热能，所以机体的代谢率一般可以表示为体内化学反应过程的产热率。
(二)代谢率的测定(Measurement of Metabolic Rate)
能量守恒定律指出，能量由一种形式转化为另一种形式的过程中，既不增加，也不减少。体内能量代谢遵循这一规律，即在体内能量转化过程中，蕴含于食物中的化学能与最终转化的热能和所做的外功，按能量折算是相等的。因此，测定机体在一定时间内所消耗的食物，或者测定机体所产生热量与所做的外功，都可以测算出机体的能量代谢率。测定机体单位时间内产生的总热量，通常有两种方法：直接测热法(direct calorimetry)和间接测热法(indirect calorimetry)。
1. 直接测热法(direct calorimetry)
如果一个人不做任何外功的话，则测定其在给定时间内机体总的散热量，即可算出整个机体的能量代谢率。将受试者置于一个特制的密闭、绝热房间内，机体所散发的热量加热了居室内管道中的水，根据流过管道的水量和温度差，就可算出水所吸收的热量，即机体的产热量。直接测热法设备复杂，操作困难，一般只用于实验研究。
2. 间接测热法(indirect calorimetry)
在一般的化学反应中，反应物的量与产物的量呈一定的比例关系，称为定比定律。例如，氧化1mol葡萄糖，需要消耗6mol的O2，同时产生6mol的CO2和6mol的H2O,并且释放一定的热量。其反应式如下：
C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+△H
同一种化学反应不论中间步骤怎样，也不论反应条件差异如何，这种定比关系不变。根据定比关系，测出一定时间内人体氧化分解的糖、脂肪、蛋白质的量，即可推算出机体在该段时间内所产生的总热量。但是，必须先解决两个问题：一是了解每种营养物质氧化分解时各产生多少热量；二是分清三种营养物质各氧化了多少。
(1)与能量测定有关的几个概念
食物的热价(thermal equivalent) 1g某种食物氧化(或在体外燃烧)时所释放的能量称为该食物的热价，分为生物热价(biological thermal equivalent)和物理热价(physical thermal equivalent)。前者指食物在体内经生物氧化释放的热量，后者指食物在体外燃烧时释放的热量。糖、脂肪的生物热价和物理热价相等，而蛋白质的生物热价低于物理热价，说明蛋白质在体内不能被完全氧化。三种主要食物的热价见表7-1。
表7-1 三种营养物质氧化时的几种资料
营养产 热量(KJ/g) 耗O2量CO2产量氧热价 呼吸商
物质 物理热价 生物热价营养学热价*(L/g)(L/g) (KJ/L) (RQ) 糖 17.1517.1516.70.83 0.8321.001.00
蛋白质23.4317.9916.70.95 0.7618.800.80
脂 肪39.7539.7537.72.03 1.4319.700.71食物的氧热价(thermal equivalent of oxygen) 食物氧化时所消耗的氧量与所产生的热量有一定的关系。通常将某种食物氧化时消耗1L氧所产生的热量，称为该种食物的氧热价。这个概念应用于整体就可以根据机体在一定时间内的耗氧量推算其能量代谢率。
呼吸商(respiratory quotient, RQ) 机体从外界摄取O2供物质氧化分解所需，同时将代谢终产物CO2排出体外。单位时间内机体呼出的CO2的量与吸入的O2的量的比值称为呼吸商。各种供能物质在细胞内氧化时产生的CO2的量与消耗的O2的量的比值称为该物质的呼吸商。严格地讲，应该以CO2与O2的克分子数(mol)来表示呼吸商。因为在同一温度和气压条件下，容积相等的不同气体，其分子数是相等的，因此通常用容积数(ml)来计算CO2产量与O2消耗量的比值，即：
产生CO2的mol数产生CO2的ml数
RQ ＝＝
消耗O2的mol数 消耗O2的ml数
各种营养物质，无论是在体内氧化还是在体外燃烧，它们的耗O2量与CO2产量都取决于该种物质的化学组成。糖的一般分子式为(CH2O)n ，氧化时消耗的O2与产生的CO2的分子数相等，因此糖的呼吸商是1；脂肪和蛋白质的呼吸商分别是0.71和0.8。呼吸商能比较准确地反应机体各种营养物质氧化分解的比例情况。在日常生活中，人的膳食一般为糖、脂肪和蛋白质的混合膳食，呼吸商变动于0.71-1.0之间，平均为0.85。若能源主要来自糖，则呼吸商接近于1.0；若主要依靠脂肪供能，则呼吸商接近于0.7；在长期饥饿或身体极度消耗情况下，能源主要来自机体蛋白质的分解，此时呼吸商接近于0.8。
一般情况下，体内能量主要来源于糖和脂肪的氧化，蛋白质的因素可忽略不计。为了计算方便，常根据糖和脂肪按不同比例混合时所产生的CO2量与耗O2量计算出相应的呼吸商，这种呼吸商称为非蛋白呼吸商(non-protein respiratory quotient, NPRQ)(见表7-2)。
表7-2 非蛋白呼吸商和氧的热价
氧 化 的 %
糖(%)脂肪(%)0.7070.00100.019.61
0.71 1.10 98.9 19.62
0.724.76 95.2 19.67
0.738.40 91.6 19.72
0.7412.0 88.0 19.78
0.7515.6 84.4 19.83
0.7619.2 80.8 19.88
0.7722.8 77.2 19.93
0.7826.373.7 19.98......（后略) ......
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