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第10章_神经系统
Physiology of Nervous System
人体是由不同器官、系统组成的极其复杂的有机体，体内各个器官、系统都有它们各自的功能，但是它们彼此并非互相孤立，不相往来，而是相互联系、相互协调、相互配合和相互制约，共同来完成整个人体的生理功能。同时神经系统(nervous system)通过对体内、外环境的变化所做出精确、快速而完善的适应性调节，来维持各器官、系统功能的正常进行。神经系统是人体内占主导地位的调节系统。
神经系统由中枢神经系统(central nervous system，CNS)和外周神经系统(peripheral nervous system，PNS)两部分所组成。中枢神经系统包括脑(brain)和脊髓(spinal cord)；位于颅腔和椎管外的，分别由脑发出的脑神经及脊髓发出的脊神经组成外周神经系统，包括神经节。根据支配器官的不同功能特点，外周神经系统可分为传入部分和传出部分，传出部分又可分为支配骨胳肌的躯体神经系统(somatic nervous system)和支配心肌、平滑肌和腺体的自主神经系统(autonomic nervous system)两部分。
人类中枢神经系统是由数量庞大的神经细胞所组成的极其复杂的网路结构，在此网路上进行着十分频繁的信息传输和加工。加工的结果可以是产生的感觉、意识；可以是运动、内脏反射和情感表现；可以是资讯的存储形式-学习和记忆；也可以是语言、意志、计画等高级的思维功能的表现。整个神经系统由神经细胞(nerve cell)和神经胶质细胞(neuroglial cell) 构成，神经系统的基本活动方式是反射(reflex)活动，神经系统所有的功能，包括感觉分析、运动、对内脏活动调节以及大脑高级功能调节等都是通过神经细胞的整合(integration)和反射活动来实现的。神经系统的调节功能主要依赖于中枢神经系统，因此本章着重介绍中枢神经系统的生理功能。
第一节 神经细胞和神经胶质细胞的功能
Functions of Nerve Cell and Neuroglial Cell
一、神经细胞(Nerve Cell)
(一)、神经细胞的基本结构与功能(Basic Structure and Function of Nerve Cell)
1.神经细胞的基本结构(basic structure of nerve cell)
神经细胞又称神经元(neuron)，是神经系统结构和功能的基本单位。神经细胞数量巨大，如人类中枢神经系统内神经细胞多达1011~1012个。神经细胞虽然形状、大小不一，但大多数神经元和典型的脊髓运动神经元相似，都由四个部分组成：细胞体(soma)、树突(dendrites)、轴突(axon)和轴突末梢(axon terminal)(见图10-1)。神经细胞胞体有多种形状(锥体形、卵园形及纺锤形等)，其直径约在5~100μm 范围。由胞体向外伸展，呈树枝状的分支称为树突，胞体中所有的细胞器大多可进入树突，树突区一般被认为是神经元的"感受"区(receptive zone)。最近有资料表明哺乳动物神经元的树突棘附近可产生Ca2+流，这可能和学习记忆过程中发生突触传递效应增强机制有关。一个神经元往往只有一根较细长的分支称为轴突，轴突直径较均匀、分支较少，但有时可发出侧支；胞体发出轴突部分常呈圆锥形，称为轴丘(axon hillock)，轴丘后有一小段轴突无髓鞘，它与轴丘总称始段(initial segment)。始段处较细，电流密度较大，因而兴奋阈值最低，是神经冲动的产生部位。 轴突的功能是传导兴奋。轴突内的胞浆称为轴浆。轴突末端分成许多分支，每个分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体(synaptic knob)或称终扣(terminal buttons)，它们与其他神经元的树突或胞体形成突触(synapse)，也可与肌肉、腺体细胞构成类似突触结构，进行细胞间的资讯传递，它们是神经元的"输出"区(output zone)。突触小体的轴浆内含有线粒体和突触小泡(synaptic vesicle)，小泡直径约为20~80nm，内含高浓度的第一信使物质-神经递质(neurotransmitters)。较长的轴突和感觉神经元的长树突统称为轴索，轴索外包有髓鞘或神经膜，故称为神经纤维(nerve fiber)。神经纤维上传导的兴奋称为神经冲动(nerve impulse)。
2.神经细胞的分类(classification of neuron)
可以根据神经元的形态结构、功能及其它们产生不同的神经递质来分类。
(1)根据形态结构的不同可分为：单极(unipolar)、双极(bipolar)、多极(multipolar)和假单极(pseudounipolar)神经元；也可分为锥体细胞(pyramidal)、蒲肯野细胞(purkinje)等等。
(2)根据神经元在资讯传递、整合过程中的作用不同或反射弧中的位置，可把它们分成：①传入(感觉)神经元(afferent or sensory neuron)，其外周端是可感受刺激的感受器，胞体位于脊髓附近的脊神经节内，向中端的轴突至脊髓；②中间(联络)神经元(interneuron or association neuron)，介于传入、传出神经元之间，位于CNS，数量占神经元总数的99%，反射越是复杂，参与的中间神经元越多；和③传出(运动)神经元(efferent or motor neuron)，其胞体位于CNS，轴突离开CNS 去支配肌肉或腺体等效应器。
(3)根据对突触后神经元的不同作用分为①兴奋性神经元(excitatory neuron)和②抑制性神经元(inhibitory neuron)。
(4)根据神经元释放的神经递质可分为：胆碱能神经元(cholinergic neuron)、多巴胺神经元(adrenergic neuron)、γ-氨基丁酸(GABA)神经元、肾上腺素神经元等等。
3.神经细胞的基本功能(basic function of nerve cell)
神经元是一类高度分化的具有兴奋性和传导性的细胞。神经元的基本功能有：(1)感受体内、外各种刺激而产生兴奋或抑制：(2)对不同来源的兴奋或抑制进行整合，以产生兴奋或抑制效应；(3)神经元通过其轴突传导神经冲动与其他神经元、其他系统和组织建立相互联系，把来自内、外环境改变的资讯传入中枢，加以分析、整合和储存，再经过传出通路把资讯传到靶器官、靶组织，产生对生理功能的调节和控制效应；(4)CNS中的某些神经元本身还能分泌激素(称为神经内分泌细胞)，它们可将CNS中其他部位传来的神经资讯，转变为激素资讯，再去调节相应的系统、器官和组织的功能。
(二)、神经纤维的分类(Classification of Nerve Fibers)
神经纤维的分类有多种，最简单的是根据其有无髓鞘来分，通常是根据其电生理特征和直径来源来分，在实际应用上还有根据其末梢释放的神经递质来分。
1.根据神经纤维有无髓鞘(on the basis of having myelin sheath or not)
根据神经纤维外有无髓鞘，更正确地说是根据神经纤维外髓鞘的厚簿将神经纤维分为有髓神经纤维(myelinated nerve fiber )和无髓神经纤维(unmyelinated nerve fiber)。外周有髓神经纤维由施万细胞膜包卷数十次，故髓鞘较厚，每两个施万细胞的接界处无髓鞘，称为郎飞结(node of Ranvier)；外周无髓神经纤维由施万细胞膜包卷一次，故髓鞘较簿。CNS中的髓鞘是由少突胶质细胞形成的。
2.根据神经纤维电生理特征(on the basis of properties of electrophysiology )
在记录较长神经干动作电位传导速度的实验中，由于神经干中不同神经纤维的传
导速度不同，因此可记录到由不同潜伏期的，多个波组成的复合动作电位(如图10-2)Erlanger和Gasser正是根据神经纤维传导冲动的速度将哺乳动物的周围神经纤维分为A、B、C三类，又可进一步将A类纤维分为AαAβAγ和Aδ。它们的来源、功能、传导冲动的速度及其电生理特点参见表10-1。
表10-1哺乳动物神经纤维的分类
3.根据神经纤维的直径及来源(on the basis of fiber diameter and origin)
由Lloyd 和Hunt提出，根据神经纤维直径粗细可将哺乳动物的感觉神经纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 和Ⅳ类，其中Ⅰ类又可区分为Ⅰa和Ⅰb两类。上述两种分类法虽不一致，但并不妨碍必要时的互相使用，表10-1 将这两种分类法对应关系综合在一起，以方便查阅。
4.根据神经纤维末梢释放的神经递质(on the basis of released neurotransmitter)
在实际应用上我们经常把某种神经纤维末梢释放的神经递质来命名神经纤维，如末梢释放ACh递质的神经纤维称为胆碱能纤维，释放多巴胺(DA)递质的神经纤维称为多巴胺能纤维，5-羟色胺(5-HT)能纤维，GABA能纤维等等。
(三)、神经纤维传导兴奋特征(Characteristics of Nerve Impulse Conduction in Nerve Fibers)
神经纤维主要功能是传导兴奋，即传导动作电位或传导神经冲动。兴奋在神经纤维上传导是依靠兴奋部位与未兴奋部位之间的局部电流来完成的。
神经纤维传导兴奋特征有：
1.结构、功能的完整性(both structural and functional integrality)
兴奋要在神经纤维上正常传导，首先要求神经纤维在结构和功能上是完整的。如果神经纤维局部发生损伤或被切断，结构完整被破坏；或者结构虽完整，但局部有麻醉药物的阻滞均可使兴奋传导受阻。这是因为损伤导致膜电位发生改变，切断更是破坏了结构的连续性，而麻醉药物的阻滞使该区离子跨膜运动发生障碍，这些因素都会影响局部电流通过这些区域，从而影响了神经纤维上兴奋的正常传导。
2.绝缘性(isolated propagation)
一条神经干包含成千上万条神经纤维，但是每条纤维传导兴奋时基本上均互不干扰，表现为每条纤维传导兴奋时彼此隔绝的特点，保证了资讯传递过程中不失真。正是因为兴奋部位与未兴奋部位之间的局部电流主要发生在每条纤维上所构成的回路中，加上各纤维之间存在高阻抗的结缔组织缘故，保证了传导的绝缘性。
3.双向性传导(bidirectional propagation)
在实验条件下，刺激神经纤维上任何一点，只要刺激强度达到或超过阈值，产生的兴奋可沿纤维向两端同时传播。这是因为刺激点两端都产生了兴奋部位与未兴奋部位之间的局部电流，并沿着纤维向远端传播。但是在体内自然条件下，由于轴突总是将神经冲动由胞体传向末梢，表现出传导呈单向性。因此，突触的极性决定了在体情况下兴奋的单向传导，并不是神经纤维不能作双向传导。神经纤维具有双向传导兴奋的功能。
4.传导的相对不疲劳性(propagation indefatigability)
相对于兴奋的突触传递，神经纤维在传导兴奋时其消耗的能量极少，因此，神经纤维在传导兴奋时就不容易疲劳。如在动物实验时，有人以每秒50~100次的阈上电刺激连续刺激神经纤维长达数个小时，神经纤维能始终保持其传导兴奋的能力。
(四)、神经纤维传导兴奋的速度(Conducting Velocity of Nerve Fiber)
用记录神经纤维上动作电位的电生理方法，可以精确测定各类纤维的传导速度(conducting velocity)。不同种类的神经纤维有不同的传导兴奋的速度，这与它们的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度有关。通常神经纤维的直径越粗，其传导兴奋的速度越快，这是因为直径粗，内阻小，局部电流强度和空间跨度就大。有髓神经纤维的传导速度与直径成正比，其大致关系是：传导速度(m/s)≈ 6 ⅹ 直径(um)。有髓神经纤维的传导速度比无髓神经纤维快得多，因为有髓神经纤维的兴奋传导是跳跃式的(见细胞章)。此外，在一定范围内温度升高可使传导速度加快，如恒温动物神经纤维的传导速度要比变温动物同类纤维快得多；相反，温度降低则使神经纤维的传导速度减慢。据测定，正常人上肢正中神经的感觉神经纤维的传导速度约为65 m/s，若此纤维发生病变或损伤，传导速度就减慢，一旦经过治疗情况好转，传导速度首先开始恢复。因此，在临床上可以通过测定神经纤维的传导速度来进行诊断和对预后的估计。
(五)、神经元的轴浆运输(Anxoplasmic Transport of Neuron)
神经元轴突内的胞浆称为轴浆，轴浆经常处于流动状态。这种通过神经元胞体和轴突之间的轴浆流动，而进行的物质运输和交换过程称为轴浆运输(anxoplasmic transport)。轴浆运输对维持神经元的结构和功能的完整具有重要作用，如切断轴突不仅轴突远端部分发生变性，而且近端甚至胞体也将产生功能障碍。轴浆运输有两种方向：(1)顺向运输(anterograde transport)：轴浆由胞体向轴突末梢方向流动，流动有快、慢两种速度。其中神经内分泌颗粒及囊泡、线粒体等有膜结构物质是通过快速顺向运输(250~400mm/d)(fast anxoplasmic transport )；而微丝、微管以及轴浆中其他可溶性成分通过慢速顺向运输(1~12mm/d)(slow anxoplasmic transport )(图10-3)。快速顺向运输的机制是通过驱动蛋白(kinesin)沿着微管推动膜结构物质的移动，微管提供了轨道，移动需要耗能。驱动蛋白由一个杆和两个呈球状的头部构成，杆部可连接被运输物，头部构成具有ATP酶活性的横桥，横桥可与微管上的结合蛋白相结合。当一个头部与微管结合，ATP酶被启动，横桥分解ATP获能，引起驱动蛋白扭动，另一个头部可与微管下一个位点结合，如此不停交替，推动被运输物沿着微管运输到轴突末梢(图10-4)。(2)逆向运输(retrograde transport)：轴浆由轴突末梢向胞体方向流动，逆向运输的速度约为快速顺向运输速度的一半(150~200mm/d)。逆向运输也是沿着微管由动力蛋白(dynein)进行运输的。囊泡的再利用、轴突末梢胞吞某些物质，如神经生长因数、某些如狂犬病毒、破伤风毒素等都是通过轴浆的逆向运输。神经科学研究中常用的辣根过氧化酶(horse radish peroxidase, HRP)方法，其原理就是根据HRP可被轴突末梢摄取，并经逆向运输到胞体。神经元轴浆运输物质的速度和数量在发育及损伤时可以变化，但与神经元的电活动无关。......（后略) ......
第10章_神经系统
Physiology of Nervous System
人体是由不同器官、系统组成的极其复杂的有机体，体内各个器官、系统都有它们各自的功能，但是它们彼此并非互相孤立，不相往来，而是相互联系、相互协调、相互配合和相互制约，共同来完成整个人体的生理功能。同时神经系统(nervous system)通过对体内、外环境的变化所做出精确、快速而完善的适应性调节，来维持各器官、系统功能的正常进行。神经系统是人体内占主导地位的调节系统。
神经系统由中枢神经系统(central nervous system，CNS)和外周神经系统(peripheral nervous system，PNS)两部分所组成。中枢神经系统包括脑(brain)和脊髓(spinal cord)；位于颅腔和椎管外的，分别由脑发出的脑神经及脊髓发出的脊神经组成外周神经系统，包括神经节。根据支配器官的不同功能特点，外周神经系统可分为传入部分和传出部分，传出部分又可分为支配骨胳肌的躯体神经系统(somatic nervous system)和支配心肌、平滑肌和腺体的自主神经系统(autonomic nervous system)两部分。
人类中枢神经系统是由数量庞大的神经细胞所组成的极其复杂的网路结构，在此网路上进行着十分频繁的信息传输和加工。加工的结果可以是产生的感觉、意识；可以是运动、内脏反射和情感表现；可以是资讯的存储形式-学习和记忆；也可以是语言、意志、计画等高级的思维功能的表现。整个神经系统由神经细胞(nerve cell)和神经胶质细胞(neuroglial cell) 构成，神经系统的基本活动方式是反射(reflex)活动，神经系统所有的功能，包括感觉分析、运动、对内脏活动调节以及大脑高级功能调节等都是通过神经细胞的整合(integration)和反射活动来实现的。神经系统的调节功能主要依赖于中枢神经系统，因此本章着重介绍中枢神经系统的生理功能。
第一节 神经细胞和神经胶质细胞的功能
Functions of Nerve Cell and Neuroglial Cell
一、神经细胞(Nerve Cell)
(一)、神经细胞的基本结构与功能(Basic Structure and Function of Nerve Cell)
1.神经细胞的基本结构(basic structure of nerve cell)
神经细胞又称神经元(neuron)，是神经系统结构和功能的基本单位。神经细胞数量巨大，如人类中枢神经系统内神经细胞多达1011~1012个。神经细胞虽然形状、大小不一，但大多数神经元和典型的脊髓运动神经元相似，都由四个部分组成：细胞体(soma)、树突(dendrites)、轴突(axon)和轴突末梢(axon terminal)(见图10-1)。神经细胞胞体有多种形状(锥体形、卵园形及纺锤形等)，其直径约在5~100μm 范围。由胞体向外伸展，呈树枝状的分支称为树突，胞体中所有的细胞器大多可进入树突，树突区一般被认为是神经元的"感受"区(receptive zone)。最近有资料表明哺乳动物神经元的树突棘附近可产生Ca2+流，这可能和学习记忆过程中发生突触传递效应增强机制有关。一个神经元往往只有一根较细长的分支称为轴突，轴突直径较均匀、分支较少，但有时可发出侧支；胞体发出轴突部分常呈圆锥形，称为轴丘(axon hillock)，轴丘后有一小段轴突无髓鞘，它与轴丘总称始段(initial segment)。始段处较细，电流密度较大，因而兴奋阈值最低，是神经冲动的产生部位。 轴突的功能是传导兴奋。轴突内的胞浆称为轴浆。轴突末端分成许多分支，每个分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体(synaptic knob)或称终扣(terminal buttons)，它们与其他神经元的树突或胞体形成突触(synapse)，也可与肌肉、腺体细胞构成类似突触结构，进行细胞间的资讯传递，它们是神经元的"输出"区(output zone)。突触小体的轴浆内含有线粒体和突触小泡(synaptic vesicle)，小泡直径约为20~80nm，内含高浓度的第一信使物质-神经递质(neurotransmitters)。较长的轴突和感觉神经元的长树突统称为轴索，轴索外包有髓鞘或神经膜，故称为神经纤维(nerve fiber)。神经纤维上传导的兴奋称为神经冲动(nerve impulse)。
2.神经细胞的分类(classification of neuron)
可以根据神经元的形态结构、功能及其它们产生不同的神经递质来分类。
(1)根据形态结构的不同可分为：单极(unipolar)、双极(bipolar)、多极(multipolar)和假单极(pseudounipolar)神经元；也可分为锥体细胞(pyramidal)、蒲肯野细胞(purkinje)等等。
(2)根据神经元在资讯传递、整合过程中的作用不同或反射弧中的位置，可把它们分成：①传入(感觉)神经元(afferent or sensory neuron)，其外周端是可感受刺激的感受器，胞体位于脊髓附近的脊神经节内，向中端的轴突至脊髓；②中间(联络)神经元(interneuron or association neuron)，介于传入、传出神经元之间，位于CNS，数量占神经元总数的99%，反射越是复杂，参与的中间神经元越多；和③传出(运动)神经元(efferent or motor neuron)，其胞体位于CNS，轴突离开CNS 去支配肌肉或腺体等效应器。
(3)根据对突触后神经元的不同作用分为①兴奋性神经元(excitatory neuron)和②抑制性神经元(inhibitory neuron)。
(4)根据神经元释放的神经递质可分为：胆碱能神经元(cholinergic neuron)、多巴胺神经元(adrenergic neuron)、γ-氨基丁酸(GABA)神经元、肾上腺素神经元等等。
3.神经细胞的基本功能(basic function of nerve cell)
神经元是一类高度分化的具有兴奋性和传导性的细胞。神经元的基本功能有：(1)感受体内、外各种刺激而产生兴奋或抑制：(2)对不同来源的兴奋或抑制进行整合，以产生兴奋或抑制效应；(3)神经元通过其轴突传导神经冲动与其他神经元、其他系统和组织建立相互联系，把来自内、外环境改变的资讯传入中枢，加以分析、整合和储存，再经过传出通路把资讯传到靶器官、靶组织，产生对生理功能的调节和控制效应；(4)CNS中的某些神经元本身还能分泌激素(称为神经内分泌细胞)，它们可将CNS中其他部位传来的神经资讯，转变为激素资讯，再去调节相应的系统、器官和组织的功能。
(二)、神经纤维的分类(Classification of Nerve Fibers)
神经纤维的分类有多种，最简单的是根据其有无髓鞘来分，通常是根据其电生理特征和直径来源来分，在实际应用上还有根据其末梢释放的神经递质来分。
1.根据神经纤维有无髓鞘(on the basis of having myelin sheath or not)
根据神经纤维外有无髓鞘，更正确地说是根据神经纤维外髓鞘的厚簿将神经纤维分为有髓神经纤维(myelinated nerve fiber )和无髓神经纤维(unmyelinated nerve fiber)。外周有髓神经纤维由施万细胞膜包卷数十次，故髓鞘较厚，每两个施万细胞的接界处无髓鞘，称为郎飞结(node of Ranvier)；外周无髓神经纤维由施万细胞膜包卷一次，故髓鞘较簿。CNS中的髓鞘是由少突胶质细胞形成的。
2.根据神经纤维电生理特征(on the basis of properties of electrophysiology )
在记录较长神经干动作电位传导速度的实验中，由于神经干中不同神经纤维的传
导速度不同，因此可记录到由不同潜伏期的，多个波组成的复合动作电位(如图10-2)Erlanger和Gasser正是根据神经纤维传导冲动的速度将哺乳动物的周围神经纤维分为A、B、C三类，又可进一步将A类纤维分为AαAβAγ和Aδ。它们的来源、功能、传导冲动的速度及其电生理特点参见表10-1。
表10-1哺乳动物神经纤维的分类
3.根据神经纤维的直径及来源(on the basis of fiber diameter and origin)
由Lloyd 和Hunt提出，根据神经纤维直径粗细可将哺乳动物的感觉神经纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 和Ⅳ类，其中Ⅰ类又可区分为Ⅰa和Ⅰb两类。上述两种分类法虽不一致，但并不妨碍必要时的互相使用，表10-1 将这两种分类法对应关系综合在一起，以方便查阅。
4.根据神经纤维末梢释放的神经递质(on the basis of released neurotransmitter)
在实际应用上我们经常把某种神经纤维末梢释放的神经递质来命名神经纤维，如末梢释放ACh递质的神经纤维称为胆碱能纤维，释放多巴胺(DA)递质的神经纤维称为多巴胺能纤维，5-羟色胺(5-HT)能纤维，GABA能纤维等等。
(三)、神经纤维传导兴奋特征(Characteristics of Nerve Impulse Conduction in Nerve Fibers)
神经纤维主要功能是传导兴奋，即传导动作电位或传导神经冲动。兴奋在神经纤维上传导是依靠兴奋部位与未兴奋部位之间的局部电流来完成的。
神经纤维传导兴奋特征有：
1.结构、功能的完整性(both structural and functional integrality)
兴奋要在神经纤维上正常传导，首先要求神经纤维在结构和功能上是完整的。如果神经纤维局部发生损伤或被切断，结构完整被破坏；或者结构虽完整，但局部有麻醉药物的阻滞均可使兴奋传导受阻。这是因为损伤导致膜电位发生改变，切断更是破坏了结构的连续性，而麻醉药物的阻滞使该区离子跨膜运动发生障碍，这些因素都会影响局部电流通过这些区域，从而影响了神经纤维上兴奋的正常传导。
2.绝缘性(isolated propagation)
一条神经干包含成千上万条神经纤维，但是每条纤维传导兴奋时基本上均互不干扰，表现为每条纤维传导兴奋时彼此隔绝的特点，保证了资讯传递过程中不失真。正是因为兴奋部位与未兴奋部位之间的局部电流主要发生在每条纤维上所构成的回路中，加上各纤维之间存在高阻抗的结缔组织缘故，保证了传导的绝缘性。
3.双向性传导(bidirectional propagation)
在实验条件下，刺激神经纤维上任何一点，只要刺激强度达到或超过阈值，产生的兴奋可沿纤维向两端同时传播。这是因为刺激点两端都产生了兴奋部位与未兴奋部位之间的局部电流，并沿着纤维向远端传播。但是在体内自然条件下，由于轴突总是将神经冲动由胞体传向末梢，表现出传导呈单向性。因此，突触的极性决定了在体情况下兴奋的单向传导，并不是神经纤维不能作双向传导。神经纤维具有双向传导兴奋的功能。
4.传导的相对不疲劳性(propagation indefatigability)
相对于兴奋的突触传递，神经纤维在传导兴奋时其消耗的能量极少，因此，神经纤维在传导兴奋时就不容易疲劳。如在动物实验时，有人以每秒50~100次的阈上电刺激连续刺激神经纤维长达数个小时，神经纤维能始终保持其传导兴奋的能力。
(四)、神经纤维传导兴奋的速度(Conducting Velocity of Nerve Fiber)
用记录神经纤维上动作电位的电生理方法，可以精确测定各类纤维的传导速度(conducting velocity)。不同种类的神经纤维有不同的传导兴奋的速度，这与它们的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度有关。通常神经纤维的直径越粗，其传导兴奋的速度越快，这是因为直径粗，内阻小，局部电流强度和空间跨度就大。有髓神经纤维的传导速度与直径成正比，其大致关系是：传导速度(m/s)≈ 6 ⅹ 直径(um)。有髓神经纤维的传导速度比无髓神经纤维快得多，因为有髓神经纤维的兴奋传导是跳跃式的(见细胞章)。此外，在一定范围内温度升高可使传导速度加快，如恒温动物神经纤维的传导速度要比变温动物同类纤维快得多；相反，温度降低则使神经纤维的传导速度减慢。据测定，正常人上肢正中神经的感觉神经纤维的传导速度约为65 m/s，若此纤维发生病变或损伤，传导速度就减慢，一旦经过治疗情况好转，传导速度首先开始恢复。因此，在临床上可以通过测定神经纤维的传导速度来进行诊断和对预后的估计。
(五)、神经元的轴浆运输(Anxoplasmic Transport of Neuron)
神经元轴突内的胞浆称为轴浆，轴浆经常处于流动状态。这种通过神经元胞体和轴突之间的轴浆流动，而进行的物质运输和交换过程称为轴浆运输(anxoplasmic transport)。轴浆运输对维持神经元的结构和功能的完整具有重要作用，如切断轴突不仅轴突远端部分发生变性，而且近端甚至胞体也将产生功能障碍。轴浆运输有两种方向：(1)顺向运输(anterograde transport)：轴浆由胞体向轴突末梢方向流动，流动有快、慢两种速度。其中神经内分泌颗粒及囊泡、线粒体等有膜结构物质是通过快速顺向运输(250~400mm/d)(fast anxoplasmic transport )；而微丝、微管以及轴浆中其他可溶性成分通过慢速顺向运输(1~12mm/d)(slow anxoplasmic transport )(图10-3)。快速顺向运输的机制是通过驱动蛋白(kinesin)沿着微管推动膜结构物质的移动，微管提供了轨道，移动需要耗能。驱动蛋白由一个杆和两个呈球状的头部构成，杆部可连接被运输物，头部构成具有ATP酶活性的横桥，横桥可与微管上的结合蛋白相结合。当一个头部与微管结合，ATP酶被启动，横桥分解ATP获能，引起驱动蛋白扭动，另一个头部可与微管下一个位点结合，如此不停交替，推动被运输物沿着微管运输到轴突末梢(图10-4)。(2)逆向运输(retrograde transport)：轴浆由轴突末梢向胞体方向流动，逆向运输的速度约为快速顺向运输速度的一半(150~200mm/d)。逆向运输也是沿着微管由动力蛋白(dynein)进行运输的。囊泡的再利用、轴突末梢胞吞某些物质，如神经生长因数、某些如狂犬病毒、破伤风毒素等都是通过轴浆的逆向运输。神经科学研究中常用的辣根过氧化酶(horse radish peroxidase, HRP)方法，其原理就是根据HRP可被轴突末梢摄取，并经逆向运输到胞体。神经元轴浆运输物质的速度和数量在发育及损伤时可以变化，但与神经元的电活动无关。......（后略) ......
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