自私的基因

    40周年增订版

    [英]理查德·道金斯 著

    卢允中 张岱云 陈复加 罗小舟 叶盛 译

    中信出版集团

    第7章 计划生育

    第6章 基因种族

    第5章 进犯行为：稳定性和自私的机器

    第4章 基因机器

    第3章 不朽的双螺旋

    第2章 复制因子

    第1章 为什么会有人呢？

    前言

    序言

    第2版前言

    30周年版简介

    40周年增订版序言

    40周年增订版说明

    目录第8章 代际之战

    第9章 两性战争

    第10章 你为我搔痒，我就骑在你的头上

    第11章 觅母：新的复制因子

    第12章 好人终有好报

    第13章 基因的延伸

    第14章 基因决定论与基因选择论

    第15章 对于完美化的制约

    尾注

    参考书目

    第14、15章术语表

    评论集萃

    40周年增订版说明

    《延伸的表型》(The Extended Phenotype)是我的著作当中唯一一

    本主要以专业生物学家为写作对象的书，出版于《自私的基因》面世6

    年之后。对于《延伸的表型》中更富于创新性的章节，我会这样评

    价：“如果你从没读过我写的任何东西，那就请至少读一读这本书

    吧。”后来我把这些内容浓缩为《基因的延伸》，作为《自私的基因》

    第二版的第13章。而《延伸的表型》前面的章节主要是为了从各个不同

    的角度给后面的内容做好准备和铺垫。其中，第2章和第3章(即本书第

    14、15两章)特别针对两种对于《自私的基因》的主要误解展开。第2

    章解决了“伟大的基因决定论谬误”——这是一种错误的解读，认为我们

    的行为完全是由我们的基因来决定的，而与环境或其他因素无关。第3

    章解决了“伟大的适应论误解”——所谓“适应论者”所持有的观点，认为

    生物的所有性状和行为都应被理解为适应性。因为《延伸的表型》这两

    章完全是由对《自私的基因》的回应而直接产生的，而且它们所强调的

    一些困惑和误读至今仍存在于某些角落里，于是牛津大学出版社的拉塔

    ·梅农(Latha Menon，我已经与她合作完成了一些卓有成效的工作，出

    版了好几本书)建议我应该把这两章加入《自私的基因》40周年增订版

    的最后，形成这本特别的“延伸的”40周年纪念版。我们本来有个好玩的

    主意，就是想象自己好像面对着一群非生物学专业的听众一样，重新来

    写作这两章。但是最终，我们觉得还是基本保留这两章最初出版时的原

    样为好，附带精心挑选过的术语表以助非专业读者理解。这两章展现了

    人们对于第一版《自私的基因》的一些颇为糟糕的误解，而在接下来的

    40年间，这两章的讨论应该能够防止类似误解的再次出现。

    理查德·道金斯

    2016年2月

    40周年增订版序言

    科学家与政客不同，能够以错为乐。政客如果改变了主张，会被人

    说成是“反复无常”。托尼·布莱尔(Tony Blair)就夸口说自己“从未开过

    倒车”。科学家一般来说也愿意看到自己的观点被证明是正确的，但是

    偶尔一两次的错判同样能够为自己赢得尊重，尤其是当他们能够优雅地

    承认自己的错误时。我从未听说过有哪位科学家被指责为反复无常。

    在某种意义上，我很愿意找到一种方式来收回《自私的基因》一书

    的核心思想。在基因组学的世界中已经发生了如此之多激动人心的事

    情，那么一本出版于40年前的以基因为题的书如果还不至于被彻底摒弃

    的话，必然需要接受大幅度的修改——这似乎是不可避免的事情，甚至

    很是诱人。然而在这本书中，“基因”的定义比较特殊，它是为进化量身

    定做的，而不以描述发育问题为目的——若非如此，这本书就真要大改

    特改了。本书中基因的定义来自种群进化生物学家乔治·C. 威廉斯[1]

    ，他已然仙逝，但无疑是本书的英雄。同样离我们而去的还有约翰·梅纳

    德·史密斯[2]

    和比尔·汉密尔顿。威廉斯认为：“基因是染色体材料上任

    何一个可能存在得足够长久的代际，并且是可以当作自然选择的单位的

    部分。”我从这个定义中得出了一个多少有些好笑的结论：“严格来讲，这本书的书名应该是……《染色体有点自私的一大部分以及更为自私的

    一小部分》。”胚胎学家关心的是基因会如何影响表型，我们新达尔文

    主义者的关注点则是实体在种群中的频度发生的改变。这些实体在威廉

    斯看来就是基因(威廉斯后来称之为“抄本”)。基因是可以计数的，而

    其出现频度是其成功与否的一种测度。本书的一个核心思想是：生物个

    体不具备上述讨论的基础。单个生物体的基因频度都是100%，因而无

    法“当作自然选择的单位”。同样，复制单元也无法扮演这样的角色。如

    个去往未来的出路如同“瓶颈”一般——那是它们渴望搭乘着前往下一代

    的：合作的关键在于，对于每一代而言，一个身体里所有基因共享的那

    所组成的合作联合体的栖息地。正如在《基因的延伸》这一章所指出

    性繁殖的一个结果就是，物种可以被创新性地定义为：相互兼容的基因

    我们仍不完全清楚究竟是什么原因推动了有性繁殖的起源。但是有

    非其他物种)的这些基因会不断地彼此相遇，彼此合作。

    从基因库中抽取自己的基因的。在一系列个体的身体里，这一物种(而

    是说物种的基因库内的其他基因。一个有性繁殖物种的每一个个体都是

    这个选择过程的背景是该基因在身体内有可能接触到的其他基因，也就

    然地作为一个整体接受选择，而是因为单个基因是单独接受选择的，但

    一点常常被人误解)，合作性之所以得到青睐，并非是因为一组基因天

    先祖类似身体中的合作已经让它们得以繁荣。需要了解的重点在于(这

    合作的基因所组成的联合体——它们今天会合作是由于许多世代以来在

    出来的一般意义上的所有身体。一个有性繁殖种群是由相互兼容、彼此

    不仅仅只是某一个特定的生物体的身体，还是这个物种的基因库所产生

    因的确是“自私的”。但基因同时也能够与其他基因合作，它们所共享的

    繁殖种群中其他基因的陪伴下共同繁荣的基因。从本书的主张来讲，基

    群，而且跨越代际。由此，必然的结果是，自然选择会青睐那些在有性

    ——自私的基因与其他基因共享了一系列生物个体的身体，不仅遍布种

    诸如树木、水体、天敌等等，其实还包括了内部环境，特别是其他基因

    代成为可能。不过，这里的环境指的并不仅仅是身体之外的外部环境，个体身上，它能够帮助这些个体在环境中存活得足够长久，令繁育下一

    出表型效应的价值来。一个成功的基因会在很长一段时期内表现在许多

    一个基因要获得这些数值层面的成功，就需要在生物个体身上表现

    是汉密尔顿所说的“广义适合度”(inclusive fitness)。

    带的基因在未来代际中出现的频度，而其奋力去争取最大化的那个量值

    上是把生物个体视为基因的“载具”。生物个体成功与否的测度是其所携

    果非要说生物个体是自然选择的单位，这其中的意味也很不一样，实际

    基因》第一版中没有完全给予阐明。0并不意味着两个个体没有共同的

    解释清楚这个问题会更困难一些，但的确是很重要的，而且在《自私的

    是0.125。但什么情况下r是0呢？在这种定义之下，0的含义是什么？要

    兄弟姐妹的孩子是0.25，同胞兄弟姐妹生出来的堂或表兄弟姐妹之间则

    同胞兄弟姐妹则是0.5，孙子孙女、异父或异母的兄弟姐妹，以及同胞

    一个介于0与1之间的比例。对于同卵双胞胎来说，r的取值是1，子女或

    C要小于受益者获得的价值B与两者之间的亲缘度系数r之积。这里的r是

    基因能够在种群中扩散开来，那么必然满足以下条件，即利他者的成本

    我很喜欢的简洁的表述方式，就是“汉密尔顿法则”：如果一个利他性的

    照料自己的孩子，而且还要照料其他有血缘关系的亲属。对此，有一个

    完善的。我至今仍在为他的离世感到哀痛。我们认为动物应该不仅仅要

    本书的一个核心论点是由我的朋友，伟大的比尔·汉密尔顿提出并

    林的树冠层——但是普遍性的原则仍是相同的。

    捕猎者或是猎物，寄生虫或是宿主，水生或是陆生，栖息在地下或是森

    够繁衍下去。它们所需的东西具体是什么，是因物种不同而各异的——

    来的基因，这就是为什么活着的生物具备存活下去所需的一切，并且能

    祖先个体身上。活着的生物继承了这些曾经帮助过许多许多祖先存活下

    基因建造出来的，而这些基因能够追溯到许多许多代际以前的许多许多

    换个角度来看，每一个活着的生物个体从其胚胎发育期开始就是由一些

    果一段遗传信息可能的生命周期很短的话，两者的差异就不会很显著。

    基因如此，不成功的基因则不行——而这正是成功性的定义。不过，如

    真度意味着，基因作为准确的信息拷贝能够存续数百万年之久，成功的

    真度对于自然选择而言是一个基本要素，也就是说突变是罕见的。高保

    时也抓住了本书的一个关键性问题。DNA(脱氧核糖核酸)复制的高保

    另一个不错的书名是“不朽的基因”。“不朽”比“自私”更有诗意，同

    疑也可以因此而避免了。

    来，这本书就根本不用做任何修改了，我估计人们因误解提出的许多质

    的精子或卵子。“合作的基因”也是一个同样恰当的书名，而且如此一

    的祖先是第三代约克公爵理查·金雀花(Richard Plantagenet，1412—

    近？对我来说，我知道自己是她的十五重堂兄弟姐妹的孙辈。我们共同

    你与伊丽莎白二世女王(Queen Elizabeth II)之间的亲缘关系有多

    问。

    它始于一个非常具体的问题，而这个问题显然能够代表一大票类似的疑

    这一点，我会稍后再继续探讨。而现在，我要换个跨度有点大的话题，们实际上证明了我关于生命的观点的正确性，而非对其产生怀疑。对于

    具体研究成果，是可以有办法纳入基因视角之中的。结果你会发现，它

    DNA毫无关系。不过，现代分子遗传学的具体内容，以及关于DNA的

    能对于其他星球上的生命也是能够成立的，即便那些星球上的基因与

    题。为了说明这一点，我们可以换个说法：《自私的基因》的观点很可

    对进化的“基因视角”产生巨大的冲击，而这种视角正是这本书的中心主

    响威廉斯所定义的基因。分子基因组学是一个迷人的领域，但是它并未

    略[3])分隔的一系列“外显子”(被表达的部分)，然而这一事实并不影

    比如说，基因的本质是被基本呈惰性的“内含子”(会被翻译机器忽

    的代际更替去计算它的数量变化，这无关其分子层面上的本质是什么。

    威廉斯所定义的基因是一种可以计数的东西，你可以随着一个物种

    群参照背景之上的额外的亲缘关系。

    伙伴。这些数值，0.5或是0.125等，指代的是在亲缘关系趋近于零的种

    食物和空间时是竞争对手，但面对物种的生存环境时是历经久远历史的

    指种群中其余的个体，利他主义可能也曾在他们身上体现过：虽然面对

    在与种群参照背景(r = 0)相比较的情况下选取的。这里的参照背景是

    利他主义的进化进行理论化的分析，堂兄弟姐妹之间的r值为0.125只是

    种群背景之中一个可能会与我竞争的任意成员之间的r值就是0。为了对

    这些数字并非是r的含义。比如说我与我兄弟之间的r值是0.5，那么我与

    于亲属选择产生了误解，其中甚至还包括一些杰出的科学家。但是上面

    同的基因，与鱼有四分之三相同的基因。这些相当高的比例令许多人对

    基因。所有人类之间共享着超过99%的基因，人与老鼠也有超过90%相1460)。理查的儿子之一是英王爱德华四世(King Edward IV)，伊丽

    莎白女王是他的后代。理查还有一个儿子是克拉伦斯公爵乔治

    (George，传说是在一桶烈性白葡萄甜酒中淹死的)，我是他的后代。

    很多西方人可能不知道自己与女王的亲缘关系其实比十五重还近，我亦

    如此，门口的邮递员也是如此。有很多种方法可以让我们成为某个人的

    远房表亲，或者让我们都成为彼此的亲戚。我知道自己是妻子的十二重

    堂兄弟姐妹的孙辈(共同祖先是乔治·黑斯廷，第一代亨廷顿伯爵，1488—1544)，但是很有可能我们还能通过某种未知的不同方式成为血

    缘关系更近的亲戚(从各自祖先查下来的不同路径)，而且绝对还有许

    多其他的方式让我们成为血缘关系更远的亲戚。我们所有人都是如此。

    你和女王可能既是九重堂兄弟姐妹的六世孙辈，又是二十重堂兄弟姐妹

    的玄孙辈，还是三十重堂兄弟姐妹的八世孙辈。我们所有人，无论生活

    在世界上的哪个地方，不仅仅是彼此的远房亲戚，而且还有几百种连接

    亲缘关系的路径。这只不过是用另一种方式表达：我们所有人都是种群

    的背景，我们之间的亲缘关系指数r趋近于零。我可以依照有据可查的

    一条路径去计算自己与女王之间的r值，但是根据r值的定义，最终算出

    来的数值会非常接近于零，因而完全起不了什么作用。

    导致所有这些令人头昏脑涨的多重亲缘关系的原因在于性。我们有

    两位父母，四位祖父母，八位曾祖父母，越往上越多，近乎天文数字。

    如果你不断乘以2，一直计算到征服者威廉的年代，你的(以及我的、女王的、邮递员的)祖先数量将至少是个十亿数量级的数字，比当时全

    世界的人口数量还多。这个计算本身就证明，无论你是从哪里来的，我

    们都共同拥有许多祖先(如果回溯到足够久远的过去，我们的祖先都是

    完全相同的)，所以我们彼此也是很多不同形式的亲戚。

    如果你不是从生物个体的视角(生物学家的传统视角)，而是从基

    因的视角(这一整本书都在以不同的方式来提倡这种视角)来看待亲缘

    关系这件事情的话，所有这些复杂性就都不存在了。不要再问我与我的

    妻子(或邮递员，或女王)有什么样的亲缘关系，相反，要从单独一个

    都在宣扬的“基因视角”是多么相得益彰啊!我们已经不是在谈论利他主

    遗传学的一个繁盛分支，而且非常吸引人。你看出来了吗？这与整本书

    缘关系。我们两个基因的共同祖先被称为“聚结点”。聚结分析已经成为

    回溯基因的代际，找到我的蓝眼基因与女王的每一个蓝眼基因之间的亲

    父母辈，等等。我有一个蓝眼基因，女王则有两个。理论上，我们能够

    每个基因就像线粒体一样，只有一位父母辈，一位祖父母辈，一位曾祖

    视角来看，你有两位父母，四位祖父母，八位曾祖父母，等等。但是，重复，这就显示出了基因视角与生物体视角的不同。从整个生物个体的

    你能在线粒体上做的操作，理论上也可以在任何一个特定的基因上

    你就能轻易计算出你与女王的线粒体亲缘关系了。

    线。迟早，这两条线会彼此相遇，此时只要数数每条线上过了多少代，谱”。你还可以用同样的方法回溯女王的祖先，追踪她的那条母系细

    你会得到一条单一的(线粒体的)细线，而非不断分支的“整体生物家

    方式。你可以一代一代回溯你的祖先，但是只能沿着母亲这条线回溯，成为亲戚的方式只有一种，而非从整个身体的视角来看时的几百种不同

    知道那个答案是什么，但是我们的确知道她的线粒体与你的线粒体之间

    与女王的线粒体有怎样的亲缘关系，那么只会有一个答案。我们可能不

    我们只能从母亲那里获得线粒体。所以，如果我们想知道自己的线粒体

    据威廉斯的定义，一个线粒体的基因组可以被看作一个单一的“基因”。

    了自己残存的基因组(它们与自由生活的细菌有极远的亲缘关系)。根

    是充斥在我们细胞之中的小东西，攸关生死。它们是无性繁殖的，保留

    或者，我们还可以从线粒体的视角来看待亲缘关系的问题。线粒体

    我的SRY基因会把一只袋鼠的SRY基因“看作”近亲。

    亲缘关系更远。在Y染色体上的SRY基因决定着动物个体是否是雄性。

    上看，黑猩猩身上与之对应的基因是其近亲，而人类的B型血基因反而

    去，甚至连猿类和猴子也有同样的系统。站在人类A型血的基因的立场

    基因有什么关系？像ABO血型系统这样的多态性可以回溯到久远的过

    基因的视角来提问，比如我的蓝眼基因：我的蓝眼基因与邮递员的蓝眼义了。基因视角在其他领域也能显示出自己的力量，比如在寻找祖先这

    件事情上。

    你甚至可以去分析一个生物个体的身体里两个等位基因之间的聚结

    点。查尔斯王子也有蓝色的眼睛，我们可以假定他的15号染色体上有一

    对不同的蓝眼等位基因。查尔斯王子的两个蓝眼基因分别来自他的父

    母，这两个基因之间有多近的亲缘关系呢？对此，我们知道一个可能的

    答案，而这仅仅是因为王室的家谱比我们大多数人的家谱记录得更为详

    尽。维多利亚女王也有蓝眼，而查尔斯王子可以有两种方式算作维多利

    亚女王的后代：从他母亲那边通过国王爱德华七世来算，或从他父亲那

    边通过黑森的爱丽丝公主来算。有50%的可能性，维多利亚的一个蓝眼

    基因剥离出了两个拷贝，一个给了她的儿子爱德华七世，另一个给了她

    的女儿爱丽丝公主。这两个子代基因更进一步的拷贝很容易一代代传到

    伊丽莎白二世女王和菲利普亲王身上，从而在查尔斯王子身上重新组合

    在一起。这就意味着，查尔斯两个基因的“聚结点”是维多利亚女王。我

    们不知道，也不可能知道，查尔斯的两个蓝眼基因是否真是这样的情

    况。但是从统计学上来说，他的很多对等位基因肯定都会回溯到维多利

    亚女王身上聚结。同样的推理也适用于你的一对对基因和我的一对对基

    因。即便我们可能没有查尔斯王子那样清晰记录下来的族谱可供查询，但是你的任何一对等位基因理论上也能找到它们的共同祖先，那就是它

    们从一个单一先祖基因上“剥离”开的聚结点。

    下面要说的是一件有意思的事情。虽然我无法找到自己任何一对特

    定等位基因的确切聚结点，但是理论上来说，遗传学家们能够对任何一

    个个体身上的所有对等位基因做聚结点的分析，考虑历史上所有可能的

    亲缘路径(实际上不是所有的可能路径，因为实在太多了，所以只能是

    抽取一个统计上的样本)，从而得出这个个体整个基因组的聚结模式。

    位于剑桥的桑格研究所的李恒(Heng Li)和理查德·德宾(Richard

    Durbin)发现了一件非常棒的事情：一个单一个体的基因组中所有成对

    等位基因的聚结模式就可以给我们足够多的信息，让我们得以重建其整

    个物种在之前历史中的种群统计学细节，确定那些重要事件的发生时

    间。

    在我们关于成对基因聚结的讨论中，两个等位基因中的一个来自父

    亲，一个来自母亲。这里“基因”的含义比分子生物学家所说的基因更为

    灵活一些。实际上，你可以说聚结遗传学家回归到了一个概念上，有点

    类似于我之前所说的“染色体有点自私的一大部分以及更为自私的一小

    部分”。聚结分析研究的对象是一块块的DNA序列，它可能比分子生物

    学家所理解的单个基因更大，也可能甚至更小，但是它们仍旧能被视为

    彼此的亲戚，是从一个有限数量的世代之前的共同祖先那里“剥离”出来

    的。

    当一个(上述意义上的)基因“剥离”成为自己的两个拷贝，并分别

    传给两个子女时，这两个拷贝的后代可能会随着时间的流逝而积累不同

    的突变。这些突变可能是“不会被注意到的”，因为它们不会表现为表型

    上的区别。两者之间突变的差异与分离之后经历的时间是成正比的。这

    一事实，也就是所谓的“分子时钟”，已经被生物学家们很好地利用起来

    了，可以测量巨大的时间跨度。此外，我们去计算亲缘关系的这些成对

    基因不一定要有着相同的表型效应。我有一个来自父亲的蓝眼基因，与

    之成对的等位基因则是来自母亲的棕眼基因。虽然这些基因不同，但它

    们必定在过去的某个时候有一个聚结点：在那个时刻，我父母的共同祖

    先的一个特定基因剥离成了两个拷贝，分别传给了这位祖先的两个孩

    子。这次聚结(不同于维多利亚女王蓝眼基因的两个拷贝)是很久很久

    以前的事情，从而让这对基因有足够长久的时间来积累差异，尤其是导

    致不同眼睛颜色的差异。

    我刚才提到过，一个生物个体的基因组聚结模式就能够用以重建之

    前历史中的种群统计学细节。实际上，任何一个个体都可以用来做这件

    事。碰巧我的整个基因组已经为了录制《性、死亡与生命的意义》这个

    电视节目进行了测序，这期节目曾于2012年在四频道上播放过。王岩

    (Yan Wong)是我写作《祖先的故事》(The Ancestor’s Tale)的共同

    作者，我对于聚结理论的所知以及许多其他方面的知识都是从他那里学

    到的。王岩利用这个机会对我的基因组做了李德宾式计算，而且只用

    了我自己的基因组而已，就推导出了人类的历史。他发现大量的聚结点

    出现在大概6万年以前。这表明我的祖先所在的那个交配种群在6万年前

    是一小群人。当时的人口少，那么一对现代基因聚结到当时某位祖先身

    上的概率就高。较少一些聚结点出现在30万年前，说明当时的有效种群

    要更大一些。这些数字可以绘成一条曲线，纵轴是有效种群的大小，横

    轴是时间。下图就是他发现的模式，它与该技术的创始人在任何一个欧

    洲人的基因组上可以得到的模式都是相同的。

    来自理查德·道金斯与王岩合著的《祖先的故事》(2006，第二版)。感谢王岩提供图片。图中黑线显示了估算出来的不同历史时期的有效种群的大小，依据

    的是我的基因组数据(我父亲与我母亲之间基因的聚结)。它表明，我

    的祖先的有效种群大小曾经在大约6万年前显著减小。灰线显示了分析

    一个尼日利亚人的基因组得到的模式。它显示出差不多同一时期的种群

    也有所缩小，但程度没有那么剧烈。或许无论是什么灾祸导致了这一下

    降，它在非洲的下降程度都要弱于在欧亚大陆的下降程度。

    顺带一提，王岩曾是我在牛津大学新学院指导的本科生，但后来我

    从他身上学到的东西多过了他从我身上学到的。本科毕业后，他成为艾

    伦·格拉芬[4]

    的研究生，而格拉芬也曾是我教过的本科生，后来成为我

    的研究生，而现在我称他为我知识上的导师。所以，王岩既是我的徒

    子，又是我的徒孙——这恰恰从文化传承的角度类比了我先前描述的情

    况，即大家能够以不同的方式成为亲戚。当然了，文化传承的方向要比

    上述这个简单的构想所代表的情况复杂得多。

    总结一下，以基因的视角来看待生命是这本书的一个中心主题，它

    所阐明的不仅仅是此前版本中详细予以论述的利他和自私的进化，它还

    阐明了更为久远而深刻的过去，那是我在最初写作《自私的基因》时没

    能觉察到的。《祖先的故事》第二版中的相关段落(主要是由我的共同

    作者王岩撰写)为这个问题提供了更为全面的详尽论述。基因视角是如

    此的强大，以至于一个单一个体的基因组就足以进行详细的定量推算，得出种群的历史性统计数据。它还有什么其他的强大功能吗？正如与尼

    日利亚人的比较所预示的，未来对于世界不同地域的人所做的此类分

    析，能够为这种来自过去的种群统计学信号赋予一个地理维度。

    基因视角还可能以其他方式穿透历史的迷雾吗？我在几本书中曾经

    提出了一个想法，我称之为“死亡的基因之书”。一个物种的基因库就是

    相互支持的基因的联合体，它们曾经一起在过去的特定环境中存活了下

    来，有久远的过去，也有近世的牵绊，这就使得它们成为那些环境的一

    种相反印记。如果一个遗传学家具备足够的知识，就应该能够从一种动

    物的基因组中读出该物种曾经生活的这些环境的特征。理论上来讲，欧

    洲鼹鼠(Talpa europaea)的DNA应该能够生动地展示出地下世界的面

    貌，那是一个位于地表之下的潮湿、黑暗的环境，空气中满是蠕虫、腐

    叶、甲虫幼虫的气味。如果我们知道如何去阅读的话，单峰骆驼

    (Camelus dromedarius)的DNA将会展现出用编码描绘的古老沙漠，那

    里有着沙尘暴、沙丘，以及生命对水的渴望。常见的宽吻海豚

    (Tursiops truncatus)的DNA表达着“深海水域”“快速追逐鱼类”“躲避虎

    鲸”等信息，不过是以一种我们在未来的某一天可能予以解读的语言写

    就的。但是同样的海豚DNA中也包含了一些描述其更早时期所处世界的

    段落，相应的基因也存续了下来：那是它的祖先们在陆地上生活的时

    期，要小心躲避暴龙和异特龙，活得足够久，久到能够生育才行。在那

    之前，肯定还有一部分DNA描述了更为古老的生存技能，又一次带我们

    回到了海洋中，那是它的先祖们还是鱼的时期，被鲨鱼甚至是广翅鲎

    (巨大的海蝎子)追逐的时代。对于“死亡的基因之书”的研究工作应该

    会在未来某个时间成为活跃的热点。它会不会成为《自私的基因》50周

    年纪念版的后记中的精彩内容呢？

    [1] 指乔治·克里斯托弗·威廉斯(George Christopher Williams)，美国进化生物学家。——

    译者注(下文如无特殊说明，均为译者注)

    [2] 约翰·梅纳德·史密斯(John Maynard Smith)，英国著名进化生物学家、遗传学家。

    [3] 原文如此。但实际上，内含子与外显子一起被转录成为信使RNA之后，还要经过细胞质

    内的剪切体的加工，去除不表达的内含子对应区段，才能获得成熟的信使RNA，进入核糖体进

    行表达。核糖体这个“翻译机器”在此过程中并不会“忽略”内含子。

    [4] 艾伦·格拉芬(Alan Grafen)，英国动物行为学家和进化生物学家。

    版界的老前辈汤姆·马希勒(Tom Maschler)。我们在乔纳森·凯普

    德·莫里斯(Desmond Morris)的帮助，我将完稿的部分章节交给伦敦出

    让我从重新思考这个标题开始吧。1975年时，经过我的朋友德斯蒙

    示：一段时间后，我也将做同样的事情。

    艾尔曾经为其第一本书中大部分内容而公开认错，也不能无视导师的暗

    《语言、真理与逻辑》的评价。当时的我因此而沾沾自喜，尽管我知道

    的书”。这句话是他故意引用书评家对艾尔(Ayer，英国哲学家)的书 师，曾给予我许多启发。他将1976年的《自私的基因》形容为“年轻人

    大学的动物学教授阿瑟·凯恩[1]

    是我20世纪60年代在牛津上学时的导

    容存在问题，需要我现在急着将它收回，或者需要向读者致歉。利物浦

    穷，但除了一个问题(我马上会来讨论)外，这本书里几乎没有任何内

    里)，我没法这么说。虽然有一些细节已经改变，新的例子正层出不

    下，也许我对这种现象会更为耿耿于怀。不幸的是(在某些人的眼

    如果让我宣布《自私的基因》已经严重过时，早已被时代远远抛

    新一本书，那才是作者最喜欢的“孩子”。

    的第一本书，阅读《自私的基因》，当然，之后他们肯定会一直读到最

    我说，那些人只是刚刚发现一个新作者，他们会很自然地会去寻找作者

    因》。这也许有点儿夸张了，有一些读者还是买新书的。而我妻子安慰

    有智慧的问题，然后排队购书。但他们让我签名的书却是《自私的基

    以令人受宠若惊的热情回应我的每一本书。他们礼貌地鼓掌，提出一些

    又出版了七本书。每一本书问世时，出版社总派我四处做宣传。读者们

    这把我彻底吓清醒过来，真不知这是件好事还是坏事。这么多年了，我

    意识到我已经与《自私的基因》一同走过生命中几乎一半的旅程，30周年版简介

    不久前刚投奔扎哈维格拉芬(Zahavi Grafen)“不利条件原理”的人，他行为的主要来源——是如何进行的。如果我要重写这本书，作为一个

    现形式。这本书解释了亲属利他与回报——达尔文主义理论中另一个利

    的基因。这种亲属利他行为只是基因自私性在个体利他主义上的一种表

    现出诸如喂养与保护亲属等利他行为，因为亲属更有可能与其共享相同

    呢？在这种情况下，我们便不会惊讶于个体生物“为了基因的利益”，表

    那么，自然选择是否像我在这里强调的那样，在基因间进行选择

    达尔文主义的误解，给了我写作本书的最初动机。

    者限制其捕猎行为以保持未来种群的猎物储备。正是这个广泛流传的对

    群的利益”而表现出利他行为。它们将降低生育率以控制种群数量，或

    否在种群中选择？如果是这样的话，我们应该能看到个体生物因为“种

    位多少会变得“自私”。利他主义则在另一个层次才被看重。自然选择是

    么？自然选择的结果究竟是哪一种实体的生存或者灭亡？这个选择的单

    因。达尔文主义中一直有一个中心辩论议题：自然选择的单位究竟是什

    义上。这个标题里需要着重强调的词应该是“基因”。让我来解释一下原

    以为这本书在讨论人的私心，但是本书却将更多的重心放在讨论利他主

    解释这个标题最好的方法是标记重点。如果重点在“自私”，你便会

    象。如今，有一个美国出版社无论如何都坚持要求加一个副标题。

    身，如果不包含书上大字的脚注，会使人对内容产生一种不恰当的印

    《罗马帝国兴衰史》，但我可以不假思索地说，“自私的基因”标题本

    书而只读标题。也许这个方法足以适用于《兔子本杰明的故事》或者

    那些哗众取宠的批评家(我发现他们一般都有哲学背景)——喜欢不读

    的巨人》。)但我现在觉得马希勒也许是对的。许多批评家——特别是

    在觉得，我们俩都没意识到《自私的基因》刚好呼应了王尔德的《自私

    想，而‘不朽的基因’与‘自私的基因’听起来几乎一样耐人寻味。”(我现

    基因’呢？不朽是一个积极的词，基因信息的不朽是这本书的主题思

    喜欢标题。“自私，”他说，“是一个消极的单词。为什么不叫它‘不朽的

    (Jonathan Cape)出版社中他的房间里讨论。他表示喜欢这本书，但不

    “合作的基因”是《自私的基因》另一个好的替代书名。虽然这听起

    中。

    了两种不同的单位，只有我们认清其区别，才不至于陷入混乱的绝望

    而生物体是载体的单位。它们同等重要，不可低估任何一方。它们代表

    然选择有两种单位，它们之间没有任何争议。基因是复制因子的单位，晚年的厄恩斯特·迈尔(Ernst Mayr)，直至他去世]可以迎刃而解。自

    于基因与生物体作为自然选择的竞争单位的争议[这个争议一直困扰着

    选择“不朽的基因”作为标题。也许这个标题有点儿过于神秘，但所有关

    这种错误的危险性不难使我认清这个标题的迷惑性，我当时便应该

    类似这句话的错误句子，并在字里行间补充正确的含义。

    版中新加入的第13章解释了这个问题)之间的区别。请你在脑海里删除

    楚“载体”(一般是生物体)和其中的复制因子(实际上便是基因，第二

    没有错误，但“生而自私”则可能产生误解。我直到1978年才开始想清

    们可以尝试传授慷慨和利他，因为我们生而自私。”传授慷慨与利他并

    的地方发现了自己犯过的错误。这从第1章中的一句话可以看出来：“我

    我希望这可以澄清那些更严重的误解。尽管如此，我自己也在同样

    本身。

    个“某物”只能是基因。这是我对标题的解释，无论你是否愿意相信推理

    单概括为“自私的某物”，这本书以令人信服的理由层层推理得出，这

    肯定为自然选择的单位。但这都是错误的。如果一定要把达尔文主义简

    可以争论这些层次中大多数单位的自私性，它们还都曾被一些作者全盘

    性？自私的种属？自私的群体？自私的生物体？自私的生态系统？我们

    题是：生命中哪一层次是自然选择的单位，有着不可避免的“自私”属

    让我来重复并扩展一下对书名中“自私”一词的解释。这里的关键问

    给你的捐赠!

    也许是一个“炫富”式的显性信号——看我比你优越好多，我都能负担起

    我会给扎哈维的理论多留点儿位置。扎哈维的想法是：利他主义的捐赠来自相矛盾，但这本书主要的一部分便是讨论自私基因的合作形式。需

    要强调的是，基因组们并不需要以牺牲同伴或者他人的代价来换取自身

    的繁荣发展。相反，每一个基因在基因库里——生物体以性繁殖洗牌获

    得的基因组合，以其他基因为背景，追求着自身利益。其他基因是每一

    个基因生存大环境中的一部分，正如天气、捕食者与猎物、植被与土壤

    细菌都是环境的一部分。从每个基因的角度上看，背景基因可以与之共

    享生物体，相伴走过世代旅程。短期看，背景基因指的是基因组中的其

    他基因。但从长期看，背景基因则是种群基因库内的其他基因。因此，自然选择将基因视作相互兼容——几乎等同于合作——的团体，自然选

    择偏爱那些共同存在的基因。然而，无论在什么时候，这种合作基因的

    演化违反了自私基因的根本原则。第5章以桨手的比喻来讲述这个理

    论，第13章则更进一步讨论了这个问题。

    虽然自私基因的自然选择偏爱基因间的合作，我们也必须承认，有

    一些基因并不这么做。相反，它们牺牲基因组中其他基因的利益。一些

    作者将它们称为“越轨基因”，有一些则将其称为“极度自私基因”，还有

    些人直接称之为“自私的基因”，将之与其他因自身利益而合作的基因混

    为一谈，未能理解其中微妙的不同。第13章讲述了超级自私基因的例子

    ——减数分裂驱动基因，而“寄生DNA”的概念最初是在第3章末尾中提

    出的，后来有一些作者对其进一步研究，并以“自私的DNA”这样的妙笔

    来描述。自本书第一次出版，这些年不断有新发现超级自私基因的例

    子，它们更为匪夷所思。这已成为这些年研究的热点。[2]

    《自私的基因》一直因为将基因拟人化而受到批评，这一点也需要

    解释一下(如果不需要道歉的话)。我采用了两个层次的拟人：基因与

    生物体。基因的拟人真不应该是个问题，因为任何有头脑的人都不会认

    为DNA分子会有一个有意识的人格，任何理智的读者也不会将这种妄想

    归罪于作者的写作方式。有一次我听到伟大的分子生物学家雅克·莫诺

    (Jacques Monod)讲述科学中的创造力时，着实心动。我已经忘记了

    他的用词，但他大概的说法是：当他考虑一个化学问题时，他会问自

    己，如果我是个电子，我会怎么做？彼得·阿特金斯(Peter Atkins)在

    其优秀的著作《重临创世》(Creation Revisited)中，在探讨光束通过

    高折射率介质速度减慢后的折射时，也采取了一个类似的拟人：光束好

    像想要将其到达终点的时间最小化。在阿特金斯的想象中，这如同海滩

    边的救生员冲过去拯救一个落水者一样。他是否需要按直线靠近落水

    者？不需要，因为他跑步比游泳速度更快，在行程中增加陆地行走的比

    例会更为明智。他是否应该直接跑到海滩边正对着目标的点，来最小化

    其游泳时间？这个想法好一些，但依然不是最佳方案。通过计算(如果

    救生员有时间来做这个事情)，我们可以找到救生员的最佳行进角度、奔跑距离和不可避免的游泳距离间的最佳组合。阿特金斯总结道：

    这正是光线通过密度较大介质时的行为。但光线怎么能在进入

    之前就已经知道哪一个是最短的行程？它又为什么要在乎这个？

    他受量子理论的启发，对这些问题给出了一个绝佳的解释。

    这类拟人化的比喻并不只是一种有趣的叙述方式，它还可以帮助职

    业科学家在雾里看花中，排除错误，找到正确的答案。达尔文主义在利

    他主义和自私、合作与报复上的计算便是这么一个例子，科学家们很容

    易推算出错误的答案。但我们经常在最后发现，适当地、小心谨慎地将

    基因拟人化处理，是将达尔文理论学者从泥沼中拯救出来的最短路径。

    在本书四大英雄之一的汉密尔顿先驱经验的鼓励下，我自己也尝试着如

    此谨慎处理拟人化。汉密尔顿在1972年(也是我开始写作《自私的基

    因》的那一年)的论文里写道：

    如果一个基因可以使其复制品聚集起来，形成基因库中一个不

    断增加的部分，它便会得到自然选择的青睐。我们关注的那些基因

    会对其携带者的社会行为产生影响。为了让我们的论证更加生动有

    趣，让我们先试着暂时赋予这些基因以智慧和自由选择的意志。想

    象一下，一个基因正在考虑问题：如何增加其拷贝。再想象一下它

    可以有所选择……

    这正是阅读《自私的基因》中大部分章节时应有的正确精神。

    将生物体拟人化则更加麻烦。这是因为生物体不同于基因，它们拥

    有大脑，因此也可能真正拥有自私与利他之类主观意识的想法，让我们

    可以辨识出来。如果本书叫作“自私的狮子”可能会真的迷惑读者，而“自私的基因”不应有这种问题。就像有人可以把自己想象为光束，聪

    明地选择通过级联透镜与棱镜的最佳路径，或者将自己想象为基因，选

    择传递千秋万代的最佳路径，我们也可以假定一只狮子计算着其基因长

    期生存的最佳行为策略。汉密尔顿带给生物学的第一份礼物是其准确的

    数学计算，这可以算出一只真正的达尔文主义的生物——比如狮子——

    决定将其基因长期生存的概率最大化时，所应采取的策略。在本书中，我采用了生物体和基因的两个层次，用非正式、口语化的语言来描述这

    种计算。

    在第150页里，我们迅速从一个层次转向另一个层次：

    我们已经考虑过在什么条件下母亲让小个子死掉事实上是合算

    的。如果单凭直觉判断，我们大概总是认为小个子本身是会挣扎到

    最后一刻的，但这种推断在理论上未必能站得住脚。一旦小个子瘦

    弱得使其预期寿命缩短到它从同样数量的亲代投资中获得的利益还

    不到其他幼儿的一半时，它就该体面而心甘情愿地死去。这样，它

    的基因反而能够获益。

    这是个体层次的自我审视。这里的假设不是小个子做出让自己快乐

    和感觉良好的选择，而是达尔文世界的个体生物会做出的“如果……那

    么……”的估算，以得出对其基因最有利的选择。这个段落还在继续明

    确地迅速转化至基因层面的拟人化：

    就是说，一个基因发出了这样的指令：“喂，如果你个子比你

    的骨肉兄弟瘦小得多的话，那你不必死捱活撑，干脆死了吧!”这

    个基因在基因库中将取得成功，因为它在小个子体内活下去的机会

    本来就很小，而它却有50%的机会存在于得救的每个兄弟姐妹体内。

    接下来的段落则又迅速回到小个子的自我审视：

    小个子的生命航程中有一个有去无回的临界点。在达到这一临

    界点之前，它应当争取活下去，但到了临界点之后，它应停止挣

    扎，宁可让自己被骨肉兄弟或父母吃掉。

    我真的相信，只要读者仔细完整地阅读本书，这两个层次的拟人化

    一点儿都不会使人迷惑。只要描述恰当，这两个层次的“如果……那

    么……”评估都会得到完全相同的结论，这也正是判断其正确性的标

    准。所以，如果我现在重写这本书，我不觉得我会放弃拟人化描述。

    重写一遍书是一回事，重读一遍书则是另一回事。我们该如何对待

    这位澳大利亚读者的判决书呢？

    (这本书)非常引人入胜，但有时我希望我没有读过它……一

    方面，我惊叹于道金斯极为清晰且有根据地看清如此复杂的过

    程……但同时，我还要责怪《自私的基因》使我在之后的10多年

    里，不得不与抑郁症进行长期较量……我不再对生命灵魂的认识感

    到确定，并尝试寻找更深层次的东西——试着去相信，但却不能相

    信——我发现这本书在字里行间将我所有模糊的想法都一扫而光，而且阻止这些想法重新凝聚于我的脑海中。几年前，这造成了我个

    人生活中的一次严重危机。

    我之前也描述过一些读者产生的类似反应：

    我第一本书的一个外国出版商坦言：阅读这本书后，他失眠了3

    天，被书中传达的冷酷无情的信息深深困扰。另外一些人则问我每

    天早上如何能离开床铺。一个偏远乡村的教师写信责备我，因为一

    个学生读完书后含泪找到他，说这本书使她的生命变得空虚而无意

    义。他建议她不要把这本书给她的任何朋友看，因为他害怕这本书

    会使他们产生相同的虚无主义思想与悲观情绪。(摘自《解析彩

    虹》)

    如果这些故事是真的，任何良好愿望都无法将其掩盖。这是我要说

    的第一件事，但我要说的第二件事也一样重要。我在书里接着写道：

    想必宇宙的最终命运确实没有意义，但无论如何，我们真有必

    要将我们生命的希望寄托在宇宙的最终命运上吗？当然不需要，只

    要我们足够明智。我们的生命被其他更密切、更温暖的人类理想与

    感觉控制。指责科学剥夺了生命中赖以生存的温暖，是多么荒谬的

    错误啊，这与我本人及其他科学家的感觉截然相反。我几乎都要对

    这些大错特错的怀疑绝望了。

    另一些批评家则表现出类似“因坏消息到来而迁怒信使”的趋势，他

    们从《自私的基因》中看到不合心意的社会、政治或经济上的推论，因

    此反对此书。在1979年撒切尔夫人刚获得其第一次选举胜利后不久，我

    的朋友史蒂文·罗斯(Steven Rose)在给《新科学家》的文章中写道：

    我不是说上奇公司(Saatchi Saatchi)曾组织一批社会生物

    学家[3]来撰写撒切尔夫人的演讲稿，更不是指一些牛津与苏塞克斯

    的君子已经开始庆幸终于可以从实际情况解读自私基因这等简单事

    实，尽管他们一直拼命想要这么告诉我们。这个流行理论与政治事

    件的巧合要更乱七八糟得多。不过我相信，20世纪70年代末期此书

    写成时，历史潮流转向了右翼，从法律与秩序转向货币主义与(更

    为矛盾的)对中央集权的抨击。之后这个转向才成为科学潮流，如

    果进化理论从类群选择转向亲属选择也能算的话。这个科学潮流变

    换将被看作推动撒切尔夫人派与其僵化的、19世纪时竞争与排外的

    人性概念执掌大权的社会潮流的一部分。

    “苏塞克斯的君子”指的是不久前去世的约翰·梅纳德·史密斯，史蒂

    文·罗斯和我都同样欣赏他。史密斯在回复《新科学家》的信中以其典

    型口吻说：“我们还能怎么做？篡改公式吗？”《自私的基因》传递的一

    个重要消息(史密斯的文章标题“魔鬼的牧师”更强调了这一信息)是：

    我们不能把我们的价值观从达尔文主义中推导而来，除非它带着一个消

    极的信号。我们的大脑已经进化到一个程度，使我们得以背叛自身的自

    私基因。这种行为的一个明显现象便是我们使用的避孕方式。同样的原

    理可以也应该作用于更广的范围。

    与1989年的第二版不同，30周年纪念版只增加了这篇简介，以及由

    编辑了我三本书的编辑兼支持者拉塔·梅农选取的一些书评片段，此外

    并没有新的内容了。除了拉塔外，没有人可以与“K选择”(生态学术

    语，拥有在环境中获得竞争胜利的能力)超级编辑迈克尔·罗杰斯

    (Michael Rodgers)媲美。他对此书坚定的信念就像火箭助推器一般，使本书的第一版进入了轨道。

    现在这个版本重新采用了最初由罗伯特·特里弗斯[4]

    写作的序言，这也是让我特别高兴的原因。我提过汉密尔顿是本书的四大智囊英雄之

    一，特里弗斯是另外一个。他的思想贯穿了第9、10、12章的大部分内

    容，还有第8章的所有内容。他不止给了本书一篇精雕细琢的序言，更

    不同寻常的是，他选择了本书向世界宣告他超群的新思想：自我欺骗进

    化的理论。这次他同意让我在此版本中使用原先的序言，我实在感激不

    尽。

    理查德·道金斯

    牛津，2005年10月

    [1] 指阿瑟·詹姆斯·凯恩(Arthur James Cain)，英国进化生物学家、生态学家。

    [2] Austin Burt and Robert Trivers(2006)，Genes in Conflict: the biology of selfish genetic

    elemen(哈佛大学出版社)，这本书出版时为时已晚，未能列入这个版本的第一次印刷，无疑

    它是这个重要主题权威的参考书。——作者注

    [3] 社会生物学研究生物的社会性行为，通过进化的选择力量来解释生物社会性行为的合理

    性。这一学科主要聚焦于社会性昆虫的行为研究，但是如果应用到人类社会上就引发了广泛的

    争议和讨论。爱德华·威尔逊是最早建立这一学科的人，也提出将其应用在人类社会研究中的可

    能性，前文中提到的史蒂芬·古尔德则对将这一理论应用于人类持批判态度，担心它可能被误解

    成为基因决定论。

    [4] 罗伯特·特里弗斯(Robert Trivers)，美国进化生物学家、社会生物学家。

    第2版前言

    《自私的基因》出版十几年来，书中的主要信息已经成为教科书的

    正统内容。这其实很矛盾，虽然看起来并不明显，但它并不是那一类作

    品：出版时因其革命性颠覆而备受指责，而后逐渐稳定获得皈依者，最

    后被认为无比正统，使人不解最初争议从何而来。《自私的基因》恰与

    之相反。一开始它得到好评无数，并不被视为富有争议的书。直到数年

    后，它的争议才逐渐形成。而现在，它被广泛认为是极端的激进作品。

    但同样在这些年里，当此书极端主义的名声逐渐升级时，它实际的内容

    则显得越来越不极端，越来越接近通用常识。

    自私基因的理论也是达尔文的理论，只是以一种达尔文并未选择的

    方式来表述。而我也愿意认为，达尔文如果九泉之下有知，也会立刻认

    识到这种方式的合适性，并为此高兴。这事实上是正统的新达尔文主义

    的一种逻辑推论，仅仅是以一个新形象展现出来。它并不关注个体生

    物，而是从基因的视角看待自然界。这是一种不同的观察方式，而不是

    一种不同的理论。在《延伸的表型》的开篇，我曾用内克尔立方体的比

    喻来解释这一点。

    这是一个二维的纸上墨印图案，但它在观察者眼中却是一个透明的

    三维立方体。盯着它看上几秒钟，它会变为朝向另一个方向。继续盯着

    它看，它则会变成原来的立方体。这两个立方体都与视网膜中的那个二

    维图形同等兼容，于是大脑很乐意在两者间轮流更换。任何一个图形都

    不比另一个更为正确。我所要说的，便是自然选择有两种观察的方式，可以从基因的角度，也可以从个体生物的角度来观察。如果你恰当地理

    解两者，它们便是等同的，是同一真理的两种看法。你可以从一者转化

    到另一者，它依然是相同的新达尔文主义。

    我现在觉得这个比喻太过于小心翼翼了。一个科学家最重要的贡献

    通常并不是提出一个新理论，或是揭示一个新现象，而是于旧理论和旧

    现象中发现观察的新方法。内克尔立方体的比喻有误导性，因为它表示

    两种观察方法的好处是相同的。确切地说，这个比喻还是部分正确

    的：“角度”和理论不一样，不可以通过实验去验证。我们无法采用熟悉

    的证明或证伪准则。但在最理想的情况下，视角的改变可以达到比一个

    理论更崇高的地位。它可以引领整个思想潮流，促使许多激动人心与可

    验证的理论产生，使之前无法想象的事实暴露无遗。内克尔立方体的比

    喻完全忽略了这点，它只抓住了视角上改变这一点，却无法公正评价其

    价值。我们要谈的并不是一个视角的转变，而是在极端条件下的彻底变

    身。

    我要赶紧澄清一下，我个人卑微的科学贡献并不能达到以上所述的

    地位。然而，正是出于这个原因，我倾向于不将科学与科学“普及”彻底

    分离。将那些迄今只在专业文献中存在的思想仔细阐述出来，实在是一

    项困难的艺术。它需要语言上有洞察力的新方法与浅显易懂的比喻。如

    果你可以强调语言和比喻的新颖，你最终能得到一种新思维。而新思维

    本身便是对科学的一种原创贡献，正如我之前讨论的那般。爱因斯坦本

    人便是一位出色的科学普及者。我经常觉得他那些生动的比喻并不只帮

    助了我们这些读者。它们难道没有为这位极富创造力的天才的思维火花

    增添燃料吗？

    早在20世纪30年代初，从基因角度看达尔文主义的想法已经在费希

    尔[1]

    和其他新达尔文主义的伟大先驱者的作品中含蓄表达过了。汉密尔

    顿和威廉斯则在60年代明确表达了这一点。他们的思想使我的思维得到

    开阔。但我发现他们的表达过于简洁，不够振聋发聩。我坚信一个扩展

    版本可以使生命万物归位，无论在心灵中还是脑海里。我想要写一本

    书，赞美基因角度下的进化。它可以集中阐述社会行为的例子，帮助纠

    正当时盛行的通俗达尔文主义的无意识的类群选择论调的蒙昧。1972

    年，当时劳资纷争使得实验室停电，我的实验室研究不得不暂停，我便

    动笔开始写作此书。不幸的是(从某个角度看)，大约两个章节完成

    后，停电结束了。我将这一工程封存，直到1975年我有了一年休假才得

    以继续。同时这个理论也已经被约翰·梅纳德·史密斯和罗伯特·特里弗斯

    拓展。我现在可以看到，那是一个神秘时期，所有新思想都在空气中飘

    浮。我在某种兴奋狂热的状态下完成了《自私的基因》。

    当牛津大学找到我出版第二版时，他们坚持认为传统的全面逐页的

    修订方法并不合适。在他们看来，有一些书显然日后将有一连串的新版

    本，但《自私的基因》并不是这样的书。第一版有着那个时代的青春气

    息。当时我们有国外革命的香氛，有一缕华兹华斯的吉祥晨曦。作为那

    个时代的产儿，若用新发现的事实使其臃肿，或是放任复杂谨慎令其苍

    老，实在令人扼腕。于是，最初的文本应保持不动，其瑕疵与偏颇也应

    一并保留。最后的注释则应包括修正、回应与新的发展。全新的章节应

    当加入，它们的主题在其时代里也将继续带着革命黎明前的情绪。这便

    是第12与13章。为此我从这些年里最令我激动的两本专业领域内的著作

    中汲取灵感：罗伯特·阿克塞尔罗德(Robert Axelrod)的《合作的进

    化》(The Evolution of Cooperation)，因为它给予我们的未来以某些希

    望，还有我自己的《延伸的表型》，因为它是我这些年的工作成果，也

    因为——它最有价值的地方是——它可能是我的最佳著作了。

    “好人终有好报”的标题出自1985年我参与的BBC电视节目《地平

    线》。这是一部50分钟的纪录片，由杰里米·泰勒(Jeremy Taylor)制

    作，以博弈论探讨进化中的合作。这部纪录片的制作，连同另一部来自

    相同制作人的《盲眼钟表匠》，使我对其职业产生新的敬意。《地平

    线》的制作人们竭尽全力使自己成为该题目的高级专家(他们的一些节

    目在美国也能看到，通常以《新星》的名目重新包装)。第12章不仅从

    中收获了章名，我、泰勒和《地平线》制作组的紧密合作也使第12章的

    写作获益不少。对此我深表感激。

    最近我了解到一个我不敢苟同的事实：一些有影响力的科学家习惯

    在他们并未参与的作品中署上自己的名字。显然，一些资深科学家要求

    在作品中署名，只是因为他们贡献了实验场所、科研资金和对文章编辑

    提出了修改意见。就我所知，他们在学界的声誉可能完全建立于其学生

    和同事的工作成果之上!我不知道如何与这种不诚实的行为抗争，也许

    期刊编辑应该要求每一名作者签字表明其贡献。但这不过闲谈而已，我

    提起这个话题是为了做一个对比。海伦娜·克罗宁(Helena Cronin)对这

    本书的每一行，甚至每一个字都做了力所能及的改进，却坚持拒绝了成

    为书中新增部分的共同作者的请求。我对她感激不尽，并对我的感谢必

    须止于此表示歉意。我还要感谢马克·里德利(Mark Ridley)、玛丽安·

    道金斯(Marian Dawkins)和艾伦·格拉芬对本书的建议和对一些章节的

    建设性批评意见。另外还要感谢牛津大学出版社的托马斯·韦伯斯特

    (Thomas Webster)、希拉里·麦格林(Hilary McGlynn)和其他欣然容

    忍了我的奇思妙想和拖延的同事。

    理查德·道金斯

    1989年

    [1] 指罗纳德·艾尔默·费希尔(Ronald Aylmer Fisher)，英国统计学家、遗传学家。

    序言

    虽然黑猩猩和人类的进化史大约有99.5%是相同的，但人类的大多

    数思想家还是把黑猩猩视为畸形异状、与人类毫不相干的怪物，而把人

    类自己看成通向全能上帝的阶梯。对一个进化论者来说，情况绝非如

    此。认为某一物种比另一物种高尚是毫无客观依据的。不论是黑猩猩和

    人类，还是蜥蜴和真菌，它们都是经过长约30亿年的所谓自然选择这一

    过程进化而来的。每一物种之内，某些个体比另一些个体留下更多的生

    存后代，因此，这些得以繁殖的幸运者的可遗传特性(基因)，在其下

    一代中的数量就变得更加可观。基因的非随机性的分化生殖就是自然选

    择。自然选择造就了我们，因此，要想了解我们自身的特性，就必须理

    解自然选择。

    尽管达尔文的自然选择进化学说是研究社会行为的关键所系(特别

    是同孟德尔的遗传学相结合时)，但却一直为许多人所忽视。社会科学

    领域内一系列研究部门相继兴起，致力于建立一种前达尔文派(pre-

    Darwinian)和前孟德尔派(pre-Mendelian)的社会和心理世界。甚至在

    生物学领域中，忽视和滥用达尔文学说的情况一直令人诧异。无论造成

    这种异常发展的原因何在，有迹象表明，这种状况即将告终。达尔文和

    孟德尔所进行的伟大工作已为日渐增多的科学工作者所发展，其中著名

    代表人物主要有费希尔、汉密尔顿、威廉斯和史密斯。现在，本书作者

    道金斯(Richard Dawkins)把建立于自然选择基础上的社会学说的这一

    重要部分，第一次用简明通俗的形式介绍给大家。

    道金斯对社会学说中这一崭新工作的主要论题逐一做了介绍：利他

    和利己行为的概念、遗传学上自私的定义、进犯行为的进化、亲族学说

    (包括亲子关系和社会性昆虫的进化)、性比例学说、相互利他主义、 欺骗行为和性差别的自然选择。道金斯精通这一基本理论，他胸有成

    竹，以令人钦佩的清晰文体展示了这一崭新的工作。由于他在生物学方

    面造诣颇深，他能够使读者领略生物学文献中丰富多彩和引人入胜之

    处。凡遇他的观点同已发表著作的论点有分歧时，他的评论就像他在指

    出我的一处谬误时一样无不一语中的。同时，道金斯不遗余力地把论证

    的逻辑推理交代清楚，使读者能够运用这种逻辑推理再去扩展这些论据

    (甚至可以和道金斯本人展开争论)。这些论据可以向许多方面扩展。

    例如，如果(按道金斯的论证)欺骗行为是动物间交往的基本活动的

    话，动物就一定存在对欺骗行为的强烈的选择性，而动物也转而必须选

    择一定程度的自我欺骗，使某些行为和动机变成无意识的，从而不致因

    极细微的自觉迹象，让正在进行的欺骗行为败露。因此，认为自然选择

    有利于更准确地反映了世界形象的神经系统这种传统观点，肯定是一种

    关于智力进化的非常幼稚的观点。

    近年来，人们在社会学说方面取得了重大进展，由此引发了一股小

    小的逆流。例如，有人断言，近年来社会学说方面的这种进展，事实上

    是为了阻止社会进步的周期性阴谋的一部分，这种进步在遗传上似乎是

    不可能的。还有，把一些相似而又不堪一驳的观点罗列在一起，使人产

    生这样一种印象，即达尔文的社会学说，其政治含义是反动的。这种说

    法同事实情况大相径庭。费希尔和汉密尔顿首次清楚地证明了遗传上性

    别的均等性。从社会性昆虫得到的理论和大量数据表明，亲代没有主宰

    其子代的固有趋势(反之亦然)。而且亲代投资和雌性选择的概念，为

    观察性别差异奠定了客观而公正的基础，这是一个相当大的进展，超越

    了一般把妇女的力量和权利归结于毫无实际意义的生物学上的特性这一

    泥潭所做的努力。总之，达尔文主义的社会学说使我们窥见了社会关系

    中基本的对称性和逻辑性，在我们有了更充分的理解之后，我们的政治

    见解将会重新获得活力，并对心理学的科学研究提供理论上的支柱。在

    这一过程中，我们也必将对苦难的众多根源有更深刻的理解。

    特里弗斯

    1976年7月于哈佛大学

    前言

    读者不妨把本书当作科学幻想小说来阅读。笔者构思行文着意于引

    人深思，唤起遐想。然而，本书绝非杜撰之作。它不是幻想，而是科

    学。“事实比想象更离奇”，暂不论这句话是否有老生常谈之嫌，它却确

    切地表达了笔者对客观事实的印象。我们都是生存机器——作为运载工

    具的机器人，其程序是盲目编制的，为的是永久保存所谓基因这种禀性

    自私的因子。这一事实直至今天仍使我惊叹不已。我对其中的道理虽已

    领略多年，但它始终使我感到有点难以置信。我的愿望之一是能够凭此

    使读者惊叹不已。

    在写作过程中似乎有3位假想的读者一直在我背后不时地观望，我

    愿将本书奉献给他们。第一位是我们称之为外行的一般读者。为了他，我几乎一概避免使用术语。在不得已使用专门术语的地方，我都一一详

    加说明。我不明白为什么我们不把一些学术性刊物里的大部分术语也删

    掉呢？虽然我假定外行人不具备专业知识，但我却并不认为他们愚昧无

    知。只要能做到深入浅出，就能使科学通俗易懂。我全力以赴，试图用

    通俗的语言把复杂艰涩的思想通俗化，但又不丧失其精髓。我这样尝试

    的效果如何尚不得而知。我的另一个抱负是，让这本书成为一本引人入

    胜、扣人心弦的读物，使其内容无愧于题材。但这方面我能取得多大成

    功，心中也毫无把握。我一向认为，生物学犹如神话故事那样迷人，因

    为事实上，生物学的内容就是神话故事。本书的题材理应激发读者产生

    莫大的兴趣并带来启发，但我所能做到的充其量不过是沧海一粟，再多

    我也不敢奢望了。

    第二个假想的读者是个行家。他是一个苛刻的评论家，对我所用的

    一些比拟笔法和修辞手段很不以为然。他总是喜欢用这样的短语：“除

    此之外……”，“但在另一方面……”，“啧!啧!”我细心地听取了他的

    意见，纯粹为了满足他的要求，我甚至把书中的一章全部重写了一遍。

    但归根结底，讲述的方式毕竟还是我的选择。这位专家对我的写作方式

    恐怕不会完全没有微词吧!但我仍极为热切地希望，即使是他也能在拙

    作中发现一点新内容，也许是对大家所熟悉的观点的一种新见解，甚至

    受到启发产生出自己的新观点。如果说我的这种心愿太大，那么，我是

    否可以希望，这本书至少能为他的旅途消愁解闷？

    我心目中的第三位读者是位从外行向内行过渡的学生。如果他至今

    还没有抱定目标要在哪一方面成为专家，那么我要奉劝他考虑一下我所

    从事的专业——动物学。动物学固然自有其“实用价值”，且大部分动物

    又有其逗人喜爱之处，但除此之外，研究动物学有其更为深远的意义：

    因为宇宙万物之中，我们这些动物当属最为复杂、设计最为完美的“机

    器”了。既然如此，弃动物学而选择其他学科就令人费解了!对那些已

    经献身于动物学研究的学生来说，但愿本书能有一定的教育价值，因为

    他们在学习过程中孜孜不倦钻研的经典理论著作和专业书籍，正是笔者

    撰写本书的依据。如果他们发现经典理论著作难以理解，那么我的深入

    浅出的论述，作为入门或辅助材料之类的读物，也许对他们有所助益。

    显然，要同时迎合3种类型的读者的口味势必要冒一定的风险。我

    只能说，对此我始终是十分清楚的。不过，考虑到我的这种尝试所能带

    来的种种益处，我甘愿冒这种风险。

    我是个行为生态学家，所以动物行为是本书的主题。我接受过行为

    生态学的传统训练，从中获得的教益是不言而喻的。特别值得一提的

    是，在牛津大学我曾在廷贝亨[1]

    指导下工作过12个年头。在那些岁月

    里，他对我的影响之深，恐怕连他自己也想不到。“生存机器”这个词语

    虽非实际出自他口，但说成是他的首创亦不为过。近年来，行为生态学

    受新思潮的冲击而生机勃发。从传统观点来说，这股思潮的来源不属行

    为生态学的范畴。本书在很大程度上即取材于这些异军突起的思想。这

    些新思想的倡导者主要是威廉斯、史密斯、汉密尔顿和特里弗斯，我将

    分别在有关章节中提及。

    各方人士为本书的书名提出过许多建议，我已将他们建议的名称分

    别移作有关各章的题目：“不朽的双螺旋”，来自克雷布斯(John

    Krebs)；“基因机器”，来自莫里斯；“基因种族”，来自克拉顿——布罗

    克(Tim Clutton-Brock)和简·道金斯，为此我向他们表示谢意，另外，特向斯蒂芬·波特(Stephen Potter)表示歉意。

    尽管假想的读者可以作为寄托虔诚希望的对象，但同现实生活中的

    读者和批评家相比，毕竟无太大实际意义。笔者有一癖好，文章非改上

    几遍不肯罢休。为此，玛丽安·道金斯不得不付出艰辛的劳动。对我来

    说，她对生物学文献中渊博知识的掌握，对理论问题的深刻理解，以及

    她不断给予我的鼓励和精神上的支持，都是我从事此项工作不可或缺

    的。克雷布斯也阅读了全书初稿。有关本书的议题，他的造诣比我深，而且他毫不吝惜地提出许多意见和建议。格莱尼丝·汤姆森(Glenys

    Thomson)和沃尔特·博德默(Walter Bodmer)对我处理遗传学论题的

    方式提出过既诚恳又严厉的批评，而我所做的修改恐怕还不能完全使他

    们感到满意，但我希望他们会发现修订后的稿子已有所改进。他们不厌

    其烦地为我花费了大量时间，对此我尤为感激。约翰·道金斯以其准确

    无误的眼力指出了一些容易使人误解的术语，并提出了难能可贵的修改

    意见。我不可能找到比马克斯韦尔·斯坦普(Maxwell Stamp)更适合、更有学问的“外行”了。他敏锐地在初稿中发现了一个反复出现的文体缺

    陷，这对我完成最后一稿助益匪浅。最后，我还要向牛津大学出版社的

    罗杰斯表示谢忱。他审阅过我的手稿，所提意见富于助益；此外，在安

    排本书的出版时，他做了许多分外的工作。

    理查德·道金斯

    1976年

    [1] 指尼古拉斯·廷贝亨(Nikolaas Tinbergen)，荷兰动物行为学家与鸟类学家。

    第1章

    为什么会有人呢？

    行星上的智慧生物开始思索自身存在的道理时，才算真正成熟。如

    若宇宙空间的高级生物莅临地球的话，为评估我们的文明水平，他们可

    能提出的第一个问题是：“他们发现了进化规律没有？”30多亿年来，地

    球上一直存在着各种生命有机体，但对生命存在的道理，它们始终一无

    所知。后来，有一个人终于弄懂了事实真相，他就是达尔文(Charles

    Darwin)。说句公道话，其他人对事实真相也曾有过一些模糊的想法，但对我们存在的道理第一个做了有条理、站得住脚的阐述的却是达尔

    文。好奇的孩子常会问：“为什么会有人呢？”达尔文使我们能够在面对

    这个问题时，给出一个切合实际的回答。生命有意义吗？人生目的何

    在？人是什么？我们在面对这些深刻的问题时，无须再求助于怪力乱

    神。著名动物学家辛普森(G. G. Simpson)在提出上面最后一个问题之

    后，曾这样说过：“现在我要讲明的一点是，1859年之前试图回答这一

    问题的一切尝试都是徒劳无益的，如果我们将其全部置于脑后，我们的

    境遇会更好些。”1

    今天，人们对进化论产生疑问，犹如怀疑地球绕着太阳转的理论，但达尔文进化论的全部含义仍有待人们去了解。在大学里，动物学仍是

    少数人研究的课题，即使是那些决定选学这门课的人，往往也没有理解

    其深刻的哲学意义。哲学以及被称为“人文学科”的课程，现在讲授起

    来，仍好像不曾有过达尔文此人。毫无疑问，这种状况以后将会改变。

    不管怎样，本书并无意于全面地宣扬达尔文主义，而着眼于探索进化论

    对一个特定问题所产生的种种影响。我的目的是研究自私行为和利他行

    为在生物学上的意义。

    除了学术意义，这个主题对人类的重要性也显而易见。它关乎我们

    人类生活的各个方面，我们的爱与憎、斗争与合作、馈赠与盗窃、贪婪

    与慷慨。这些本来是洛伦茨(Lorenz)的《论进犯行为》(On

    Aggression)、阿德里(Ardrey)的《社会契约》(The Social

    Contract)和埃布埃尔——埃尔布菲尔特(Eibl-Eibesfeldt)的《爱与

    憎》(Love and Hate)探讨的主题。这3本书的问题在于它们的作者铸

    下了大错。他们犯错是因为他们误解了进化论。他们错误地假定进化的

    关键在于物种(或者种群)的利益，而不是个体(或者基因)的利益。

    可笑的是，阿什利·蒙塔古(Ashley Montagu)批评洛伦茨，说他

    是“(相信)‘大自然是残酷无情的’的19世纪思想家的‘嫡系’……”。在

    我看来，洛伦茨和蒙塔古是半斤八两，二人都拒斥丁尼生这个著名短语

    的含义。与二人不同，我认为这句话极好地概括了我们对自然选择(理

    论)的现代理解。

    我在开始论证之前，想先扼要地说明一下这是一种什么样的论点，以及不是什么样的论点。如果有人告诉我们，某人在芝加哥黑社会中长

    期过着荣华富贵的生活，我们就能够对他是什么样的人做一些猜测。我

    们可以想见，他的性格粗暴鲁莽，动辄开枪，而且能吸引忠贞不贰的朋

    友。而推论并非是万无一失的。但如果你知道一个人是在什么情况下生

    活和发迹的，那你就能够对他的性格做出某些推断了。本书的论点是，我们以及其他一切动物都是各自的基因所创造的机器。在一个具有高度

    竞争性的世界上，像芝加哥发迹的匪徒一样，我们的基因生存了下来，有的存续长达几百万年。这使我们有理由在我们的基因中发现某些特

    性。我将要论证，成功基因的一个突出特性就是其无情的自私性。这种

    基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。然而我们也会看到，基因

    为了更有效地达到其自私的目的，在某些特殊情况下，也会滋长一种有

    限的利他主义。上句中，“特殊”和“有限”是两个重要的词。尽管我们可

    能觉得这种情况难以置信，但对整个物种来说，普遍的爱和普遍的利益

    在进化论上简直是毫无意义的概念。

    因此，现在我要讲一下本书所不准备论证的第一点。我并不提倡以

    进化论为基础的道德观2，我只是讲事物是如何进化的，而不是讲人类

    应该怎样行动才符合道德准则。我之所以强调这一点，是因为我知道我

    有被人误解的危险。有些人不能把阐述对事物的认识同提倡事物这两件

    事区别开来，此类人实在为数太多。我自己也觉得，生活在一个单纯以

    人类的行为也可能是自私的。”我的关于“芝加哥匪徒”的论证在逻辑上

    说：“如果你看一下狒狒的行为，就会发现它们的行为是自私的，所以

    节进行描述。只有在举例说明时，我才使用有事实根据的细节。我不会

    本书不准备论证的第三点是，不对人类或其他某一种动物的行为细

    并不像我们一厢情愿的那样是个例外的话，研究这一规律就更加重要。

    们在如此短期内成为例外的规律，仍将兴味无穷。而假如我们这一物种

    如果在动物界中我们在这方面确实是独一无二的，那么至少探究一下我

    了我阐述的文化观点中。如果确实证明基因同现代人的行为毫不相干，自己的观点，但我不打算表达出来，只在第13章中，把我的观点融合到

    点。在“本性和教养”的争论中，本书不支持这一或那一立场。当然我有

    辩论中，你站在什么立场上。这就使我要讲一讲本书不准备论证的第二

    说法，这完全取决于在作为人类特性的决定性因素“是本性还是教养”的

    否，它与我们对人类本性的理解毫不相干。另有一些人也会不同意这种

    的支配。有人可能会说，文化是如此之重要，以至于不论基因自私与

    困难。在动物中，只有人类受文化也受后天获得的以及继承下来的影响

    从。如果我们在遗传上生来就是利他性的，再去学利他主义也许不那么

    见的谬见。我们的基因可以驱使我们的行为自私，但我们也不必终生屈

    角度来看，继承下来的特性是明确固定、不容改变的。这是一种极为常

    上述有关教育的议论，必然表明下面的观点是错误的：从遗传学的

    做到的。

    心何在，至少可以有机会去打乱它们的计划，而这是其他物种从来没能

    头脑中去吧!因为我们生来就是自私的。让我们懂得我们自私的基因居

    获得什么助益。让我们设法通过教育把慷慨大度和利他主义灌输到人们

    人之间慷慨大度、相互无私合作的社会，那你就不能指望从生物的本性

    之为一种告诫。如果你也和我一样希望为了共同的利益，建立一个人与

    于引起读者的兴趣，如果你想从中引出某种教益，那么阅读时，可以视

    至极。然而我们无论怎样感到惋惜，事实毕竟就是事实。本书的主旨在

    基因那种普遍的、无情的自私性法则为基础的人类社会中将会令人厌恶与此迥然不同。真实情况是，人和狒狒都是经由自然选择进化而来的。

    如果你注意一下自然选择进行的方式，似乎可以得出这样的结论：经由

    自然选择进化而来的任何东西应该都是自私的。因此我们可以预见到，当我们去观察狒狒、人类和其他一切生物的行为时，一定会发现它们的

    行为是自私的。如果我们发现自己的预见是错误的，如果我们所观察到

    的人类行为的确是利他性的，我们就会遇到某些令人迷惑不解的事情，需要进行阐明。

    我们需要有一个定义，然后再进一步探讨。如果一个实体，例如狒

    狒，其行为的结果是牺牲自己的利益，从而增进了另一同类实体的利

    益，该实体就被认为是具有利他性的。而自私行为的效果恰好相反。我

    们所谓的“利益”就是指“生存的机会”，即使行为的效果对事实上的生与

    死所产生的影响小得微不足道。人们现在体会到，对生存概率的影响，在表面上看来，哪怕是极微小的，也能够对进化发生很大的作用。这是

    对于达尔文学说最新解释所产生的一个令人吃惊的后果，因为这种影响

    有大量的时间可供其发挥作用。

    上述有关利他和自私的定义是指行为上的，而不是指主观意识上

    的，弄清这一点至关重要。在这里我的旨趣不在动机的心理学方面，我

    不准备去论证人们在做出利他行为时，是否“真的”私下或下意识地抱有

    自私的动机。他们或许是，或许不是，也许我们永远也不可能知道。但

    无论怎样，这些都不是本书所要探讨的内容。我的定义只涉及行为的效

    果，是降低还是提高这个假定的利他主义者生存的可能性，以及这个假

    定的受益者生存的可能性。

    说明行为对生存所产生的远期影响是一件异常复杂的事情。事实

    上，在把这一定义运用于实际行为时，我们必须用“明显的”这个词来修

    饰提到的实际行为。一个明显的是利他性的行为表面看去似乎(不管可

    能性何其小)使利他主义者有较大的可能死亡，而受益者有较大的可能

    生存下来。更仔细地观察一下，我们常常会发现明显的利他行为实际上

    是伪装起来的自私行为。我要再次声明，我绝不是说它们的潜在动机都

    是自私的。我的意思是，这种行为对生存可能性所产生的实际效果，同

    我们原来的设想正好相反。

    现在我来举一些明显的自私以及明显的利他行为的例子。每当讨论

    我们自己这一物种时，要避免思想上的主观性习惯是困难的，因此我将

    以其他动物为例。先举一些具有代表性的有关个体动物的自私行为的例

    子。

    黑头鸥集群筑巢，巢与巢之间相距仅几英尺，雏鸥刚出壳，娇嫩幼

    小无防卫能力，易被吞食。一只黑头鸥等到它的邻居转过身去，或许趁

    它去捉鱼时，便扑上前去将它邻居的一只雏鸥一口囫囵吞下去，这种情

    况相当普遍。就这样它吃了一顿营养丰富的大餐，而不必再费神去捉鱼

    了，也不必离开它的巢，使其失去保护。

    雌螳螂那种喜食同类的可怕习性，更是人们所熟知的。螳螂是食肉

    的大昆虫，它们一般吞食比它们小的昆虫，如苍蝇等。但它们会袭击几

    乎一切活的东西。交配时，雄螳螂小心翼翼地爬到雌螳螂背上，骑着进

    行交配。雌螳螂一有机会就把雄螳螂吃掉，首先把头咬掉，这发生在雄

    螳螂接近时，或在刚一爬上去之后，或在分开之后。按理说，雌螳螂似

    乎应等到交配完，再开始吃雄螳螂。但脑袋的丢失，似乎并不会打乱雄

    螳螂身体其余部分进行交配的进程。的确，由于某些神经抑制中心位于

    昆虫的头部，把头吃掉可能反而会改善雄性的性活动。3如果是这样的

    话，那倒不失为一种额外收获。主要的收获是雌螳螂饱餐了一顿。

    虽然这些同类相食的极端例子同我们的定义很契合，但“自私”这个

    词就未免有点轻描淡写了。对于南极洲帝企鹅的那种所谓胆怯的行为，我们也许更能直接地寄予同情。可以看到它们伫立在水边，由于有被海

    豹吃掉的危险，在潜入水中之前踌躇犹疑。只要有一只先潜入水中，其

    余的就会知道水中是否有海豹。自然没有哪一个肯当试验品，所以大家

    都在等，有时甚至相互往水中推。

    更为常见的自私行为可能只不过是拒绝分享某些珍视的东西，如食

    物、地盘或配偶等。现在举一些明显的利他性行为的例子。

    工蜂的刺蜇行为是抵御蜂蜜掠夺者的一种十分有效的手段。但执行

    刺蜇的工蜂是一些敢死队队员。在刺蜇这一行动中，一些生命攸关的内

    脏通常要被拖出体外，工蜂很快就会因此而死去。它的这种自杀性使命

    可能把蜂群储存的重要食物保存了下来，而它们自己却不能活着受益

    了。按照我们的定义，这是一种利他性行为。请记住，我们所议论的不

    是有意识的动机。在利他性行为以及自私性行为的例子中，这种有意识

    的动机可能存在，也可能不存在，但这些同我们的定义都不相干。

    为朋友献身显然是一种利他性行为，但为朋友冒点风险也是一种利

    他性行为。有许多小鸟在看到捕食类飞禽，如鹰飞近时会发出一种特有

    的警告声，鸟群一听到这种警告声，就采取适当的逃避行动。非直接的

    证据表明，发出这种警告声的鸟使自己处于特别危险的境地，因为它把

    捕食者的注意力引到了自己身上。这种额外风险并不算大，然而按照我

    们的定义，乍看之下至少还称得上是一种利他性行为。

    动物利他行为中最普通、明显的例子，是父母，尤其是母亲对其子

    女所表现的利他性行为。它们或在巢内，或在体内孕育这些小生命，付

    出巨大代价去喂养它们，冒很大风险去保护它们免受捕食者伤害。在这

    里只举一个具体例子，许多在地面筑巢的鸟类，当捕食者，如狐狸等接

    近时，会上演一出“调虎离山计”。雏鸟的母亲一瘸一拐地离开巢穴，同

    时把一边的翅膀展开，好像已经折断。捕食者认为猎物就要到口，便舍

    弃那个有雏鸟安卧其中的鸟巢。在狐狸的爪子就要抓到雌鸟时，它终于

    放弃伪装，腾空而起。这样，一窝雏鸟就可能安然无恙，但它自己却要

    冒点风险。

    我不准备以讲故事的方式来阐明一个论点。经过选择的例子对任何

    爱使用“基因选择”这一名词。

    中所普及。另一个正统的理论通常叫作“个体选择”理论，但我个人却偏

    之于世的“类群选择”理论。这一理论后为阿德里在其《社会契约》一书

    所占据。这就是温-爱德华兹(Wynne-Edwards)在其一本著名的书中公

    体小。因此，世界多半要为那些具有自我牺牲精神的个体所组成的群体

    体灭绝的可能性要比与之竞争的另一个将自己的自私利益放在首位的群

    群，如果它的个体成员为了本群体的利益准备牺牲自己，这样的一个群

    牺牲品。用词稍雅一点，一个群体，如一个物种或一个物种中的一个种

    认为是这种竞争中的马前卒。为了整个物种的更大利益，个体就得成为

    所谓的生存竞争中进行竞争的是物种，那么个体似乎可以恰如其分地被

    无多大关系，但涉及利他主义时，这显然是至关重要的。如果在达尔文

    的适者是指个体，种属，物种，还是其他什么？从某种意义上说，这并

    然选择为动力，而自然选择是指“适者”的有差别的生存。但我们所谈论

    这种思维方式能够以模糊的达尔文主义的语言表达出来。进化以自

    目的，因而才有对同一物种的其他成员的利他主义行为。

    的一小步，就可得出结论说，动物的行为方式一般以其物种的永恒性为

    断，繁殖的“功能”就是“为了”使物种永存。从这一推断再向前迈出错误

    殖的一个必然结果。只要在逻辑推理时稍微引申过头一点，就可以推

    下一代而做的。“使物种永存”通常是繁殖的委婉语，物种永存无疑是繁

    的，我们在自然界所观察到的利他性自我牺牲行为，大部分是父母为其

    渗入生物学领域是显而易见的。动物的生命中有大量时间是用于繁殖

    谋利益”或者是“为其群体谋利益”这一错误概念。这种错误的概念如何

    这种错误解释的根源在于我已提到过的，生物之进化是“为其物种

    错误，因为它流传很广，甚至在学校里被广为传授。

    个体利他性。但我首先需要讲一下人们在解释利他性时常犯的一个特别

    将阐明如何用我称之为基因的自私性这一基本法则来解释个体自私性和

    在个体水平上，我所讲的利他性行为以及自私性行为是什么意思。本书

    有价值的概括来说从来就不是重要的证据。这些故事只不过是用来说明对于刚提出的上述争论，“个体选择”论者可以不假思索地这样回

    答：几乎可以肯定，即使在利他主义者的群体中也有少数持不同意见者

    拒绝做出任何牺牲。假如有一个自私的叛逆者准备利用其他成员的利他

    主义，按照定义，它比其他成员更可能生存下来并繁殖后代。这些后代

    都有继承其自私特性的倾向。这样的自然选择经过几代之后，利他性的

    群体将会被自私的个体淹没，就不能同自私性的群体分辨开来了。我们

    姑且假定开始时存在无叛逆者的纯粹利他性群体，尽管这不大可能，但

    很难看出又有什么东西能够阻止自私的个体从邻近的自私群体中移居过

    来，然后由于相互通婚，玷污了利他性群体的纯洁性。

    个体选择论者也会承认群体确实会消亡，也承认一个群体是否会灭

    绝可能受该群体中个体行为的影响。他们甚至可能承认，只要一个群体

    中的个体具有远见卓识，就会懂得克制自私贪婪，到头来成为它们的最

    大利益所在，从而避免整个群体的毁灭。但同个体竞争中那种短兵相

    接、速战速决的搏斗相比，群体灭绝是一个缓慢的过程，甚至在一个群

    体缓慢地、不可抗拒地衰亡时，该群体中的一些自私的个体，在损害利

    他主义者的情况下，仍可获得短期的繁荣。

    尽管类群选择的理论在今天已得不到那些了解进化论的专业生物学

    家多大的支持，但它仍具有巨大的直观感召力。历届动物学学生在进入

    大学之后，都惊奇地发现这不是一种正统的观点。这不该责怪他们，因

    为在为英国高级生物学教师编写的《纳费尔德生物学教师指南》一书

    中，我们可以找到下面这句话：“在高级动物中，为了确保本物种的生

    存，会出现个体的自杀行为。”这本指南的不知名作者幸而根本没有意

    识到他提出了一个有争议的问题。在这方面这位作者和诺贝尔奖得主洛

    伦茨所见略同。洛伦茨在《论进犯行为》一书中讲到进犯行为在物种保

    存方面的功能时，认为功能之一是确保只有最适合的个体才有繁殖的权

    利。这是个典型的循环证明。但这里我要说明的一点是，类群选择的观

    点竟如此根深蒂固，以至于洛伦茨像《纳费尔德生物学教师指南》的作

    者一样，显然不曾认识到，他的说法同正统的达尔文学说是相抵触的。

    同一物种中的成员同其他物种的成员相比，前者更应得到道义上的

    善人类的居住条件更感兴趣，很可能会使我的某些朋友大为震惊。

    他物种的人极尽其嘲笑之能事。如果我说我对保护鲸鱼免受捕杀比对改

    信不疑的代言人，而现在却对那些稍微扩大一些利他主义范围以包括其

    一概念似乎再次得到了支持。政治上的自由主义者通常是物种道德最笃

    道主义的拔高，带来一个有趣的必然结果——进化论中的“物种利益”这

    的物种作为我们同情的目标的趋势。这种把我们的利他主义目标加以人

    最近出现了一种同民族主义和爱国主义背道而驰的、代之以全人类

    时期要求他们献出生命的号召更难奏效。

    们做出一些微小的牺牲，放慢他们提高生活水平的速度，似乎比在战争

    体应为国家整体的更大荣誉而牺牲，令人费解的是，在和平时期号召人

    个意义来说，国家是我们利他性自我牺牲的主要受益者。青年人作为个

    个群体范围内的利他行为常常同群体之间的自私行为并行不悖。从另一

    的人，虽然对“天下”这个词所指的范围如何理解，我们仍莫衷一是。一

    自私的，但在我们以高姿态出现的时刻，我们赞誉那些后天下之乐而乐

    大部分人的道德和政治观念完全相吻合。作为个人，我们的行为时常是

    类群选择理论之所以具有巨大的吸引力，原因之一也许是它同我们

    此，他应受到赞扬。

    少是个用功的人，他决定和正统的理论唱反调是经过充分论证的。为

    他明确地认为，人类是从动物这条正路偏离出来的一个物种。阿德里至

    阿德里在《社会契约》中用类群选择的理论解释整个社会的秩序。

    存就行。”

    它们生存的真正目的，因为要保存它们的物种，只需要少数几个个体生

    大部分蜘蛛幼虫最后为其他物种所吞食。然后她继续说：“这也许就是

    个例子，那倒是一档相当精彩的节目。主持这一节目的“专家”评论说，道。节目中提到一个同样性质的、听来使人忍俊不禁的例子，如没有这

    最近我在英国广播公司电视节目中听到一个有关澳大利亚蜘蛛的报

    里竟然说，对于像汤姆森氏瞪羚(Thomson’s gazelles)的跳跃这种行

    境，当然对我很有利，但明显存在的个体的利他行为仍有待解释。阿德

    运用归谬法进行论证，同时揭示类群选择理论无法自圆其说的困

    椎动物这一门全部永恒地存在下去又该怎样呢？

    问，它们应该去捕食鸟类或爬行动物。可是，照此类推下去，为了使脊

    纲的利益”，不要再去杀害羚羊吗？为了不致使这一纲灭绝，毫无疑

    和羚羊与我们一样，同属哺乳纲。难道我们不应该要求狮子“为了哺乳

    群体之间进行呢？物种组成属，属组成科，科组成目，目组成纲。狮子

    体之间以及在不同物种之间进行，那么选择为什么就不能在更高一级的

    如何决定哪一级的水平才是重要的呢？如果说可以选择在同一物种的群

    至连类群选择论者也会觉得不足为奇。但值得一问的是，类群选择论者

    物——所存在的争论。对于群体成员之间因竞争而相互交恶的情况，甚

    他主义在什么程度上是可取的——家庭、国家、种族、物种以及一切生

    出来尚存争论。这种争论正好反映出与之平行的，在人类道德中关于利

    在生物学上，按照进化理论，关于利他主义应该在什么程度上表现

    生物学上是毫无正当依据的。

    一个比“种族主义”更合理的地位上，但我知道，这种“物种主义”在进化

    我不知道能否将“物种主义”的道德[赖德(Richard Ryder)用语]置于

    言。就因为胎儿和我们同属一个物种，就立刻被赋予相应的特殊权利。

    有思维，而且最近的试验证明，黑猩猩甚至能够学会某种形式的人类语

    尊严和得到的法律保护却远远超过一只成年的黑猩猩。黑猩猩有感情，类的胎儿，所具有的人类感情丝毫不比一个阿米巴[1]

    多，但它所享受的

    我们确实是以屠杀其他无害物种的成员作为寻欢作乐的手段的。一个人

    不忍睹，但我们却兴高采烈地鼓励射杀那些相当温顺的供观赏的动物。

    中许多人在看到那些哪怕是人类最可怕的罪犯被执行死刑时，也觉得惨

    (即使是吃死人)，然而我们却津津有味地吃其他物种的成员。我们当

    中最严重的罪行。受到我们文明更加严厉的谴责的唯一一件事是吃人

    特殊考虑，这种情感既古老又根深蒂固。非战时杀人被认为是日常犯罪为，类群选择是唯一可能的解释。这种在捕食者面前夺目的猛跳同鸟的

    警告声相似，因为这种跳跃似乎是在向其同伴报警，同时明显地把捕食

    者的注意力吸引到跳跃者自己身上。我们有责任对这种跳跃行为以及类

    似现象做出解释，这就是我在后面几章中所要探讨的问题。

    在深入讨论之前，我必须为我的信念辩解几句。我认为，从发生在

    最最低级的水平上的选择出发是解释进化论的最好方法。我的这一信念

    深受威廉斯的伟大著作《适应与自然选择》(Adaptation and Natural

    Selection)的影响。我要运用的中心观点，可以追溯到19世纪末20世纪

    初基因学说尚未出现的日子，那时魏斯曼[2]

    的“种质的延续

    性”(continuity of the germ-plasm)理论已预示出今日的发展。我将论证

    的选择的基本单位，也就是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是

    群体，严格说来，甚至也不是个体，而是遗传单位基因。4对于某些生

    物学家来讲，这乍听起来像是一种极端的观点。我希望，在他们理解了

    我的真正意思时，会同意这种观点实质上是正统的，尽管表达的方式与

    众不同。进行论证需要时间，而我们必须从头开始，以生命起源为其开

    端。

    [1] 指阿米巴原虫，属肉足鞭毛门(Sarcomastiugophora)，叶足纲(Lobosasida)，阿米巴

    目(Amoebida)。——编者注

    [2] 指奥古斯特·魏斯曼(August Weismann)，德国生物学家，提出了种质学说，在进化生

    物学的发展上有着重要的地位。魏斯曼的种质学说可参见术语表。

    第2章

    复制因子

    天地伊始，一切单一纯简。即使是简单的宇宙，要说清楚它是怎样

    开始形成的又谈何容易？而复杂的生命，或能够创造生命的生物是如何

    突然出现，而且全部装备齐全的，我想，这无疑是一个更难解答的问

    题。达尔文的自然选择进化论是令人满意的，因为它说明了由单一纯简

    变成错综复杂的途径，说明了杂乱无章的原子如何能分类排列，形成越

    来越复杂的模型，直至最终创造人类。人们一直试图揭开人类生存的奥

    秘，而迄今为止只有达尔文提供的答案是令人信服的。我打算用更为通

    俗的语言阐明这个伟大的理论，并从进化还未发生以前的年代谈起。

    达尔文的“适者生存”其实是稳定者生存(survival of the stable)这

    个普遍法则的广义特殊情况。宇宙为稳定的物质所占据。所谓稳定的物

    质，是指原子的聚合体，它因具有足够的稳定性或普遍性而被赋予这个

    名称。它可能是一个独特的原子聚合体，如马特霍恩

    (Matterhorn)[1]

    ，它存在的时间之长值得人们为之命名。稳定的物质

    也可能是属于某个种类(class)的实体，如雨点，它们出现得如此频繁

    以至于理应有一个集合名词作为名称，尽管雨点本身存在的时间是短暂

    的。我们周围看得见的以及我们认为需要解释的物质——岩石、银河、海洋的波涛——虽大小不同，却都是稳定的原子模型。肥皂泡往往是球

    状的，因为这是薄膜充满气体时的稳定形状。在宇宙飞船上，水也稳定

    成球形的液滴状，但在地球上，由于地球引力的关系，静止的水的稳定

    表面是水平的。盐的结晶体一般是立方体，因为这是把钠离子和氯离子

    聚合在一起的稳定形式。在太阳里，最简单的原子即氢原子不断聚变成

    氦原子，因为在那样的条件下，氦的结构比较稳定。遍布宇宙各处的星

    球上，其他各种甚至更为复杂的原子正在形成。依照目前流行的理论，早在宇宙大爆炸之时，这些比较复杂的原子已开始形成。我们地球上的

    各种元素也来源于此。

    有时候，原子相遇后经化学反应会结合成分子，这些分子具有程度

    不同的稳定性。它们可能很大。一颗钻石那样的结晶体可以视为一个单

    一分子，其稳定程度是众所周知的，但同时又是一个十分简单的分子，因为它内部的原子结构是无穷无尽地重复的。在现在的生命有机体中，还有其他高度复杂的大分子中，它们的复杂性在好几个方面表现出来。

    我们血液中的血红蛋白就是典型的蛋白质分子。它由较小的分子氨基酸

    的链组成，每个分子包含几十个精确排列的原子。在血红蛋白分子里有

    574个氨基酸分子，它们排列成4条互相缠绕在一起的链，形成一个立体

    球形，其结构之错综复杂实在使人眼花缭乱。一个血红蛋白分子的模型

    看起来像一棵茂密的蒺藜，但和真的蒺藜又不一样，它并不是杂乱的近

    似模型，而是毫厘不爽的固定结构。这种结构在人体内同样地重复60万

    亿亿次以上，其结构完全一致。血红蛋白这样的蛋白分子，其酷似蒺藜

    的形态是稳定的，就是说，它的两对由序列相同的氨基酸构成的链，像

    两条弹簧一样倾向于形成完全相同的立体盘绕结构。在人体内，血红蛋

    白蒺藜以每秒约400万亿个的速度形成它们“喜爱”的形状，而同时另外

    一些血红蛋白以同样的速度被破坏。

    血红蛋白是个现代分子，人们通常用它来说明原子趋向于形成某种

    稳定结构的原理。我们在这里要谈的是，远在地球还没有生命之前，通

    过一般的物理或化学过程，分子的某种形式的初步进化现象可能就已存

    在。没有必要考虑诸如预见性、目的性、方向性等问题。如果一组原子

    受到能量的影响而形成某种稳定的结构，它们往往倾向于保持这种结

    构。自然选择的最初形式不过是选择稳定的模式并抛弃不稳定的模式罢

    了，这里面并没有什么难以理解的地方，事物的发展只能是这样。

    可是，我们自然不能因此认为，这些原理本身就足以解释一些结构

    复杂的实体，如人类的存在。取一定数量的原子放在一起，在某种外界

    能量的影响下，不停地摇动，有朝一日它们会碰巧落入正确的模型，于

    是亚当[2]

    就会降临!这是绝对办不到的。你可以用这个方法把几十个原

    子变成一个分子，但一个人体内的原子多得不计其数，如果想制造一个

    人，你就得摇动你那个生化鸡尾酒混合器，摇动的时间之久，就连宇宙

    存在的漫长岁月与之相比都好像只是一眨眼的工夫。即使到了那个时

    候，你也不会如愿以偿。在这里，我们必须求助于达尔文学说的高度概

    括的理论。有关分子形成的缓慢过程的故事只能讲到这儿，其他的该由

    达尔文的学说去解释了。

    有关生命的起源，我的叙述只能是纯理论的。事实上当时并无人在

    场。在这方面存在很多观点对立的学说，但它们也有某些共同的特点。

    我的概括性叙述大概与事实不会相去太远。5

    生命出现之前，地球上有哪些大量的化学原料，我们不得而知。但

    很可能有水、二氧化碳、甲烷和氨：它们都是简单的化合物。就我们所

    知，它们至少存在于我们太阳系的其他一些行星上。一些化学家曾经试

    图模拟地球在远古时代所具有的化学条件。他们把这些简单的物质放入

    一个烧瓶中，并提供如紫外线或电火花之类的能源——原始时代闪电现

    象的模拟。几个星期之后，在瓶内通常可以找到一些有趣的东西——一

    种稀薄的褐色溶液，里面含有大量的分子，其结构比原来放入瓶内的分

    子来得复杂。值得一提的是研究人员在里面找到了氨基酸——用以制造

    蛋白质的构件(building block)，蛋白质乃是两大类生物分子中的一

    类。在进行这种试验之前，人们认为天然的氨基酸是确定生命是否存在

    的依据——如果人们在火星上发现了氨基酸，那么火星上存在生命似乎

    是可以确定无疑的了。但在今天，氨基酸的存在可能只是意味着在大气

    层中存在一些简单的气体，还有一些火山、阳光和发生雷鸣的天气。近

    年来，在实验室里模拟生命存在之前地球的化学条件，结果获得了被称

    为嘌呤和嘧啶的有机物质，它们是组成遗传分子脱氧核糖核酸(DNA)

    的构件。

    “原始汤”的形成想来必然是过程与此类似的结果。生物学家和化学

    家认为“原始汤”就是大约30亿到40亿年前的海洋。有机物质在某些地方

    积聚起来，也许在岸边逐渐干燥起来的浮垢上，或者在悬浮的微小水珠

    中。在受到如太阳紫外线之类的能量的进一步影响后，它们就结合成大

    一些的分子。现今，大的有机分子存在的时间不会太长，我们甚至觉察

    不到它们的存在，它们会很快被细菌或其他生物吞噬或破坏。但细菌以

    及我们人类都是后来者。所以在那些日子里，有机大分子可以在稠浓的

    汤中平安无事地自由漂浮。

    到了某一时刻，一个非凡的分子偶然形成——我们称之为复制因子

    (replicator)。它并不见得是那些分子当中最大或最复杂的，但它具有

    一种特殊的性质——能够复制自己。看起来这种偶然性非常之小。的确

    是这样，发生这种偶然情况的可能性是微乎其微的。在一个人的一生

    中，实际上可以把这种千年难得一遇的情况视为不可能，这就是为什么

    你买的足球彩票永远不会中头等奖的道理。但是我们人类在估计什么可

    能或什么不可能发生的时候，不习惯于将其放在几亿年这样长久的时间

    内去考虑。如果你在一亿年中每星期都购买一次彩票，说不定你会中上

    几次头等奖呢。

    事实上，一个能复制自己的分子并不像我们原来想象的那样难得，这种情况只要发生一次就够了。我们可以把复制因子当作模型或样板，把它想象为由一条复杂的链构成的大分子，链本身是由各种类型的起构

    件作用的分子组成的。在复制因子周围的汤里，这种小小的构件多得

    是。现在让我们假定每一块构件都具有吸引其同类的亲和力。来自汤里

    的这种构件一接触到对之有亲和力的复制因子的另一部分，就往往附着

    在那儿不动了。按照这个方式附着在一起的构件会自动地仿照复制因子

    本身的序列排列起来。这时我们就不难设想，这些构件逐个地连接起

    来，形成一条稳定的链，和原来复制因子的形成过程一模一样。这个一

    层一层逐步堆叠起来的过程可以继续下去，结晶体就是这样形成的。另

    一方面，两条链也有一分为二的可能，这样就产生了两个复制因子，而

    每个复制因子还能继续复制自己。

    一个更为复杂的可能性是，每块构件对其同类并无亲和力，而对其

    他的某一类构件却有互相吸引的亲和力。如果情况是这样的，复制因子

    作为样板并不产生完全相似的拷贝，而是某种“反象”，这种“反象”转过

    来再产生和原来的正象完全相似的拷贝，对我们来说，不管原来复制的

    过程是从正到反还是从正到正都无足轻重；但有必要指出，现代的第一

    个复制因子即DNA分子，它所使用的是从正到反的复制过程。值得注意

    的是，突然间，一种新的“稳定性”产生了。在以前，汤里很可能并不存

    在非常大量的某种特殊类型的复杂分子，因为每一个分子都要依赖于那

    些碰巧产生的结构特别稳定的构件。第一个复制因子一旦诞生了，它必

    然会迅速地在海洋里到处扩散它的拷贝，直至较小的构件分子日渐稀

    少，而其他较大的分子也越来越难有机会形成。

    这样我们到达了一个具有全都一样的复制品的大种群的阶段。现

    在，我们必须指出，任何复制过程都具有一个重要的特性：它不可能是

    完美无缺的。它准会发生差错。我倒希望这本书里没有印刷错误，可是

    如果你仔细看一下，你可能会发现一两个差错。这些差错也许不至于严

    重地歪曲书中句子的含义，因为它们只不过是“第一代”的错误。但我们

    可以想象一下，在印刷术尚未问世之前，如福音之类的各种书籍都是手

    抄的。以抄写书籍为业的人无论怎样小心谨慎，都不可避免地要发生一

    些差错，何况有些抄写员还会心血来潮，有意“改进”一下原文。如果所

    有的抄写员都以同一本原著为蓝本，那么原意还不至于受到太大的歪

    曲。可是，如果手抄本依据的也是手抄本，而后者也是抄自其他手抄本

    的话，那么谬误就开始流传、积累，其性质也更趋严重。我们往往认为

    抄写错误是桩坏事，而且我们也难以想象，在人们抄写的文件中能有什

    么样的错误可以被认为是胜于原文的。当犹太圣典的编纂人把希伯来文

    的“年轻妇女”误译成希腊文的“处女”时，我想我们至少可以说他们的误

    译产生了意想不到的后果，因为圣典中的预言变成“看哪!一个处女将

    要受孕并且要生养一个儿子……”6不管怎样，我们将要看到，生物学的

    复制因子在其复制过程中所造成的错误确实能产生改良的效果。对生命

    进化的进程来说，产生一些差错是必不可少的。原始的复制因子在复制

    拷贝时其精确程度如何，我们不得而知，不过今天，它们的后代DNA分

    子和人类所拥有的最精密的复印术相比却准确得惊人。然而，差错最终

    使进化成为可能。原始的复制因子大概产生过极多的差错。不管怎样，它们出过差错是确定无疑的，而且这些差错是积累性的。

    随着复制错误的产生和扩散，原始汤中充满了由好几个品种的复制

    因子组成的种群，而不是清一色的全都一样的复制品，但都是同一个祖

    先的“后裔”。它们当中的一些品种会不会比其他品种拥有更多的成员？

    几乎可以肯定地说：是的。某些品种由于内在的因素会比其他品种来得

    稳定。某些分子一旦形成就安于现状，不像其他分子那样易于分裂。在

    汤里，这种类型的分子会相对地多起来，这不仅仅是“长寿”的直接逻辑

    后果，而且因为它们有充裕的时间去复制自己。因此，“长寿”的复制因

    子往往会兴旺起来。如果假定其他条件不变，种群中就会出现一种寿命

    变得更长的“进化趋向”。

    但其他条件可能是不相等的。对某一品种的复制因子来说，它具有

    另外一个甚至更为重要的、为了在种群中传布的特性，这就是复制的速

    度或“生育力”。如果A型复制因子复制自己的平均速度是每星期一次，而B型复制因子是每小时一次，显而易见，不需多久，A型因子的数量

    就要相形见绌，即使A型因子的“寿命”再长也无济于事。因此，汤里面

    的因子很可能出现一种“生育力”变得更强的“进化趋向”。复制因子肯定

    会选择的第三个特性是复制的准确性。假定X型因子与Y型因子的寿命

    同样长，复制的速度也一样快，但X型因子平均在每10次复制过程中犯

    一次错误，而Y型只在每100次复制过程中犯一次错误，那么Y型因子肯

    定要变得多起来。种群中X型因子这支队伍不但要失去它们因错误而养

    育出来的“子孙”，还要失去它们所有现存或未来的后代。

    如果你对进化论已有所了解的话，你可能会认为上面谈到的最后一

    点似有自相矛盾之嫌。我们既说复制错误是发生进化的必不可少的先决

    条件，但又说自然选择有利于高精确度的复制过程，如何能把这两种说

    法调和起来？我们认为，总的说来，进化在某种含糊的意义上似乎是

    件“好事”，尤其是因为人类是进化的产物，而事实上没有什么东西“想

    要”进化。进化是偶然发生的，不管你愿意不愿意，尽管复制因子(以

    及当今的基因)不遗余力地防止这种情况的发生。莫诺在他纪念斯宾

    塞[3]

    的演讲中出色地阐明了这一点。他以幽默的口吻说：“进化论的另

    一个难以理解的方面是，每一个人都认为他理解进化论!”

    让我们再回到原始汤这个问题上来，现在汤里已存在一些稳定品

    种。所谓稳定的意思是，那些因子要么本身存在的时间较长，要么能迅

    速地复制，要么能精确无误地复制。朝着这三种稳定性发展的进化趋向

    是在下面这个意义上发生的：如果你在两个不同的时间分别从汤中取

    样，后一次的样品一定含有更大比例的寿命长或生育力强或复制精确性

    高的品种。生物学家谈到生物的进化时，他所谓的进化实质上就是这个

    意思，而进化的机制是一样的——自然选择。

    那么，我们是否应该把原始的复制因子分子称为“有生命的”呢？那

    是无关紧要的。我可以告诉你“达尔文是世界上最伟大的人物”，而你可

    能会说“不，牛顿才是最伟大的”。我希望我们不要再争论下去了，应该

    看到，不管我们的争论结果如何，实质上的结论都是不受影响的。我们

    把牛顿或达尔文称为伟大的人物也好，不把他们称为伟大的人物也好，他们两人的生平事迹和成就都是客观存在的，不会发生任何变化。同

    样，复制因子分子的情况很可能就像我所讲的那样，不论我们是否要称

    之为“有生命的”。我们当中有太多的人不理解词汇仅仅是供我们使用的

    工具，字典里面的“有生命的”这个词并不一定指世上某一样具体的东

    西。不管我们把原始的复制因子称为有生命的还是无生命的，它们的确

    是生命的祖先，是我们的缔造者。

    论点的第二个重要环节是竞争。达尔文本人也强调过它的重要性，尽管他那时讲的是动物和植物，不是分子。原始汤是不足以维持无限量

    的复制因子分子的。其中一个原因是地球的面积有限，但其他一些限制

    性因素也是非常重要的。在我们的想象当中，那个起着样板或模型作用

    的复制因子浮游于原始汤之中，周围存在大量复制所必需的小构件分

    子。但当复制因子变得越来越多时，构件因消耗量大增而供不应求，成

    为珍贵的资源。不同品种或品系的复制因子必然为了争夺它们而互相搏

    斗。我们已经研究过是什么因素促进那些条件优越的复制因子的繁殖。

    我们现在可以看到，条件差一些的品种事实上由于竞争而变得日渐稀

    少，最后它们中的一些品系难逃绝种的命运。复制因子的各品种之间发

    生过你死我活的搏斗。它们不知道自己在进行生存斗争，也不会因之而

    感到烦恼。复制因子在进行这种斗争时不动任何感情，更不用说会引起

    哪一方的厌恶感了。但从某种意义上来说，它们的确是在进行关乎生死

    存亡的斗争，因为任何导致产生更高一级稳定性的复制错误，或以新方

    法削弱对手的稳定性的复制错误，都会自动地延续下来并成倍地增长。

    改良的过程是积累性的。加强自身的稳定性或削弱对手稳定性的方法变

    得更巧妙，更富有成效。一些复制因子甚至“发现”了一些方法，通过化

    学途径分裂对方品种的分子，并利用分裂出来的构件来复制自己。这些

    原始食肉动物在消灭竞争对手的同时摄取食物。其他的复制因子也许发

    现了如何用化学方法或把自己裹在一层蛋白质之中来保卫自己。这也许

    就是第一批生命细胞的成长过程。复制因子的出现不仅仅是为了生存，还是为它们自己制造容器，即赖以生存的运载工具。能够生存下来的复

    制因子都是那些为自己构造了生存机器以安居其中的复制因子。最原始

    的生存机器也许仅仅是一层保护衣。后来，新竞争对手陆续出现，它们

    拥有更优良、更有效的生存机器，因此生存斗争随之逐渐激化。生存机

    器的体积越来越大，其结构也渐臻复杂。这是一个积累和渐进的过程。

    随着时间的推移，复制因子为了保证自己在世界上存在下去而采用

    的技巧和计谋也逐渐改进，但这种改进有没有止境呢？用以改良的时间

    是无穷无尽的。1 000年的变化会产生什么样的怪诞的自我保存机器

    呢？经过40亿年，古代的复制因子又会有怎样的命运呢？它们没有消

    失，因为它们是掌握生存艺术的老手。但在今日，别以为它们还会浮游

    于海洋之中。很久以前，它们已经放弃这种自由自在的生活方式了。在

    今天，它们群集相处，安稳地寄居在庞大的步履蹒跚的“机器人”体内

    7，与外界隔开，通过迂回曲折的间接途径与外部世界联系，并通过遥

    控操纵外部世界。它们存在于你和我的躯体内，它们创造了我们，创造

    了我们的肉体和心灵，而保存它们正是我们存在的终极理由。这些复制

    因子源远流长。今天，我们称它们为基因，而我们就是它们的生存机

    器。

    [1] 原系阿尔卑斯山脉一山峰的名称，现用以指某种原子聚合体。

    [2] 基督教《圣经》中所说的“人类的始祖”。这是喻指会出现奇迹。

    [3] 斯宾塞(Herbert Spencer，1820—1903)，英国哲学家、进化宇宙论学者。

    第3章

    不朽的双螺旋

    链。DNA分子因其太小而不能为肉眼所见，但它的确切形状已被人类用

    酸”的小分子。如同蛋白质分子是氨基酸链一样，DNA分子是核苷酸

    一个DNA分子是一条由构件组成的长链，这些构件是被称为“核苷

    样，一种新的掠夺力量目前正在兴起。

    的主宰，这是毋庸争辩的，除非像我在第11章中试图提出来的见解那

    晶体——某些矿物和小块黏土等。且不论DNA是否是掠夺者，它是今日

    我们的祖先，即第一批复制因子可能根本不是有机分子，而是无机的结

    ——史密斯(A. G. Cairns-Smith)提出了一个饶有趣味的看法，他认为

    因为在现代生存机器中已毫无它们的踪迹。根据这样的推断，凯恩斯

    DNA所夺取的。如果上述情况属实，那么原始复制因子已被彻底消灭，情况的话，我们不妨说，复制因子的生存机器是在一个较后的阶段为

    制因子可能是一种同DNA近似的分子，也可能完全不同，如果是后一种

    一批复制因子一样。这对论证影响不大，但事实可能并非如此。原始复

    为简便起见，我把由DNA构成的现代基因讲得几乎和原始汤中的第

    DNA的活动方式真是神秘莫测。

    器，甚至还有一种小虫，是基因在德国啤酒杯草垫中生活的保存机器。

    用。猴子是基因在树上生活的保存机器，鱼是基因在水中生活的保存机

    式却大不相同，因而复制因子制造了大量各种各样的生存机器供其利

    制因子——人们称之为DNA的分子——的生存机器，但生存在世上的方

    从大象到细菌——体内的分子基本上同属一种类型。我们都是同一种复

    基本化学结构却相当一致，尤其是它们所拥有的复制因子，同我们——

    官。章鱼同老鼠毫无共同之处，而这两者又和橡树迥然不同。但它们的

    不同种类的生存机器具有千变万化、种类纷繁的外部形状和内脏器

    个体昆虫可能有100亿亿只。

    也不得而知。仅就昆虫来说，据估计，现存的物种大约有300万种，而

    植物、细菌和病毒。地球上生存机器的总数很难计算，甚至物种的总数

    我们是生存机器，但这里的“我们”并不单指人，它包括一切动物、间接的方法巧妙地揭示了出来。它由一对核苷酸链组成，两条链相互交

    织，呈雅致的螺旋形，这就是“双螺旋”或“不朽的螺旋圈”。核苷酸构件

    仅有4种，可以把它们简称为A、T、C和G。在所有动物和植物中这4种

    都是一样的，不同的是它们缠绕交织在一起的顺序。人类的G构件同蜗

    牛的G构件完全相同，但不仅人类构件的序列同蜗牛的不同，而且人类

    不同个体之间的序列也不相同，虽然在差别程度上略小一些(同卵双胞

    胎的特殊情况除外)。

    我们的DNA寄居在我们体内。它不是集中在体内的某一特定的位

    置，而是分布在所有细胞之中。人体平均大约由1 000万亿个细胞组

    成。除某些特殊情况我们可以不予以考虑外，每个细胞都含有该人体的

    DNA的一套完整拷贝。这一DNA可以被认为是一组有关如何制造一个

    人体的指令，以核苷酸的A、T、C、G字母表来表示。这种情况就像在

    一幢巨大的建筑物中，每间房间里都有一个“书橱”，而“书橱”里存放着

    建筑师建造整幢建筑物的设计图。每个细胞中的这种“书橱”被称为细胞

    核。人类建筑师的这种设计图共有46“卷”，我们称它们为染色体。在不

    同的物种中，其数量也不同。染色体在显微镜下是可见的，形状像一条

    条长线。基因就沿着这些染色体有次序地排列着。但要判断基因之间首

    尾相接的地方却是困难的，而且事实上甚至可能是无意义的。幸好，本

    章就要表明，这点同我们的论题关系不大。

    我将利用建筑师的设计图这一比喻，把比喻性的语言同专业的语言

    适当地混在一起来进行叙述。“卷”同染色体这两个词将交替使

    用，“页”则同基因暂且互换使用，尽管基因相互之间的界线不像书页那

    样分明，但我们将在很长的篇幅中使用这一比喻。待这一比喻不能解决

    问题时，我将再引用其他比喻。这里顺便提一下，当然是没有“建筑

    师”这回事的，DNA指令是由自然选择安排的。

    DNA分子做的两件重要事情之一是：它们进行复制，也就是进行自

    我复制。自有生命以来，这样的复制活动就从未中断过。现在DNA分子

    对于自我复制确已技巧精湛、驾轻就熟了。一个成年人，全身有1 000

    万亿个细胞，但胚胎最初只是一个单细胞，拥有建筑师蓝图的一个原版

    拷贝。这个单细胞一分为二，两个细胞各自把自己的那卷蓝图拷贝接受

    了过来。细胞依次再按4、8、16、32等倍数分裂，直到分裂成几十亿

    个。每次分裂，DNA的蓝图都毫不走样地拷贝了下来，极少发生差错。

    讲DNA的复制只是一个方面。但如果DNA真的是建造一个人体的

    一套蓝图的话，又如何按蓝图开展工作呢？它们将如何转变成人体的组

    织呢？这就是我要讲的DNA做的第二件重要事情：它间接地监督制造了

    不同种类的分子——蛋白质。在前一章中提到过的血红蛋白就是种类极

    为繁多的蛋白质分子中的一个。以4个字母构成的核苷酸字母表所表示

    的DNA密码信息，通过机械的简单形式翻译成另一种字母表。这就是拼

    写出的蛋白质分子的氨基酸字母表。

    制造蛋白质似乎同制造人体还有一大段距离，但它却是向制造人体

    这一方向前进的最初一小步。蛋白质不仅是构成人体组织的主要成分，还对细胞内一切化学过程进行灵敏的控制，在准确的时间和准确的地

    点，有选择地使这种化学过程继续或停止。这一过程最后到底如何发展

    成为一个婴儿说来话长，胚胎学家要花费几十年，也许几世纪的时间才

    能研究出来。但这一过程发展的最后结果是个婴儿，却是一个确凿无疑

    的事实。基因确实间接地控制着人体的制造，其影响全然是单向的：后

    天获得的特性是不能遗传的。不论你一生获得的聪明才智有多少，绝不

    会有点滴经由遗传途径传给你的子女。新的一代都是从零开始的，人体

    只不过是基因保持自己不变的一种手段。

    基因控制胚胎发育这一事实在进化上的重要意义在于：它意味着基

    因对自身今后的生存至少要负部分责任，因为它们的生存取决于它们寄

    居其中，并帮助建造的人体的效能。很久以前，自然选择是由自由漂浮

    在原始汤中复制因子的差别性生存构成的。如今，自然选择有利于能熟

    练地制造生存机器的复制因子，即能娴熟地控制胚胎发育的基因。在这

    方面，复制因子和过去一样是没有自觉性和目的性的。相互竞争的分子

    之间那种凭借各自的寿命、生殖力以及精确复制的能力来进行的自动选

    择，像在遥远的时代一样，仍在盲目地、不可避免地继续。基因没有先

    见之明，它们事先并不进行筹划。某些基因只是比其他一些基因能力更

    强。情况就是这样。但决定基因长寿和生殖力的特性远不像原来那样简

    单。

    近年来(指过去的6亿年左右)，复制因子在建造生存机器的工艺

    学上取得了显著的成就，如肌肉、心脏和眼睛(经历几次单独的进化过

    程)。在那以前，作为复制因子，它们生活方式的基本特点已有了根本

    的改变。如果我们要想将我们的论证继续下去的话，需要对此有所了

    解。

    关于现代复制因子，要了解的第一件事就是，它具有高度群居性。

    生存机器是一种运载工具，它包含的不只是一个基因，而是成千上万个

    基因。制造人体是一种相互配合的、错综复杂的冒险事业，为了共同的

    事业，某一个基因做出的贡献和另一个基因做出的贡献几乎是分不开

    的。8一个基因对人体的不同部分会产生许多不同的影响。人体的某一

    部分会受到许多基因的影响，而任何一个基因所起的作用都依赖于同许

    多其他基因的相互作用。某些基因充当主基因，控制一组其他基因的活

    动。用比拟的说法，就是蓝图的任何一页对建筑物的许多不同部分都提

    供了参考内容，而每一页只有作为和其他许多页相互参照的资料才有意

    义。

    基因的这种错综复杂的相互依赖性可能会使你感到迷惑不解，我们

    为什么要用“基因”这个词呢？为什么不用像“基因复合体”(gene

    complex)这样一个集合名词呢？我们认为，从许多方面来讲，这确实

    是一个相当好的主意。但如果我们从另一个角度去考虑问题，那么把基

    因复合体想象为分成若干相互分离的复制因子也是讲得通的。问题的出

    现是由于性现象的存在。有性生殖具有混合基因的作用，就是说任何一

    色的眼睛，因为制造蓝色眼睛的指令可能在建造人体的过程中被置之不

    页。在刚才所举的眼睛颜色的例子中，这个人实际上可能是生了一双棕

    荐”，人体怎么办呢？有各种不同的结果。有时这一页的影响大于另一

    的眼睛颜色的例子中，它们互不相同。如果它们做出了相互矛盾的“推

    有时可供替换的两页是完全相似的，但在其他情况下，如在我们举

    的，也许其中一页说的是“蓝色”，而另外一页说的是“棕色”。

    举例说，卷13a的第6页和卷13b的第6页可能都是负责设计眼睛的颜色

    自父亲的每一卷都能够逐页地直接代替原先来自母亲的对应的某一卷。

    什么意义上讲它们是“成对”的呢？说它们是成对是指：可以认为原先来

    其实成对的染色体并不终生贴在一起，甚至相互也不接近。那么在

    哪23条来自母亲。

    显微镜观察你任何一个细胞内的46条染色体，并区别哪23条来自父亲，2b、卷3b……来自母亲。尽管实际上难以办到，但理论上你能够用一架

    和卵巢内装配而成。比方说卷1a、卷2a、卷3a……来自父亲，卷1b、卷

    我们从父亲或母亲那里接受每一条完整的染色体，它们分别在睾丸

    我用以识别每一卷以及此后每一页的数字是任意选定的。

    图。我们可以称它们为卷1a卷1b，卷2a卷2b……直至卷23a卷23b。当然

    体构成。我们不妨说每个细胞核内都存放着两套23卷的可相互替换的蓝

    种过分简单化的说法，真实情况是相当离奇的。46条染色体由23对染色

    我曾讲过，建造一个人体的蓝图是用46卷写成的。事实上，这是一

    我必须就其涉及的一些事实扼要地加以阐明。

    这一论点，因此，如果我在论证时好像有点啰唆，那就请原谅吧!首先

    章将要展开的中心论题。我所非常尊重的同事中有些人固执地拒绝接受

    因可以被视为一个单位，它通过一系列个体的延续生存下去。这就是本

    生存很久。它们的道路相互交叉再交叉，在延续不断的世代中，一个基

    基因组合(combination)的生存时间可能是短暂的，但基因本身却能够

    个个体只不过是寿命不长的基因组合体的临时运载工具。任何一个个体理了。尽管如此，这不会阻止制造蓝眼睛的指令继续传递到后代去。这

    种被置之不理的基因我们称它为“隐性基因”。与隐性基因相对的是显性

    基因。棕眼基因与蓝眼基因相比，前者处于优势。只有相关页的两个拷

    贝都一致推荐蓝眼睛，人才会得到一双蓝眼睛。更常见的情况是，两个

    可供替换的基因不相同时会达成某种类型的妥协——把人体建成“中间

    态”或一种完全不同的模样。

    当两个基因，如棕眼基因和蓝眼基因争夺染色体上的同一个位置

    时，我们把其中一个称为另一个的等位基因。在这里，等位基因同竞争

    对手是同义词。试把建筑师一卷一卷的蓝图想象成一本本的活页夹，其

    中的活页能够抽出并能互相交换。每一本卷13必然会有一张第6页，但

    好几张第6页都能进入活页夹，夹在第5页同第7页之间。一个版本写

    着“蓝色眼睛”，另一个版本可能写着“棕色眼睛”，整个种群中还可能有

    其他一些版本写出其他的颜色，如绿色。也许有6个可供替换的等位基

    因占据着分散于整个种群的第13条染色体的第6页的位置。每人只有两

    卷卷13染色体，因此，在第6页的位置上最多只能有两个等位基因。如

    一个蓝眼的人可能有同一个等位基因的两个拷贝，也可能在整个种群里

    的6个可供替换的等位基因当中任选两个。

    当然你不可能真的到整个种群的基因库里去选择自己的基因。任何

    时候，全部基因都在个体生存机器内紧密地结合在一起。我们每个人还

    是胚胎时就接受了全部基因，对此我们无能为力。然而从长远角度来

    讲，把整个种群的基因统称为基因库还是有意义的。事实上这是遗传学

    家们运用的一个专门术语。基因库是一个相当有用的抽象概念，因为性

    活动把基因混合起来，尽管这是一个经过仔细安排的过程。

    类似从活页夹中把一页页、一沓沓活页抽出并相互交换的情况的确

    在进行，我们很快就会看到。我已经叙述了一个细胞分裂为两个新细胞

    的正常分裂情况。每个分裂出来的细胞都接受了所有46条染色体的一份

    完整拷贝，这种正常的细胞分裂被称为有丝分裂。但还有一种细胞分裂

    换”(crossover)。这是对本书全部论证至关重要的一点。就是说，如

    儿童的祖父母的染色体)。这种染色体片段的交换过程被称为“交

    造这个精子的某个个体的父母的染色体，即由这一精子受精最终所生的

    体染色体的一些片段相互交换位置(请记住，我们在讲的是最初来自制

    的制造过程中，每条父体染色体的一些片段分离出来，同完全相应的母

    实际生活里的这种混合构成法已为人们所熟知。在精子(或卵子)

    似的方式在卵巢内制造，而且它们也各具特色，都不相同。

    色体的片段构成，他所制造的每一个精子细胞却都是独特的。卵子以类

    组成。因此，即使一个人的所有精子的23条染色体都由同一组的46条染

    第66页直到最后一页取自卷1b。这一精子细胞的其他22卷以相似的方式

    因此，某一具体精子细胞的卷1的构成方式可能是前面65页取自卷1a，说一沓一沓的单页被抽出并和可供替换的另一卷的对应单页相互交换。

    是作为活页夹来看待的。在制造精子期间，某一卷蓝图的许多单页或者

    发生的。实际情况要复杂得多。请不要忘记，一卷卷的蓝图(染色体)

    承其祖母的，而没有继承其祖父的。但事实上这种全染色体分布是不会

    理论上是可能的。在这种不太可能发生的情况中，孩子的一半基因是继

    的染色体赋予他的一个精子(即卷1b、卷2b、卷3b……卷23b)，这在

    两个拷贝，而卷17却一个拷贝也没有。一个个体可以把全部来自其母亲

    不应得到染色体中相同的一组，这点显然很重要，即它不可以有卷13的

    细胞进行减数分裂产生的。到底哪23条染色体进入了精子细胞呢？精子

    一个有23条染色体的精子，是由睾丸内具有46条染色体的一个普通

    以人体的染色体数目为例)。

    双倍共46条染色体的细胞，分裂成只有单倍共23条染色体的性细胞(皆

    的细胞分裂，只发生在睾丸和卵巢里。在这个过程中，一个具有完整的

    之后融合在一起制造一个新个体是何等方便!减数分裂是一种特殊类型

    不是46条染色体。这个数字当然恰巧是46的一半，这对它们受精或受精

    精子和卵子在我们的细胞中有其独特的一面，那就是它们只有23条，而

    叫作减数分裂。减数分裂只发生在性细胞即精子和卵子的产生过程中。果你用显微镜观察一下你自己的一个精子(如果是女性，即为卵子)的

    染色体，并试图去辨认哪些染色体本来是父亲的，哪些本来是母亲的，这样做将会是徒劳的(这同一般的体细胞形成鲜明对照)。精子中的任

    何一条染色体都是一种混杂物，即母亲基因同父亲基因的嵌合体。

    以书页比作基因的比喻从这里开始不能再用了。在活页夹中，可以

    将完整的一页插进去、拿掉或交换，但不足一页的碎片却办不到。然

    而，基因复合体只是一长串核苷酸字母，并不明显地分为一些各自独立

    的书页。当然蛋白质链信息的头和尾都有专门的符号，它们同蛋白质信

    息本身一样，都以同样4个字母表示。这两个符号之间会有制造一种蛋

    白质的密码指令。如果愿意，我们可以把一个基因理解为头和尾符号之

    间的核苷酸字母序列和一条蛋白质链的编码。我们用“顺反

    子”(cistron)这个词来表示这样的单位。有些人将基因和顺反子当作可

    以相互通用的两个词来使用。但交换却不遵守顺反子之间的界限。不仅

    顺反子之间可以发生分裂，顺反子内也可发生分裂。就好像建筑师的蓝

    图是画在46卷自动收报机的纸条上，而不是分开的一页一页的纸上一

    样。顺反子无固定的长度，只有凭借纸条上的符号，找到信息头和信息

    尾的符号才能找到前一个顺反子到何处为止，下一个顺反子在何处开

    始。交换表现为这样的过程：取出相配的父方同母方的纸条，剪下并交

    换其相配的部分，不论它们上面画的是什么。

    本书书名中所用的基因这个词不是指单个的顺反子，而是某种更细

    致复杂的东西。我下的定义不会适合每个人的口味，但对于基因又没有

    一个普遍让人接受的定义，即使有，定义也不是神圣不可侵犯的东西。

    如果我们的定义下得明确而不模棱两可，按照我们喜欢的方式给一个词

    下一个适用于自己的目的的定义也未尝不可。我采用的定义来源于威廉

    斯。9基因的定义是：染色体物质中能够作为一个自然选择的单位对连

    续若干代起作用的任何一部分。用前面一章中的话来说，基因就是进行

    高度精确复制的复制因子。精确复制的能力是通过复制形式取得长寿的

    另一种说法，我将把它简称为长寿。这一定义的正确性还需要进一步证

    明。

    无论根据何种定义，基因必须是染色体的一部分。问题是这一部分

    有多大，即多长的自动收报机用纸条？让我们设想纸条上相邻密码字母

    的任何一个序列，称这一序列为遗传单位。它也许是一个顺反子内的只

    有10个字母的序列；它也许是一个有8个顺反子的序列；可能它的头和

    尾都在顺反子的中段。它一定会同其他遗传单位相互重叠。它会包括更

    小的遗传单位，也会参与构成更大遗传单位。不论其长短如何，为了便

    于进行现在的论证，我们就称之为遗传单位。它只不过是染色体的一

    段，同染色体的其余部分无任何实质性差别。

    下面就到重点了：遗传单位越短，它生存的时间——以世代计——

    可能就越长，因一次交换而分裂的可能性就越小。假定按平均数计算，减数分裂每产生一个精子或卵子，整条染色体就有可能经历一次交换，这种交换可能发生在染色体的任何一段上。如果我们设想这是一个很大

    的遗传单位，比如说是染色体的一半长，那么每次发生减数分裂时，这

    一遗传单位分裂的机会是50%。如果我们所设想的这一遗传单位只有染

    色体的1%那么长，我们可以认为，在任何一次减数分裂中，它分裂的

    机会只有1%。这就是说，这一遗传单位能够在该个体的后代中生存许

    多代。一个顺反子很可能比一条染色体的1%还要短得多，甚至一组相

    邻的顺反子在为交换所分解之前能够活上很多代。

    遗传单位的平均估计寿命可以很方便地用世代来表示，而世代也可

    转换为年数。如果我们把整条染色体作为假定的遗传单位，它的生活史

    也只不过延续一代而已。现在假定8a是你的染色体，是从你父亲那里继

    承下来的，那么它是在你母亲受孕之前不久，在你父亲的一个睾丸内制

    造出来的。在此之前，世上从未有过它的存在。这个遗传单位是减数分

    裂混合过程的产物，即将你祖父和祖母的一些染色体片段撮合在一起。

    这一遗传单位被置于某一精子个体内，因而它是独特的。这个精子是几

    百万个精子中的一个，它随这支庞大的微型船船队扬帆航行，驶进你母

    亲的体内。这个精子(除非你是非同卵的双胞胎)是船队中唯一在你母

    亲的一个卵子中找到停泊港的一条船。这就是你之所以存在的理由。我

    们所设想的这一遗传单位，即你的8a染色体，开始同你遗传物质的其他

    部分一起进行自我复制。现在它以复制品的形式存在于你的全身，但在

    轮到你生小孩时，就在你制造卵子(或精子)时，这条染色体也随之被

    破坏。一些片段将同你母亲的8b染色体的一些片段相互交换。在任何一

    个性细胞中将要产生一条新生的染色体8，它比之前的那条可能“好

    些”，也可能“坏些”。但除非是一个非常难得的巧合，否则它肯定是与

    众不同的，是独一无二的。染色体的寿命是一代。

    一个较小的遗传单位，比方说是你染色体8a的1%那么长，它的寿

    命有多长呢？这个遗传单位也是来自你父亲的，但很可能原来不是在他

    体内装配的。根据前面的推理，99% 的可能性是他从父亲或母亲那里完

    整无缺地接收过来的。现在我们就假设遗传单位是从他的母亲，也就是

    你的祖母那里接收来的。同样有99%的可能性她也是从她的父亲或母亲

    那里完整无缺地接收来的。如果我们追根寻迹地查考一个遗传小单位的

    祖先，我们最终会找到它的最初创造者。在某一个阶段，这一遗传单位

    肯定是在你的一个祖先的睾丸或卵巢内首次创造出来的。

    让我再重复讲一遍我用的“创造”这个词所包含的颇为特殊的意义。

    我们设想的那些构成遗传单位的较小亚单位可能很久以前就已存在了。

    我们讲遗传单位是在某一特定时刻创造的，意思只是说，构成遗传单位

    的那种亚单位的特殊排列方式在这一时刻之前不存在。也许这一创造的

    时间相当近，例如就在你祖父或祖母体内发生。但如果我们设想的是一

    个非常小的遗传单位，它就可能是由一个非常遥远的祖先第一次装配

    的，它也许是人类之前的一个类人猿。而且在你体内的遗传小单位今后

    同样也可以延续很久，完整无缺地一代接一代地传递下去。

    同样不要忘记的是，一个个体的后代不是单线的，而是有分支的。

    不论“创造”你体内染色体8a中特定一段的是你哪位祖先，除你之外，他

    或她很可能还有许多其他后代。你的一个遗传单位也可能存在于你的第

    二重堂(表)兄弟或姐妹体内。它可能存在于我体内，存在于首相体

    内，也可能存在于你的狗的体内。因为如果我们上溯得足够远的话，我

    们都有着共同的祖先。就是说这个遗传小单位也可能碰巧经过几次独立

    的装配：如果这一遗传单位是很小的，那么这种巧合不是十分不可能

    的。但是即使是一个近亲，也不太可能同你有完全相同的一整条染色

    体。遗传单位越小，同另外一个个体共有的可能性，即以拷贝的形式在

    世上出现许多次的可能性就越大。

    一些先前存在的亚单位通过交换偶然聚合在一起是组成一个新遗传

    单位的一般方式。另外一个方式被称为点突变(point mutation)。这种

    方式虽然少见，但在进化上具有重大意义。一个点突变就相当于书中单

    独一个字母的印刷错误。尽管这种情况不多，但显而易见，遗传单位越

    长，它在某点上为突变所改变的可能性就越大。

    另外一种不常见的，但具有重要远期后果的错误或突变叫作倒位

    (inversion)。染色体把自身的一段在两端分离出来，头尾颠倒后，按

    这种颠倒的位置重新连接上去。按照先前的类比方法，有必要对某些页

    码重新进行编号。有时染色体的某些部分不单单是倒位，而是连接到染

    色体完全不同的部位上，或者甚至和一条完全不同的染色体结合在一

    起。这种情形如同将一本活页夹中的一沓活页纸换到了另一本中去。虽

    然这种类型的错误通常是灾难性的，但它有时能使一些碰巧在一起工作

    得很好的遗传物质片段紧密地结成连锁，这就是其重要性之所在。也许

    以倒位方式可以把两个顺反子紧密地结合在一起，而它们只有在一起的

    时候才能产生有益的效果，即以某种方式互相补充或互相加强。然后，自然选择往往有利于以这种方式构成的新“遗传单位”，因此这种遗传单

    位将会在今后的种群中扩散开来。基因复合体在过去悠久的年代中可能

    就是以这种方式全面地进行再排列或“编辑”的。

    这方面最好的一个例子是拟态(mimicry)现象。有些“讨厌的”蝴

    蝶有一种令人厌恶的怪味，它们的色彩通常鲜艳夺目、华丽异常。鸟类

    就是凭借它们这种“警戒性”标志学会躲避它们的。于是其他一些并无这

    种怪味的蝴蝶就乘机利用这种现象，模拟那些味道怪异的蝴蝶。于是它

    们生下来就具有和那些味道怪异的蝴蝶差不多的颜色和形状，但气味不

    同。它们时常使人类的博物学家上当，也时常使鸟类上当。一只鸟如果

    吃过真正有怪异味道的蝴蝶，通常就要避开所有看上去一样的蝴蝶，模

    拟者也包括在内。因此自然选择有助于促进拟态行为基因的传播。拟态

    就是这样进化来的。

    “怪味”蝴蝶有许多不同的种类，它们看上去并不都是一样的。一个

    模拟者不可能像所有的“怪味”蝴蝶，它们必须模拟某一特定的蝴蝶种

    类。任何具体的模拟者一般都善于专门模仿某种具体的味道怪异的蝴

    蝶，但有些种类的模拟者却有一种非常奇特的行为。这些种类中的某些

    个体模仿某种味道怪异的蝴蝶，其他一些个体则模仿另外一种。任何个

    体，如果它是中间型的或者试图两种都模仿，它就会很快被吃掉。但蝴

    蝶不会生来就这样。一个个体要么肯定是雄性，要么肯定是雌性，同

    样，一个蝴蝶个体要么模仿这种味道怪异的蝴蝶，要么模仿另外一种。

    一只蝴蝶可能模仿种类A，而其“兄弟”可能模仿种类B。

    一个个体是模仿种类A还是模仿种类B，看来似乎只取决于一个基

    因。但一个基因怎么能决定模拟的各个方面——颜色、形状、花纹的样

    式、飞行的节奏呢？答案是，一个单一顺反子的基因大概是不可能的，但通过倒位和遗传物质其他偶然性的重新排列所完成的无意识的和自动

    的“编辑工作”，一大群过去分开的旧基因得以在一条染色体上结合成一

    个紧密的连锁群。整个连锁群像一个基因一样行动(根据我们的定义，它现在的确是一个单一的基因)。它也有一个“等位基因”，这一等位基

    因其实是另外一个连锁群。一个连锁群含有模仿种类A的顺反子，另一

    个连锁群则含有模仿种类B的顺反子。每一连锁群很少因交换而分裂，因此在自然界中人们从未见到中间型的蝴蝶。但如果在实验室内大量繁

    殖蝴蝶，这种中间型偶尔也会出现。

    我用基因这个词来指代一个遗传单位，单位之小足以延续许多代，而且能以许多拷贝的形式在周围散布。这不是一种要么全对要么全错的

    死板僵化的定义，而是像“大”或“老”的定义一样，是一种含义逐渐模糊

    的定义。一段染色体越是容易因交换而分裂，或为各种类型的突变所改

    变，它同我所谓的基因就越不相符。一个顺反子大概可以称得上是基

    因，但比顺反子大的单位也应算基因。12个顺反子可能会在一条染色体

    上相互结合得非常紧密，以至于对我们来说这可以算是一个能长久存在

    的遗传单位。蝴蝶里的拟态连锁群就是一个很好的例子。当顺反子离开

    一个个体，乘着精子或卵子进入下一代时，它们可能发现小船还载有它

    们在前一次航行时的近邻。这些近邻可能还是开始于遥远的祖先体内的

    漫长航行中的伙伴。同一条染色体上相邻的顺反子组成一队紧密联结在

    一起的旅行伙伴，减数分裂的时机一到，它们经常能够登上同一条船，分开的情况很少。

    严格地说，本书既不应叫作“自私的顺反子”，也不应叫作“自私的

    染色体”，而应命名为“染色体有点自私的一大部分以及更为自私的一小

    部分”。但应该说，这样的书名至少不那么吸引人。既然我把基因描绘

    成能够延续许多世代的一小段染色体，那么我以“自私的基因”作为本书

    的书名恰如其分。

    现在我们又回到了第1章结尾的地方。在那里我们已经看到，在任

    何称得上是自然选择的基本单位的实体中，我们都会发现自私性。我们

    也已看到，有人认为物种是自然选择单位，而另有一些人认为物种中的

    种群或群体是自然选择单位，还有的人认为个体是自然选择单位。我曾

    讲过，我宁可把基因看作自然选择的基本单位，因而也是自我利益的基

    本单位。我刚才所做的就是要给基因下这样的定义，以便令人信服地证

    明我的论点的正确性。

    自然选择最普通的形式是指实体的差别性生存。某些实体存在下

    去，另一些则死亡。但为了使这种选择性死亡能够对世界产生影响，一

    个附加条件必须得到满足，那就是每个实体必须以许多拷贝的形式存

    在，而且至少某些实体必须有潜在的能力以拷贝的形式生存一段相当长

    的进化时间。小的遗传单位有这种特性，而个体、群体和物种却没有。

    孟德尔证明，遗传单位实际上可以被认为是一种不可分割的独立微粒。

    这是他的一项伟大成就。现在我们知道，这种说法未免有些过于简单，甚至顺反子偶尔也是可分的，而且同一条染色体上的任何两个基因都不

    是完全独立的。我刚才所做的就是要把基因描绘为一个这样的遗传单

    位，它在相当大的程度上接近不可分的颗粒这一典型。基因并不是不可

    分的，但它们很少分开。基因在任何具体个体中要么肯定存在，要么肯

    定不存在。一个基因完整无损地从祖父母传到孙辈，径直通过中间世代

    而不与其他基因相混合。如果基因不断地相互混合，我们现在所理解的

    自然选择就是不可能存在的了。顺便提一句，这一点在达尔文还在世时

    就已被证实，而且使达尔文感到莫大的忧虑，因为那时人们认为遗传是

    一个混合过程。孟德尔的发现在那时已经发表，这本来是可以解除达尔

    文的焦虑的，但天啊，他却一直不知道这件事。达尔文和孟德尔都去世

    许多年之后，似乎才有人读到这篇文章。孟德尔也许没有认识到他的发

    现的重要意义，否则他可能会写信告诉达尔文。

    基因颗粒性的另一个方面是，它不会衰老，即使是活了100万年的

    基因也不会比它仅活了100年的同伴更有可能死去。它一代一代地从一

    个个体转到另一个个体，用它自己的方式操纵着一个又一个的个体，达

    成自己的目的；它在一代接一代的个体陷入衰老死亡之前抛弃这些将要

    死亡的个体。

    基因是不朽的，或者更确切地说，它们被描绘为接近于值得赋予不

    朽称号的遗传实体。我们作为这个世界上的个体生存机器，期望能够多

    活几十年，但世界上的基因可望生存的时间，不是几十年，而是以百万

    年为单位计算的。

    在有性生殖的物种中，作为遗传单位的个体因为体积太大、寿命太

    短，而不能成为有意义的自然选择单位。10由个体组成的群体甚至是更

    大的单位。在遗传学的意义上，个体和群体像天空中的云彩，或者像沙

    漠中的尘暴，它们是些临时的聚合体或联合体，在进化的过程中是不稳

    定的。种群可以延续很长的一段时期，但因为它们不断地同其他种群混

    合，从而失去本身的特性。它们也受到内部演化的影响。一个种群还不

    足以成为一个自然选择的单位，因为它不是一个有足够独立性的实体。

    它的稳定性和一致性也不足，不能优先于其他种群而被“选择”。

    一个个体在其持续存在时看起来相当独立，但很可惜，这种状态能

    维持多久呢？每一个个体都是独特的，在每个实体仅有一个拷贝的情况

    下，在实体之间进行选择是不可能实现进化的!有性生殖不等于复制。

    就像一个种群被其他种群玷污的情况一样，一个个体的后代也会被其配

    偶的后代玷污，你的子女只有一半是你，而你的孙子孙女只是你的?。

    经过几代之后，你所能指望的，最多是一大批后代，他们之中每个人只

    具有你的极小部分——几个基因而已，即使他们有些还姓你的姓，情况

    也是如此。

    个体是不稳定的，它们在不停地消失。染色体也像打出去不久的一

    副牌一样，混合以致被湮没，但牌本身虽经洗牌却仍存在。在这里，牌

    就是基因。基因不会为交换所破坏，它们只是调换伙伴再继续前进。它

    们继续前进是理所当然的，这是它们的本性。它们是复制因子，而我们

    是它们的生存机器。我们完成我们的职责后就被弃于一旁，但基因却是

    地质时代的居民——基因是永存的。

    基因像钻石一样长存，但同钻石长存的方式又不尽相同。长存的一

    块块钻石水晶体以不变的原子结构存在，但DNA分子不具备这种永恒

    性。任何一个具体的DNA分子的生命都相当短促，也许只有几个月的时

    间，但肯定不会超过一个人一生的时间。但一个DNA分子在理论上能够

    以自己的拷贝形式生存一亿年。此外，一个具体基因的拷贝就像原始汤

    中的古代复制因子一样，可以分布到整个世界。不同的是，这些基因拷

    贝的现代版本都有条不紊地被装入了生存机器的体内。

    我所说的一切都是为了强调，基因以拷贝形式存在几乎是永恒的，这种永恒性表明了基因的特性。将基因解释为一个顺反子适用于某些论

    题，但运用于进化论，定义就需要扩充，扩充的程度则取决于定义的用

    途。我们需要找到自然选择的一个切合实际的单位。要做到这点，首先

    要鉴别出一个成功的自然选择单位必须具备哪些特性。用前一章的话来

    说，这些特性是长寿、生殖力以及精确复制，那么我们只要直截了当地

    把“基因”解释为一个至少有可能拥有上述三种特性的最大实体就可以

    了。基因是一个长久生存的复制因子，它以许多重复拷贝的形式存在

    着。它并非无限地生存下去。严格地说，甚至钻石也不是永恒的，顺反

    子甚至也能被交换一分为二。按照定义，基因是染色体的一个片段，它

    要短得使自己能够延续足够长的时间，以便使它作为一个有意义的自然

    选择单位发生作用。

    到底多长才算“足够长的时间”呢？这并没有严格的规定，取决于自

    然选择的“压力”达到多大的严峻程度。就是说，这取决于一个“坏的”遗

    传单位死亡的可能性比它的“好的”等位基因死亡的可能性大到什么程

    度。这个问题牵涉到因具体情况不同而各异的定量方面的细节。自然选

    择最大的切合实际的单位——基因，一般介于顺反子同染色体之间。

    基因之所以成为合适的自然选择基本单位，其原因在于它潜在的永

    恒性。现在是强调一下“潜在的”这个词的时候了。一个基因能生存100

    万年，但许多新的基因甚至连第一代也熬不过。少数新基因成功地生存

    了一代，部分原因是它们运气好，但主要是由于它们具有一套看家本

    领，就是说它们善于制造生存机器。这些基因对其寄居的一个个连续不

    断的个体的胚胎发育都产生一定的影响，这样就使得这个个体生存和繁

    殖的可能性要比其处在竞争基因或等位基因影响下的可能性稍大一些。

    举例说，一个“好的”基因往往赋予它所寄居的连续不断的个体以长腿，从而保证自己的生存，因为长腿有助于这些个体逃避捕食者。这只是一

    个特殊的例子，不具有普遍意义，因为长腿毕竟不是对谁都有好处的。

    对于鼹鼠来说，长腿反而是一种累赘。我们能不能在所有好的(即生存

    时间长的)基因中找出一些共同的特性，而不要使我们自己纠缠在烦琐

    的细节中呢？相反，什么是能够立即显示出“坏的”即生存短暂的基因的

    特性呢？这样的共同特性也许有一些，但有一种特性却与本书尤其相

    关，即在基因的水平上讲，利他行为必然是坏的，而自私行为必定是好

    的。这是从我们对利他行为和自私行为的定义中得出的无情结论。基因

    为争取生存，直接同它们的等位基因竞争，因为在基因库中，它们的等

    位基因是争夺它们在后代染色体上位置的对手。我再啰唆一句，这种在

    基因库中牺牲其等位基因而增加自己生存机会的基因，按照我们的定

    义，往往都会生存下去。因此基因是自私行为的基本单位。

    本章的主要内容已叙述完毕，但我一笔带过了一些复杂的问题以及

    一些潜在的假设。第一个复杂的问题我已扼要地提到过。不论基因在世

    世代代的旅程中多么独立和自由，但它们在控制胚胎发育方面并不是非

    常自由和独立的行为者。它们以极其错综复杂的方式相互配合和相互作

    用，同时又和外部环境相互配合和相互作用。诸如“长腿基因”或者“利

    他行为基因”这类表达方式是一种简便的形象化说法，但理解它们的含

    义是重要的。一个基因，不可能单枪匹马地建造一条腿，不论是长腿或

    是短腿。构造一条腿是多基因的一种联合行动，外部环境的影响也是不

    可或缺的，因为腿毕竟是由食物铸造出来的!但很可能有这样的一个基

    因，它在其他条件不变的情况下，往往使腿生长得比在它的等位基因的

    影响下生长的腿长一些。

    作为对比，请想象一下硝酸盐这种肥料对小麦生长的影响。施用硝

    酸盐的小麦要比不施硝酸盐的长得大，这是人尽皆知的事实，但恐怕没

    有哪个傻瓜会宣称，单靠硝酸盐能让小麦生长。种子、土壤、阳光、水

    分以及各种矿物质显然同样不可缺少，但如果上述的其他几种因素都是

    稳定不变的，或者甚至在一定范围内有某些变化，硝酸盐这一附加因素

    就能使小麦长得更大一些。单个基因在胚胎发育中的作用也是如此。控

    就座——前桨手或尾桨手或艇长等。这是一项相互配合的冒险行动，然

    需要8个伙伴。每个桨手都是一个专家，他们总是分别在特定的位置上

    在牛津和剑桥的赛艇对抗赛中单靠一个划桨能手是赢不了的，他还

    类比来加以说明。

    我绝不是在胡言乱语，事实上也不存在真正的矛盾。我可以用另外一种

    一点儿也不是。也许我为了追求辞藻绚丽的章句而有点儿神魂颠倒，但

    由自在、不受约束地追求生命的自私行为者，难道这都是一派胡言吗？

    羊一样年复一年、代复一代地从一个个体跳跃到另一个个体：它们是自

    分的基因的描述统一起来呢？我曾说，这些不可分的基因像永生的小羚

    才能共同完成它的任务，那么我们又怎么能把这种情况同我刚才对不可

    杂的相互配合的冒险事业，如果每一个基因都需要几千个伙伴基因配合

    但现在我的理论似乎出现了矛盾。如果孕育一个婴儿是这样一种复

    基因的作用。

    体的全部基因构成一种遗传气候或背景，它会调整和影响任何一个具体

    另一组伙伴基因在场的情况下发挥的又是一种截然不同的作用。一个个

    有时，一个基因在一个特定基因在场的情况下发挥的是一种作用，而在

    基因发挥的作用取决于它的环境，而所谓的环境也包括其余基因。

    伴是它的环境一样。

    余的基因只是它的环境的一个组成部分，就如温度、食物、捕食者或伙

    就一个基因而言，它的许多等位基因是它不共戴天的竞争者，但其

    存竞争和斗争。对进化而言，起作用的是受遗传控制的差别。

    或几个先前差别(antecedent differences)，就是这些差别真正关系到生

    的差别，如腿的长短差别，可以很容易地在环境或基因方面追溯到一个

    无穷数量的先前因素(antecedent causes)，但这一婴儿同另一婴儿之间

    不能认为是婴儿某部分形成的唯一原因。婴儿的所有部分都具 ......